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LA ANDROESTERILIDAD COMO FUENTE DE VARIABILIDAD GENÉTICA EN EL ARROZ. Pérez Polanco1, R.; H. Reyes Llorente1; F. Hernández Alfonso1; R. Alfonso Caraballo2. 1. 2. Estación Territorial de Investigaciones del Arroz “Sur del Jíbaro”, La Sierpe, Sancti Spíritus. Teléfono 041 434283. E-mail: etia @jibaro.co.cu, Instituto de Investigaciones de Granos. Autopista Novia del Mediodía, Km 16 ½, Apdo 1, Bauta, Artemisa. Teléfono: 047-373550. E-mail ruben@iiarroz.cu RESUMEN El presente trabajo se realizó con las dos primeras poblaciones obtenidas en Cuba para la selección recurrente con androesterilidad (PIACuba-1 y PIACuba-2), formadas a partir varios progenitores, lo que unido a la presencia del gen ms que produce la androesterilidad en la planta de arroz, permite disponer de alta variabilidad genética, por los cruzamientos espontáneos que se producen entre plantas androestériles y fértiles de una misma población y así disponer en cada siembra de nuevas plantas F1, las que brindan la oportunidad de iniciar el proceso de mejoramiento genético. Durante el período 1999-2007, resultaron derivadas de las poblaciones 2229 plantas F1, de ellas debido a un continuo proceso de selección, fueron llevadas a la homocigosis para los estudios de rendimiento 104 líneas, las que responden a diversas condiciones de cultivo y poseen diferentes características agronómicas; distribuidas en 19 de ciclo corto, 78 de ciclo medio, 2 para bajos insumos y 5 para las condiciones de secano. Palabras claves: Arroz, androesterilidad, Mejoramiento Genético. MALE STERILITY A SOURCE OF GENETIC VARIATION IN RICE CULTURE. ABSTRACT This work was carried out at “Sur del Jibaro” Rice Experimental Station, in Sancti Spiritus, Cuba. First of all, tivo populations devoted to recurrent selection in male sterility (PIACuba-1 and PIACuba-2) were obtained from several ancestors associated ms gene, which facilitates male sterility in rice plant and allows e high genetic variation from the spontaneous crosses established between male sterility and fertile plants of the same population and this way to have in every sowing season new F1 rice plant in order to iniated a genetic improvement process. From 1999 up to 2007, 2229 F1 plant were obtained and from them, across a continuous selection process to homocigosis, 104 lines were tested and showed different agronomic characteristic, among them 19 shot duration, 78 medium duration, 5 for upland conditions and 2 for low inputs rice varieties. Key words: Rice, male sterility, rice genetic, improvement. 1 INTRODUCCIÓN En Cuba, al igual que en los restantes países de América Latina y el Caribe la base genética de las variedades de arroz es bastante estrecha; lo cual fue demostrado en trabajo realizado por Fuentes (2002), quien informa, que de los 32 ancestros que tributan al germoplasma comercial cubano, tres aportan el 40% de la constitución y las variedades liberadas tienen alto grado de consanguinidad al tener solo tres fondos de diversidad genealógica. Este no es un problema solamente encontrado en Cuba, pues en trabajos realizados por Cuevas – Pérez et al (1992), habían encontrado que los tres cultivares ancestrales del IR 8 estaban presentes en cerca del 80% de sus genes, a lo que Jackson (1995), atribuye se debía a que las variedades tradicionales de mayor amplitud genética, han sido sustituidas por las tipo IR de alto potencial de rendimiento agrícola, pero con estrecha base genética, por ello en reflexiones realizadas por FAO (1996), considera que debe ser prioridad de los programas de mejoramiento de arroz, ampliar dicha base empleando diferentes vías, a lo que expresa Guimarães (2003), que el mejoramiento Poblacional, ampliamente empleado en plantas alógamas, está ahora en el portafolio de los mejoradores de arroz de América Latina y el Caribe; a renglón seguido expresa que el mejoramiento poblacional ha permitido crear poblaciones donde se involucran variedades de orígenes y posibles contenidos genéticos diferentes. Dada la respuesta de las variedades actuales en la producción nacional de arroz, aconsejan trabajar para mejorar caracteres poligénicos como resistencia a la Piricularia grisea y el incremento