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.1. Desarrollo Embrionario y Diferenciación Sexual.
1.1.1. Introducción El sexo se ha definido como la suma de las diferencias morfológicas, fisiológicas
y psicológicas que distinguen al macho de la hembra. Lo que permite la reproducción sexual y
asegura, por lo tanto, la continuidad de las especies. El conocimiento del origen y desarrollo del
aparato genital es indispensable para entender su función y las alteraciones que producen
infertilidad o esterilidad.
1.1.2. Determinación del Sexo Cromosómico El sexo geno y fenotipo en los mamíferos se origina y
desarrolla bajo el control secuencial de los siguientes mecanismos: determinación del sexo,
morfogénesis de las gónadas y formación de los órganos sexuales secundarios. El sexo genético
queda determinado en el momento mismo de la fecundación, cuando un espermatozoides que
puede llevar un cromosoma sexual X o un cromosoma sexual Y fecunda el ovulo, que
invariablemente lleva un cromosoma X. Si la combinación es XX, originaría una hembra (sexo
homogamético) y si la combinación seria XY daría como resultado un macho (sexo
heterogamético).A pesar que el sexo genético se determina en el momento de la fecundación, la
gonoda primitiva tiene todos los elementos celulares para dar origen ya sea a la gónada masculina
o la gónada femenina. En las primeras etapas de su desarrollo es, entonces bipotencial; su
diferenciación y desarrollo posterior para que llegue a formarse una gónada funcional, depende de
la influencia de la constitución cromosómica sexual ( XX o XY ), de la función de la propia gónada y
posiblemente de la función de las adrenales. El origen de las gónadas comienza con la formación
de los pliegues o crestas genitales que se encuentran ubicados a ambos lados de la línea media del
embrión, en estrecha relación con el mesonefros. En la estructura del estroma gonodal, en las
fases previas a la diferenciación morfológicamente se distingue una zona externa o cortical y una
zona interna o medular. La zona cortical se origina del peritoneo y la zona medular probablemente
se origina del blastema Inter.-renal. Del desarrollo y evolución posterior de una de estas zonas
dependerá cual ser a la gónada formada. Se acepta que la diferenciación sexual en mamíferos
depende de si la medula de la gónada histológicamente indiferenciada se desarrolla
predominantemente sobre la corteza o viceversa. Las células germinales primordiales que se
originan en áreas extra embrionarias se asocian al componente dominante (medula o corteza).
Si la constitución cromosómica es XY, las células germinales emigran a la medula. En este caso, la
medula continua su desarrollo, en cambio la corteza regresa o involuciona y la gónada se
transforma en testículo y el embrión adquiere los atributos de la masculinidad. Los genes que
determina la diferenciación morfológica de los testículos son portadores por autosomas y por el
cromosoma
Y Por el contrario, si la constitución genética es XX, las células germinales permanecen en la
corteza de la gónada indiferenciada la que se transforma en ovario y el embrión en hembra. Se ha
propuesto que la medula secreta una sustancia llamada medularina y la corteza una sustancia
llamada cortecina, las cuales inhibirían el desarrollo de la corteza y la medula respectivamente y
así causaría la diferenciación ya sea a testículo o a ovarios. Estas sustancias serian inductores
antagonistas. El sistema inductor dominante determinaría el sexo de la gónada en desarrollo. Las
células germinales primordiales cuyo origen es en el endodermo del saco vitelino, emigran desde
su posición inicial en las áreas extraembrionarias a los pliegues genitales en desarrollo. Allí se
ubican definitivamente. No se conoce exactamente cual es el mecanismo que interviene en la
transferencia de las células germinales primordiales desde una área extra embrionaria a una
posición intra embrionaria. Debido a que los mecanismos íntimos y detalles del proceso de
migración no es completamente conocido, hay opiniones contradictorias. En general, existen dos
posibilidades: Una la migración seria un fenómeno o proceso pasivo y la otra la migración se
produciría por movimientos celulares activos.
1.1.3. La Gónada Indiferenciada La primera manifestación de las gónadas se aprecia en un embrión
en forma de un par de eminencias longitudinales llamadas crestas o pliegues gonadales. Situadas a
ambos la dos de la línea media entre los mesonefros (riñón en desarrollo) y el mesenterio dorsal.
En los embriones de los mamíferos, las células genitales primordiales aparecen en etapas muy
tempranas del desarrollo. Son células grandes, de citoplasma claro y núcleo grande y redondo,
localizadas en la pared del saco vitelino, cerca del alantoides. Estas células tienen gran capacidad
de proliferación y van a migrar desde el endodermo del intestino y el epitelio del saco vitelino, a
través del mesenterio, hasta las crestas gónada les. Esto ocurre hacia el día 26 de la gestación en el
bovino. Su migración se realiza gracias a movimientos de traslocación pasiva y desplazamiento
amiboideo activo. Se desconoce el mecanismo por el cual estas células son dirigidas hacia las
crestas gonadal es. Por lo tanto, la gónada primitiva está integrada por dos tipos de tejidos: Una
formadas por las células germinales primordiales (precursoras de los gametos masculinos o
femeninos), rodeadas de células somáticas de las que posteriormente se derivarán las células de
Sertoli en el macho y las células de la granulosa en la hembra. El tejido que formará el estroma de
la gónada: tejido conectivo, vasos sanguíneos y las células intersticiales con actividad
esteroidogénica (células de Leydig en el testículo y la teca interna del ovario).El epitelio de las
crestas gonadales prolifera y junto con el parénquima subyacente se forman varios cordones
irregulares denominados cordones sexuales primitivos, que poco apoco rodean a las células
sexuales primordiales invasoras. En este posible las gónadas son indiferenciadas y
bipotencialmente sexuales. Siendo imposible diferenciar una gónada masculina de una femenina.
