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Morfología y anatomía de las hojas y domacios foliares
en dos Especies de Alchornea (Euphorbiaceae)
Solís, Stella M.
Instituto de Botánica del Nordeste (IBONE) - UNNE-CONICET.
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ANTECEDENTES
El término domacio ha sido definido por los primeros autores en un sentido únicamente biológico y no
morfológico: los domacios son estructuras formadas por las plantas y sirven de abrigo a pequeños animales que
viven en simbiosis con aquellos (Schnell & F. Grout de Beaufort, 1966). La definición formulada en 1887, por
Lundstroem, es representativa de este concepto, considera a los domacios como formaciones localizadas en las
axilas de las nervaduras o en el borde del limbo sobre la cara abaxial de las hojas de muchos árboles y arbustos;
también utilizó el término para denominar las transformaciones en la planta, adaptadas a la ocupación de
huéspedes, animales o vegetales, que están al servicio del hospedante (Dottori, 1976).
Estas estructuras hereditarias que pueden variar en incidencia, grado de desarrollo, forma y con las condiciones
ambientales, en y entre individuos de la misma variedad y especie (Pemberton & Turner, 1989).
Los domacios foliares se encuentran predominantemente en plantas leñosas de regiones húmedas tropicales o
subtropicales y aunque ellos están también en plantas de regiones frías, aún no han sido descriptas en plantas de
lugares secos (Metcalfe & Chalk, 1979).
En la Argentina los estudios morfológicos y anatómicos sobre domacios son escasos (Dottori, 1076; Cerana &
Ariza Espinar, 1995; Solís, 1979).
Al realizar investigaciones sobre especies arbóreas de la provincia de Corrientes, la Lic. Sara Tressens ha
comprobado hasta el momento la presencia de domacios en 35 especies de Angiospermas, entre ellas en dos
Euforbiáceas: Alchornea glandulosa Poepp. y A. triplinervia (Spreng.) Müll. Arg.
Brouwer & Clifford (1990) dan una lista de especies con domacios, pero no especifican la existencia de
domacios para la familia Euphorbiaceae. Villa Carenzo M. (1960) y Lourteig & O’Donnell C. (1943), describen
las características morfológicas y presentan una clave para diferenciar ambas especies de Alchornea, pero no
hacen mención a la presencia de domacios.
El propósito de este trabajo es analizar los caracteres morfológicos y anatómicos de hojas y domacios en las
especies mencionadas.
MATERIALES Y METODOS
Para efectuar las observaciones exomorfológicas y anatómicas se utilizó material seco, que fue rehidratado
hirviéndolo en agua. El material fresco fue conservado en FAA (formol, ácido acético, alcohol 96°). Los
ejemplares testigos se encuentran depositados en el Herbario CTES.
Se realizaron cortes transversales a mano alzada, que fueron coloreados con safranina diluida y montados en
gelatina-glicerina.
Se obtuvieron cortes seriados utilizando deshidratantes histológicos, la preimpregnación se llevó a cabo con
aclarante preimpregnante (González & Cristóbal, 1997). Para la infiltración en parafina se utilizó la técnica de
Johansen (1940), posteriormente se incluyeron en “Histoplast”. Los cortes se realizaron con micrótomo rotativo,
en un espesor que osciló entre 12 y 15 µm, se colorearon con safranina-astra blue (Luque et al. 1996) y se
montaron en bálsamo de Canadá sintético.
Para el estudio de la vascularización foliar se diafanizaron las hojas, según la técnica de Dizeo de Strittmatter
(1973) y se colorearon con safranina.
Para la descripción de la arquitectura foliar se ha seguido la terminología de Hickey (1974); para la clasificación
de los domacios se utilizó la terminología de Metcalfe & Chalk (1979).
Las observaciones y fotografías del material se efectuaron con microscopio esteroscópico Wild M5, microscopio
óptico binocular Olympus Bx 50F y en microscopio electrónico de barrido JEOL 5800 LV a 20 kV. Para los
dibujos se utilizó cámara clara. En los diagramas se usaron los signos convencionales de Metcalfe & Chalk
(1957), los estomas se representaron con una “X”.