del rendimiento agrícola e industrial. La presencia del gen recesivo ms que produce la androesterilidad en la planta de arroz, es una alternativa para resolver esos problemas, ya que permite contribuir y trabajar con poblaciones de amplia base genética, posibilitando además la recombinación y acumulación de genes para fortalecer estos caracteres. Al respecto Guimarães (2003), plantea que la constante variabilidad genética que aporta el mejoramiento poblacional, se refuerza, debido a la presencia del gen nuclear recesivo de androesterilidad que permite constantes recombinaciones, que son requeridas durante el manejo de los ciclos recurrentes. La presencia de este gen recesivo (ms) en estado homocigótico produce la androesterilidad en la planta de arroz, su presencia en una población provoca mezcla de plantas fértiles y androestériles, lo que provoca que las primeras polinicen a las segundas y en cada siembra se produzcan espontáneamente nuevos cruzamientos, lo que garantiza la mayor recombinación genética observada. MATERIALES Y MÉTODOS En el segundo semestre de 1996 se introdujeron a Cuba las poblaciones GPIRAT-10 y PCT4 procedentes del Centro Internacional de Agricultura Tropical de Colombia y como resultado del cruzamiento de la primera con las variedades cubanas IACuba-14, IACuba-19, IACuba20 y J-104 fue obtenida la población PIACuba-1; mientras que la PIACuba-2 es el resultado de 2 cruzar la PCT-4 con las variedades; IACuba-19, IACuba-20, IACuba-21 , Perla de Cuba y J104 (Pérez et al., 2000). Los cruzamientos fueron realizados manualmente escogiendo panículas androestériles por lo que se garantizó que el gen ms estuviera en estado homocigótico (ms ms) y al realizar el cruzamiento se aseguró la incorporación a su descendencia y por lo tanto a las nuevas poblaciones. Para el cruzamiento con las variedades seleccionadas, se empleó el método de Sarkarung, (1991). De cada cruzamiento fue tomada una cantidad de semilla en dependencia de la importancia asignada al cruzamiento, de esta forma se pudo calcular su porcentaje de participación en la formación de la nueva población, pues se conoce que en cada cruzamiento el progenitor femenino y los masculinos están representados por un 50% cada uno. Para la caracterización de las poblaciones se tomaron 200 plantas a las que se le evaluó: - Altura desde la base del tallo a la punta de la panícula estirada. Número de hijos, contando el total de tallos menos uno. Longitud de la panícula desde la base a la punta. Longitud de los granos con cáscara. Las semillas obtenidas de cada población se mezclaron y posteriormente se tomaron varias muestras, las que fueron sembradas y evaluadas en diferentes ambientes donde se efectuó la selección para Riego, secano, bajos insumos de agua y fertilizantes, esto permitió en cada siembra, seleccionar plantas fértiles con diferentes características para iniciar el proceso de obtención de líneas homocigóticas que dan respuesta a las diferentes condiciones en las que fueron cultivadas. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Androesterilidad Al emplear en los cruzamientos para la formación de las nuevas poblaciones panículas de plantas androestériles, en las cuales el gen ms estaba en estado homocigótico (msms), al ser transmitido a su descendencia, razón por la cual las nuevas poblaciones estuvieron formadas por plantas androestériles y fértiles. En la formación de la población PIACuba-1, cada variedad tuvo un 12.5 % de participación y en la GPIRAT-10 un 50 %, en el caso de la formación de PIACuba-2 cada progenitor masculino tuvo un 10 % de participación y la población PCT-4 con un 50 %. En las poblaciones obtenidas en Cuba con la presencia del gen recesivo homocigótico ms se alcanzó un alto porcentaje de plantas androestériles, obteniéndose en la PIACuba-2, el 32% de plantas estériles, mientras que en la población de PIACuba-1, las plantas androestériles alcanzaron el 47%, superando significativamente a la primera; de estas 3 poblaciones entre el 32 y 47% se comportan como plantas alógamas, por lo que necesitan el polen de otras plantas para su fecundación, aspecto este de gran importancia en la selección recurrente pues garantiza una mayor recombinación entre los