En esta etapa ya se encuentran presentes las estructuras delas cuales se desarrollan los
conductores mesonéfricos o de Wolf y los conductos paramesonéfricos o de Muller.
1.1.4. Diferenciación Gonodal La gónada primitiva consta anatómicamente de una médula
(interna) y una corteza (externa) y conforme al lugar en donde ocurra la colonización de las células
germinales se diferenciará en testículo u ovario, respectivamente En el testículo las células
germinales se localizan en la medula y en el ovario en la corteza. En el macho los cordones
sexuales primarios dan origen a los túbulos seminíferos, que contiene el epitelio que producirá los
espermatozoides al llegar a la pubertad. En la hembra cordones epiteliales se fragmentan, de tal
manera que cada ovocito queda rodeado de células epiteliales cubiertas por una lámina basal
delgada. Para que la gónada primitiva se desarrolle en testículo es indispensable la presencia de
cromosomas Y, independientemente del número de cromosomas X que contenga el genoma de un
individuo. Los genes determinantes de un testículo se encuentran localizados en el cromosoma Y,
ya que se ha identificado una proteína de superficie con capacidad de antigénica presente sólo en
las células masculinas conocida como antígeno H-Y y propuesta como factor inductor, aunque se
desconoce el mecanismo mediante el cual actúa. El cromosoma X también es importante en la
diferenciación gonadal. En la hembra(cariotipo XX) tiene que ocurrir la inactivación de uno de los
cromosomas sexuales X para que se mantenga el equilibrio génico en ambos sexos al igualar el
contenido de ADN de los cromosomas. Este cromosoma inactivado constituye el llamado
corpúsculo de Barr. Sin embargo, para que la meiosis se efectúe se necesita de los cromosomas X
activos en losovocitos para asegurar la diferenciación ovárica y la fertilidad.
1.1.5. Diferenciación de los Conductores Sexuales El embrión posee además de las gónadas
indiferenciadas, dos sistemas de conductos, los de potencialidad femenina o conductos de Muller
o para mesonéfricos. Si la diferenciación gonadal ha conducido a la formación de un testículo, a
partir del conducto mesonéfrico o deWolff se desarrollaran los conductos eferentes, el epidídimo,
los conductores deferentes y las vesículas seminales. Gónada Mesonefro Conductos de müller
Las hormonas importantes en el desarrollo del aparato genital masculino son la testosterona,
producida por las células de Leydig y su forma 5œ reducida, la 5œdihidrotestosterona. Se cree que
la testosterona sea responsable de la virilización de los conductos de Wolff y la
dihidrotestosterona de los órganos genitales externos.
En el macho los conductos de Muller se atrofian debido a la acción de una hormona fetal de origen
testicular denominada hormona inhibidora de las estructuras de Muller (HIM).
La diferenciación de los órganos genitales de la hembra ocurre en forma Pasiva, ya que la ausencia
de testículo y por lo mismo de la hormona inhibidora de los conductos de Muller (HIM), así como
de los andrógenos virilizantes, favorece el desarrollo de los conductos deMuller, mientras que los
de Wolff sufren atrofia.Los conductos de Muller en la hembra forman los oviductos, el útero y l
parte craneal de la vagina
1.1.6. Diferenciación Sexual del Hipotálamo Los procesos de diferenciación sexual no se limitan
únicamente a las células somáticas del organismo del feto, sino que incluyen también a los centros
nerviosos superiores del cerebro. De la misma manera en que la gónada y los conductores
sexuales se desarrollan hacia el tipo femenino o masculino se ha propuesto que el cerebro puede
ser “masculinizado” o permanecer “feminizado” La diferenciación del hipotálamo va a depender
del ambiente esferoidal del neonato y ocurre en la etapa peri natal. Estos eventos serán de gran
trascendencia en la vida reproductiva del individuo. Tanto la hembra como el macho nacen con la
capacidad de secreción de gonadotropinas de acuerdo con un patrón cíclico, sin embargo, en el
macho la exposición del hipotálamo ala acción de los andrógenos testiculares durante los primeros
días de la vida extrauterina causa la masculinización, con lo cual el hipotálamo del macho se
programa para que la
secreción de gonadotropinas, por parte de la hipófisis, se realice a un ritmo relativamente
constante (secreción tónica). En la hembra tanto la secreción tónica como clínica, seconservan.La
inyección de testosterona o el transplante de testículo en la rata hembra, durante los primeros
días de vida suprimen su futura actividad estral. Por otra parte, si se trasplantan ovarios a la rata
macho normal castrada en la edad adulta, el animal no desarrolla ninguna actividad cíclica, pero si
los machos trasplantados se castran al nacer, el ovario es capaz de efectuar cambios cíclicos y
ovulaciones. Esto ha sido demostrado en roedores, pero no en animales domésticos o en la
especie humana. Por lo tanto, el patrón de secreción de gonadotropinas, ya sea cíclico o tónico, no
depende de la hipófisis, sino del hipotálamo y su correcta diferenciación.