Material estudiado:
Alchornea glandulosa: ARGENTINA. Corrientes. Dpto. Ituzaingó, Ea. Santa Rita, 5-03-87, Krapovickas et al.
41161. Misiones. Dpto. San Pedro, Parque Provincial Moconá, 16-12-92, Seijo et al. 221; Dpto. San Ignacio,
Teyú Cuaré, 28-10-93; Seijo et al. 728; Dpto. Iguazú, Parque Nacional Iguazú, Circuitos Cataratas, 15-10-93,
Tressens et al. 4544.
PARAGUAY. Paraguarí. Sapucai Cñia. Loma Grande, 22-5-2000, Mereles & González Parini 7869.
Alchornea triplinervia: ARGENTINA. Corrientes. Dpto. Ituzaingó, Rincón de Sta María, 17-3-82, Carnevali
5566; Esteros del Iberá, Laguna Isipó, 15-11-76, Arbo et al. 1468. Misiones. Dpto. San Pedro, Parque Provincial
Cruce Caballero, 12-12-97, Múlgura de Romero, M. et al. 1787; Dpto. Iguazú, Parque Nacional Iguazú, 3-10-95,
Herrera 238; Parque Nacional Iguazú. 15-10-93, Tressens et al. 4553; Circuitos Cataratas, 15-10-93, Tressens et
al. 4535.
RESULTADOS
Alchornea triplinervia
Morfología foliar: lámina entera; simétrica; de forma elíptica a orbiculada; ápice redondeado; margen crenado,
serrado, sinuoso; base redondeada a obtusa con expansiones revolutas más marcadas en hojas adultas; textura
membranácea. Venación actinódroma, con desarrollo perfecto, marginal; venas primarias de recorrido derecho
no ramificado; venas secundarias con divergencia casi uniforme, grosor moderado, recorrido curvado uniforme;
venas terciarias con ramificación reticulada; aréola bien desarrollada, disposición al azar.
En la base de la lámina a cada lado del pecíolo hay un pequeño pliegue simétrico o asimétrico, lo que podría
corresponder a un “domacio revoluto”, se observan pelos simples y estrellados distribuidos en toda la zona. Por
su ubicación estos domacios son considerados baso-laminares.
En el hipofilo a lo largo de las venas medias, en las axilas con las venas primarias, secundarias o terciarias se
observan “domacios en bolsillo” relativamente pequeños, con abertura reducida; el número varía entre 10 a 13
domacios aproximadamente por lámina, presencia de pocos pelos estrellados adpresos, por su ubicación se los
considera primario-axilares, secundarios-axilares. En el epifilo las zonas de los domacios se observan como
pequeñas elevaciones.
Anatomía foliar: epidermis superior con células de forma rectangular a redondeada, casi uniforme, con cutícula
poco a algo estriada; en hojas adultas carece de pelos y la cantidad de estomas es reducida; epidermis inferior
uniseriada con células más pequeñas que las células de la epidermis superior, de forma redondeada, estomas
paracíticos ubicados al mismo nivel que las células epidérmicas propiamente dichas, pelos simples y pelos
estrellados, cutícula fina; mesofilo dorsiventral con dos o tres hileras de células en empalizadas largas y
parénquima lagunoso con grandes especios intercelulares, idioblastos con drusas de oxalato de calcio
distribuidos en todo el tejido; haces vasculares colaterales con casquetes de fibras. Vena media formadas por un
haz colateral abierto rodeada por células del esclerénquima reforzadas por células colenquimáticas
subepidérmicas.
Se realizaron cortes seriados desde la base de la lámina de una hoja adulta, donde se ubican los “domacios
revolutos”, hacia el extremo apical; la secuencia observada es la siguiente:
En la base foliar las células epidérmicas de la cara adaxial y abaxial se presentan estrechas, el tejido
clorenquimático presenta células isodiamétricas.