caracteres y por consiguiente una mayor variabilidad genética en cada genotipo y en la población, lo cual da al mejorador más posibilidad de seleccionar plantas con características deseables para los diferentes objetivos del programa de mejoramiento. (Tabla 1). Tabla 1. Porcentaje de plantas andoestériles en cada población. Poblaciones PIACuba-1 PIACuba-2 Porcentaje de plantas Androestériles Fértiles 47 a 53 a 32 b 68 b Letras iguales en una misma columna no tienen diferencia significativa al 5% El alto porcentaje de plantas androestériles presentes en una población, garantiza mayor recombinación genética, elemento imprescindible para conjugar en un genotipo varias características deseables, independientemente, que en cada ciclo de cultivo es posible la aparición de nuevos individuos con características diferentes. Lo anteriormente expuesto refuerza lo planteado por Rangel (1992) quien explica que si el gen ms es introducido en las poblaciones creadas, se obtendrá un alto índice de recombinación de manera sencilla y económica, permitiendo aplicar adecuadamente la selección recurrente, lo cual es reafirmado por Chatel y Guimarães (1995), quienes expresan que al producirse dicha condición, se garantiza una producción constante de híbridos debido a la polinización cruzada que ocurre entre las plantas de una misma población. Rangel y Neves (1997), expresaron sobre el tema, que en una población de arroz, el gen de esterilidad masculina favorece el intercruzamiento entre las plantas que forman la población; mientras que Pérez et al., (2002), plantearon que el alto número de progenitores presentes en la formación de cada una de las poblaciones y la presencia del gen ms es lo que permite una mayor recombinación genética al producirse constantes cruzamientos entre las plantas androestériles y las fértiles, esta recombinación es muy superior a cualquier otro método de mejoramiento genético empleado en el arroz. La presencia del gen ms permite incrementar gradualmente la frecuencia génica para aquellos caracteres que se seleccionen, posibilita la combinación de numerosos progenitores distantes genéticamente en las poblaciones utilizadas como base. Por su naturaleza la selección recurrente con la presencia del gen ms es un proceso que produce una mayor ganancia genética hacia el sentido deseado. Sólo a partir de la selección recurrente, con la presencia del gen ms, es posible derivar plantas F1 de una misma población en años sucesivos, debido a la amplia variabilidad presente, motivado por los cruces constantes y espontáneos entre plantas androestériles y fértiles que forman la población (Pérez et al., 2008a). 4 Variabilidad en las poblaciones Altura de las plantas La población PIACuba-2 presenta más del 30 % de sus plantas, con altura inferior a los 70 cm. y aunque en porcentaje muy bajos siempre aparecieron plantas con alturas superiores a los 101cm.; mientras que la población PIACuba-1 muestra el 19.5 % de sus individuos con alturas inferiores a los 70 cm. y el 12.5 % resultó superior a los 101 cm., la mayor frecuencia de las planta se encuentra en la altura en ambas poblaciones oscila entre 70 -100 cm. (Fig.1), carácter este por el cual se puede seleccionar con facilidad y de gran importancia si se toma en cuenta que el acamado puede provocar perdidas superiores al 15% de la cosecha. La altura de las plantas según lo planteado por Ospina et al.,( 2003), es una de las características más fáciles para la selección y de gran importancia para la cosecha mecanizada, pues, está muy asociada con el acame, pudiendo producir cuantiosas perdidas del rendimiento. Fig. 1: Frecuencia de altura de las plantas de las poblaciones. 5 Longitud de la panícula El largo de la panícula en todos los casos presentó un comportamiento similar, alcanzándose para ambas poblaciones entre el 50 y el 60% de las panículas con longitudes en el rango entre 21-25 cm, sin embargo se obtuvieron plantas con panículas cuya longitud es inferior a los 15 cm y del 15 al 20 % oscilaron desde 26 hasta 40 cm. (Fig.2), lo que demuestra que para este carácter también hay una alta variabilidad genética, siendo este un carácter de gran asociación con el rendimiento Ramírez et al (2001), encontraron que las variedades tipo IR poseen una longitud de panícula entre 22 a 24 cm para la época de frio y de 20,5 a 22 para las de primavera con la misma proporción en el peso de las panículas, de aquí el mayor rendimiento en frío. Fig. 2. Frecuencia de longitud de la panícula de las poblaciones. 