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Producción de Tubérculos-semillas de Papa Manual de Capacitación Fascículo 3.1 Caracteristicas generales de los virus y la importancia de las enfermedades que causan Ciro Barrera Introducción Las enfermedades constituyen factores limitantes en la producción de la papa. Estas pueden ser causadas por hongos, bacterias, micoplasmas, virus, viroides y aun por causas abióticas. Los virus comprenden un grupo muy numeroso de patógenos que hasta cierto punto son difíciles de reconocer. A los virus podría mos definirlos como entidades biológicas y patogénicas muy pequeñas de naturaleza química muy simple. Los virus son patógenos obligados que se multiplican solamente dentro de las células del huésped que infectan. Los viroides constituyen otro grupo de patógenos similares a los virus pero que no poseen la cubierta proteica y su ácido nucleico es mucho más pequeño. Desde el punto de vista práctico, virus y viroides son tratados casi siempre en forma conjunta porque causan enfermedades similares. Los virus y viroides infectan a sus huéspedes generalmente en forma sistémica, por consiguiente, están presentes en todos los tejidos del huésped infectado. Ambos pueden diseminarse a otras plantas sanas, según la forma de transmisión y/o de la dinámica de sus vectores. Algunas Propiedades de los Virus S. • Fasc. 3.1 - 97 • 1 CENTRO INTERNACIONAL DE LA PAPA (CIP) Tamaño y Forma. El tamaño y forma de los virus pueden ser determinados con la ayuda del microscópio electrónico. El tamaño es usualmente expresado en nanómetros (nm). (1nm = 1/1’000,000 mm.) Las partículas de los virus pueden ser alargadas o isométricas. Las partículas alargadas tienen simetría helicoidal y pueden ser bastones rígidos (Figura 1B), o partículas flexuosas, las cuales usualmente se denominan filamentos (Figuras 1A y 1C). Su longitud puede variar desde 45 hasta 2,000 nm y su ancho entre 11 y 19 nm. Las partículas isométricas tienen apariencia redondeada o hexagonal (Figura 1G) y pueden variar entre 20 y 70 nm de diámetro. Algunos virus isométricos se presentan como partículas triples (Figura 1D). Otros virus tienen partículas baciliformes (Figuras 1E y 1F). Algunos virus se presentan normalmente con dos o más partículas de diferente tamaño (virus con genomios divididos), como es el caso del tobacco rattle virus (TRV). La partícula más larga (190 nm) contiene la información que determina la infectividad y la virulencia, mientras que las más pequeñas (45-115 nm, según la variante), contiene la información que, entre otras propiedades, determina la producción de la cubierta proteica. La inoculación con las partículas alargadas solamente, da lugar a la infección pero no es posible observar la presencia de partículas virales. La inoculación con las partículas cortas solamente no causa infección. El virus del mosaico de la alfalfa (AlMV) (Figura 1F) es un ejemplo de un virus con cinco tipos de partículas, en el que por lo menos tres de ellas son necesarias para causar infección. En una población de partículas de cualquier virus, el tamaño aceptado es representado por la longitud de la media modal (valor de la longitud que ocurre con mayor frecuencia). Composición. Los dos componentes básicos de los virus son: el ácido nucleico, que puede ser ribonucleico (ARN) o desoxirribonucleico (ADN) y la proteína (capsómero); a la suma del ácido nucleico más la proteína se le denomina nucleocápside (Figuras 2A y 2B). El ácido nucleico constituye el genoma del virus, es decir, allí se encuentran los genes que gobiernan las características del virus como infectividad, tamaño y forma de las partículas, virulencia, propiedades generales de la cubierta proteica, etc. La cubierta proteica que protege al ácido nucleico tiene una función importante en la transmisión por vectores y es la responsable de las propiedades immunológicas del virus; es decir, tiene la capacidad de inducir la producción de anticuerpos específicos contra un determinado virus, cuando éste es inyectado a un animal de sangre caliente. Gracias a esta última propiedad es posible realizar pruebas serológicas útiles en el diagnóstico de los virus en un programa de producción de semilla de papa. S. • Fasc. 3.1 - 97 • 2 CENTRO INTERNACIONAL DE LA PAPA (CIP) S. • Fasc. 3.1 - 97 • 3 CENTRO INTERNACIONAL DE LA PAPA (CIP) La mayoría de los virus que afectan a la papa contienen ARN, pero al menos dos de ellos contienen AND. El ARN puede ser de una o dos hebras, pero la primera es la forma más común. El porcentaje del peso de la partícula representado por ARN o AND varía desde 5% hasta 40%, según el virus. Algunos virus tienen moléculas de ARN de varios tamaños encapsidadas en una misma o en diferentes partículas. En todos los virus la proteína es el componente que se halla en mayor concentración. Los viroides son agentes más pequeños causantes de enfermedades; se presentan en la naturaleza como ARN circular de una sola hebra sin cubierta proteíca, el cual tiene alto grado de apareamiento de bases. S. • Fasc. 3.1 - 97 • 4 CENTRO INTERNACIONAL DE LA PAPA (CIP) Importancia de las Enfermedades Virales Una enfermedad viral es considerada importante cuando reune las siguientes características: a) ocasiona reducción en los