En la parte media del domacio la lámina se pliega en forma de lengüeta y luego se dobla hacia abajo. A este
nivel se diferencian las células del parénquima clorofiliano en empalizada hacia la cara superior y el lagunoso
hacia la cara inferior. La porción de la lámina que forma el domacio presenta haces vasculares colaterales
cerrados sólo en la región no revoluta.
Los domacios se proyectan a cada lado del pecíolo en forma simétrica o asimétrica.
En corte transversal del “domacio en bolsillo” ubicado en la axila de la media media y la vena lateral, se observa
lo siguiente:
En el extremo distal del domacio entre ambas venas, se diferencia un grupo de células incoloras incluidas en el
parénquima lagunoso. Las células son de tipo parenquimático, dispuestas desordenadamente. Se distinguen del
resto de las células por su tamaño pequeño y por la ausencia de cloroplastos.
Algo por arriba estas células limitan un orificio, formando el “epitelio del domacio”. A ambos lados de la
cavidad, las células del parénquima lagunoso se presentan muy juntas por reducción de los espacios
intercelulares. Queda delimitado el “piso” y el “techo” del domacio.
El “piso” presenta la misma estructura del limbo con hacecillos colaterales y el “techo” está formado por
células parenquimáticas.
La cavidad del domacio en corte transversal varía su forma desde la abertura hacia la base, la epidermis del
domacio es una prolongación de la epidermis inferior de la hoja, presenta tricomas especialmente cerca de la
abertura.
Alchornea glandulosa
Morfología foliar: tanto las características de la lámina como de los domacios observados son semejantes en
estructura, forma y ubicación, a los descriptos en A. triplinervia; las diferencias encontradas están relacionadas
con los domacios en bolsillo los cuales son de mayor profundidad y cuya abertura al exterior es muy amplia,
cubiertas por gran cantidad de pelos estrellados adpresos pequeños y pelos simples largos y erectos.
Anatomía foliar: las características observadas en la epidermis superior y en la epidermis inferior son
semejantes a las descriptas en A. triplinervia. Mesofilo isobilateral o central, con células en empalizadas con dos
o tres hileras de células largas en la parte superior y una hilera de células del parénquima en empalizada cortas,
ubicadas en la parte inferior, en el centro células isodiamétricas del parénquima esponjoso dejando pocos
espacios intercelulares. Presencia de haces vasculares colaterales trabados o semitrabados.
La anatomía de los domacios no se describe debido a que su estructura es semejante a la descripta en A.
triplinervia.
DISCUSION Y CONCLUSIONES
En la base de la hoja de A. glandulosa y A. triplinervia una porción de la lámina se pliega y enrolla, a cada lado
de la vena media, formando una estructura sacciforme. Estos caracteres permiten denominarla “domacios
revoluto” (Stace, 1965; Metcalfe & Chalk, 1979). Stace (1965) describe este tipo de domacio como una porción
especializada de la lámina que se pliega hacia abajo y hacia atrás como la solapa de un sobre.
Algunos autores (Jacobs, 1966; Brouwer & Clifford, 1990; Gregori, 1990) no reconocen como domacios a los
formados por el margen revoluto, no obstante por definición, los domacios son cavidades de forma variada que
se encuentran en casi cualquier parte vegetativa de la planta. Parece entonces apropiado denominar domacios a
las estructuras observadas en estas especies. Por otra parte se han encontrados restos de pequeños invertebrados
en el interior de los domacios, lo que hace suponer que evidentemente los mismos usan estas estructuras como
alojamiento.
Las estructuras encontradas en ambas especies de Alchornea en las axilas de las venas primarias, secundarias y
terciarias, en la cara inferior de las hojas son considerados “domacios en bolsillo o marsupiformes” y aparecen
muy tempranamente en la ontogenia de la hoja, cubiertas por numerosos pelos estrellados.
Las diferencias encontradas son que en A. triplinervia, el mesofilo es dorsiventral, y la abertura del domacio al
exterior es pequeña, cubierta con pocos pelos estrellados adpresos; en A. glandulosa el mesofilo es isobilateral,
con abertura del domacio de mayor profundidad cubierta por gran cantidad de pelos estrellados adpresos y pelos
simples largos y erectos.
BIBLIOGRAFIA
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