6 Fig.3: Frecuencia del número de hijos en las poblaciones En ambas poblaciones el número de hijos presenta alta variabilidad, sin embargo en la población PIACuba-1 alrededor del 40% de las plantas evaluadas produjeron entre 3 y 10 hijos, mientras que la PIACuba-2 concentró el 60% entre 6 y 10; pero en ambas poblaciones se pueden encontrar plantas que producen desde tres hasta 20 hijos (Fig.3). El número de hijos es uno de los principales aspectos a tener en cuenta en el momento de la selección, aunque el número de estos por planta es un carácter genético y depende en gran medida del método de siembra empleado y uno de los componentes que contribuyen positivamente en el rendimiento. Longitud de los granos Ambas poblaciones poseen alta variabilidad en la longitud de los granos y se pueden encontrar plantas que producen granos pequeños 7mm y otras que superan los 11 mm, catalogados como extra largos, aunque la mayor frecuencia de granos en la PIACuba-1 está entre 9 y 10mm., mientras que la PIACuba-2 tiene la mayor frecuencia de granos entre 7 y 9 mm. (Fig. 4). 7 Fig. 4. Frecuencia de longitud de los granos de las poblaciones. La longitud de los granos en el arroz, es medida en milímetros (mm) y es un carácter altamente heredable de manera cuantitativa, por lo que tiene muy poca variación con el ambiente (Martínez et al., 2003) Siendo el rendimiento de granos un carácter cuantitativo gobernado por un número de genes menores, la probabilidad de encontrar individuos en cualquier generación que tenga todos los alelos favorables, es muy remota y disminuye en la medida que se aumente la generación (Rangel et al.; 2003), por lo que es conveniente seleccionar para este carácter en generaciones tempranas, pues una vez logrado el mismo se mantiene a través de las generaciones subsiguientes. Desarrollo de líneas a partir de las poblaciones A partir de las poblaciones estudiadas en cada año se han derivado plantas fértiles para comenzar su estudio como líneas segregantes por el método genealógico o pedigrí; entre 1999 y 2007 se derivaron de las poblaciones un total de 2229 (Tabla 2). Sólo a partir de la selección recurrente, con la presencia del gen ms es posible derivar plantas F1 de una misma población en años sucesivos, debido a la amplia variabilidad 8 presente, motivado por los cruces constantes y espontáneos entre plantas androestériles y fértiles que forman la población (Pérez et al.,2008a). Tabla 2. Plantas híbridas F1, derivadas a partir de poblaciones de selección recurrente. Población PIACuba–1 PIACuba–2 Total Años 1999 2000 2001 2002 2003 74 118 136 146 178 24 113 38 118 186 98 231 174 264 364 2004 210 193 403 2005 90 99 189 2006 57 171 228 Total 2007 98 1107 180 1122 278 2229 Obtención de líneas homocigóticas. Dada la alta variabilidad presente en cada población, fue posible dividir la cantidad de semillas y sembrarlas bajo diferentes condiciones de cultivo (riego, secano y bajos insumos) lo que permitió la obtención de 104 líneas homocigóticas para los estudios de rendimiento de ciclo corto, ciclo medio, bajos insumos y secano (Tabla 3), sin embargo es necesario destacar que el 85,6% de las seleccionadas para los diferentes ensayos y ecosistemas corresponden a la población PIACuba-1, mientras que de la PIACuba -2. De cada población, las plantas seleccionadas fueron recombinadas y en cada siembra se escogieron plantas fértiles para iniciar el proceso de obtención de líneas homocigóticas para las diferentes condiciones en que fueron estudiadas las mismas. Pérez et al.,2008b, señalaron que debido a la alta variabilidad en cada población, es posible seleccionar líneas para ciclo corto, para ciclo medio, para bajos insumos y para condiciones de secano; aunque para ello deben dividirse las semillas de cada población, sembrarlas y conducir el cultivo bajo las condiciones para lo cual se quiere realizar la selección. Tabla 3 Líneas homocigóticas seleccionadas. Población PIACuba-1 PIACuba-2 Total Ciclo corto 13 6 19 Estudio Ciclo medio Bajos insumos 70 2 8 0 78 2 Secano 4 1 5 Total 89 15 104 CONCLUSIONES • • Dada la alta variabilidad genética presente en cada una de las poblaciones fue posible de una misma población derivar genotipos con diferentes comportamientos. Al estar formada cada población por alto número de progenitores unido a la presencia de plantas androestériles, produce alta recombinación genética. 9 • En cada siembra se producen nuevos genotipos, lo que permite por varios años consecutivos, de una misma población derivar nuevos genotipos para continuar el proceso de obtención de nuevas variedades. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 1. Chatel, M. y E. P. Guimarães. Avance de la selección recurrente en arroz. Selección recurrente con androesterilidad en arroz. Centro de cooperación Internacional en Investigación Agropecuaria para el desarrollo/Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), Cali, Colombia (CIRAD/CIAT). 70 p. 1995. 2. Cuevas – Pérez F. E., Guimarães. L.E., Berrio., D.J González. Genetic base of the irrígate rice in Latin America and the Caribean. Crop Science 32:1054 – 1059. 1992 3. Jackson M. Protecting the heritage of rice biodiversity. Geo Journal 35 (3): 267 – 274. 1995 4. FAO. Global plan of action for the conservation and sustainable utilization of plant genetic resources for food and Agriculture. Food and Agriculture Organization of the United Nations. Rome. Italy. 63 p. 5. Fuentes. J. L. Diversidad Genética y utilización Comercial de Variedades de Arroz en Cuba. Tesis en adopción del Grado Científico de Dr. En Ciencias Agrícolas 100 P. 2002. 6. Guimarães Elcio y Chatel Marc. Exploración de los Recursos Genéticos del Arroz a través del Mejoramiento poblacional en E. Guimarães (ed).Mejoramiento poblacional, una alternativa para explorar los recursos genéticos del arroz en América L atina. Cap. 1: 3 – 18. 2003. 7. Martínez, C.P; S.J. Carabalí; J. Borrero; M. Duque y J.Silva. Progreso genético para la calidad del grano de arroz (Oryza sativa L.). Mediante la selección recurrente en E. Guimarães (ed).Mejoramiento poblacional, una alternativa para explorar los recursos genéticos del arroz en América L atina. Cap. 15: 297-317. 2003. 8. Ospina Yolima; E. Guimarães, M. Chatel y Cristina Duque. Efectos de la selección y recombinación en una población de arroz de secano en E.Guimarães (ed).Mejoramiento poblacional, una alternativa para explorar los recursos genéticos del arroz en América Latina. Cap. 17: 355-374. 2003. 9. Pérez Polanco, R.; Chatel, M. y Guimarães, E. P. Mejoramiento población de arroz en Cuba: Situación actual y perspectivas. en E. Guimarães (ed) avances en el Mejoramiento Poblacional en Arroz. Primera edición, p. 131 – 134, 2000. 10. Pérez Polanco, R; E. Suárez; M. Reyes y F. Hernández. Selección recurrente, primeras poblaciones de arroz obtenidas en Cuba .Memorias del 2do Encuentro Internacional de Arroz, del 10 al 12 de Julio, 75-76. 2002. 11. Pérez Polanco, R; H. Reyes y F. Hernández. aportes de la selección recurrente al mejoramiento genético del arroz en cuba. Memorias del XVI Congreso Científico Internacional 24 al 28 de noviembre. Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas (INCA) Habana 2008a. 12. Pérez Polanco, R; E. Suárez, H. Reyes, F. Hernández y J. Ávila. Avances del Mejoramiento Poblacional en Cuba. Memorias del III Encuentro Internacional del Arroz. Habana, junio de 2008b. 10 13. Ramírez, Esther; Alfonso, Rubén; Medina, Violeta. Morfología de la panícula de genotipos de arroz cubanos de tipo IR mejorado. Revista cubana del Arroz. V3 No1. 32 – 35, 2001. 14. Rangel, P.H.N. La selección recurrente mejora el arroz en Brasil, 13(1):4-5. 1992. 15. Rangel, P.H.N; A.C.C. Cordeiro; C. Brondani; R.P.V. Brondani; S.I. Lopes; O.P.Morais; M. Schiocchet; S. Yokoyama; R.Bacha. y T. Ishiy. Avances en el mejoramiento poblacional de arroz de riego en Brasil en E. Guimarães (ed). Mejoramiento poblacional, una alternativa para explorar los recursos genéticos del arroz en América L atina. Cap 9: 151, 198. 2003. 16. Sarkarung, S. A simplified crossing method for rice breeding: Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), Cali, Colombia. 32 p. 1991. 11