rendimientos; b) tiene amplia distribución; c) tiene rápida diseminación; y d) es difícil de controlar. a) Reducción del rendimiento. La agricultura es una actividad económica y los virus pueden llegar a ocasionar reducciones significativas en los rendimientos. Entre los virus de papa que causan reducciones significativas en el rendimiento tenemos al PLRV, PVY, PVX, etc. Si el virus ocasiona una reducción mínima en los rendimientos, su importancia será limitada, como es el caso de PVT. b) Distribución. Una enfermedad es más importante si tiene una distribución más amplia; tal es el caso del PLRV, PVY, PVX y PVS que tienen distribución mundial; practicamente están presentes en todos los lugares donde se cultiva la papa. Hay otros virus, sin embargo, como APMV y APLV que generalmente se encuentran restringidos a la región andina; su importancia es por lo tanto limitada. c) Diseminación. Si dentro de una campaña agrícola de papa, un determinado virus se disemina rapidamente (altos porcentajes de plantas infectadas), será considerado importante y viceversa. La diseminación tiene relación directa con la forma de transmisión y la dinámica de sus vectores. PLRV se disemina por la actividad de los áfidos, los cuales son muy dinámicos y pueden introducir el virus desde campos ubicados a muchos kilómetros de distancia y también diseminarlos dentro de un determinado campo. d) Control. A diferencia de los insectos y otras enfermedades que se controlan con pesticidas, no hay producto químico alguno que controle a los virus. Por consiguiente, la prevención constituye el único método efectivo de control; esto significa que el manejo de los materiales libres de virus demandan gastos económicos significativos. Degeneración» de la Papa. La «degeneración» de la papa ha sido motivo de discusión entre los productores e investigadores. En la actualidad se le considera como el efecto de las enfermedades virosas que ocasionan una reducción progresiva en el rendimiento de los tubérculos; su incidencia se incrementa a medida que los tubérculos infectados son usados nuevamente como semilla en las siguientes generaciones. Una menor o mayor «degeneración» dependerá del cultivar de papa, del virus que lo infecte, del “strain” o variante del virus y de las condiciones del medio ambiente donde se lleve a cabo el cultivo. Por las razones antes mencionadas no es posible precisar un efecto de las enfermedades virales que pueda ser aplicable a las diferentes condiciones del cultivo. El número de virus que han sido encontrados en papa es muy grande (Cuadro 1); Sin embargo, a nivel mundial los virus más importantes en orden descendente son : PLRV, PVY, PVX, PVS y PVM. En América del Sur, y en especial en la zona Andina, APLV, APMV y PMTV ocupan lugares importantes después de PLRV y PVY. Todos los virus presentan variantes que muestran mayor o menor severidad en sus huéspedes, aunque en la severidad tiene que ver S. • Fasc. 3.1 - 97 • 5 CENTRO INTERNACIONAL DE LA PAPA (CIP) el genotipo de la planta. Por ejemplo en el PVY el strain PVYN causa generalmente mosaicos suaves, mientras que PVYO produce necrosis severa. El medio ambiente juega un papel determinante en la severidad de los síntomas; asi por ejemplo en condiciones de temperatura baja (10 °C) y altas (superiores a 25 °C), las plantas con PVX generalmente no muestran síntomas (infección latente). Aparentemente su concentración dentro de la planta es baja y por lo tanto su efecto en el rendimiento es menor. Otro ejemplo lo constituye el PSTVd, que sólo se multiplica y se acumula en alta concentración en los tejidos de la planta en condiciones de alta temperatura (superiores a 20- 22°C) S. • Fasc. 3.1 - 97 • 6 CENTRO INTERNACIONAL DE LA PAPA (CIP) Diseminación de los Virus en el Campo Los virus en la naturaleza son transmitidos de plantas infectadas a plantas sanas en varias formas: a) por contacto directo; b) por semilla botánica; c) por vectores habitantes del suelo (no artrópodos); y d) por vectores artrópodos. a) Transmisión por contacto directo. Ocurre en forma natural cuando las hojas de una planta infectada rozan o se ponen en contacto con las hojas de una planta sana, provocando roturas de pelos o tricomas de las hojas, por donde se inicia la infección. Esta transmisión también se produce por el tránsito a través de los campos de personas, animales o implementos agrícolas. PVX es uno de los principales virus que infectan a la papa con esta forma de transmisión. También ha sido demostrada la transmisión por contacto del APMV, APLV y con algunos aislamientos de PVS. Esta es también la principal forma de diseminación del PSTVd bajo condiciones de campo. b) Transmisión por semilla botánica. Ocurre cuando el ovario o el polen se encuentran infectados. Los virus que se transmiten por esta forma son: PVT, AlMV, TRSV-Ca, AVB-O, APLV, PYV y el viroide PSTVd. En general, la transmisión por semilla botánica no es importante en un cultivo propagado vegetativamente como la papa, excepto en los trabajos de mejoramiento para la obtención de nuevas variedades y en los casos de distribución internacional de material genético (cuarentena). C) Vectores habitantes del suelo (no artrópodos). Entre los virus transmitidos por estos vectores se conocen el PMTV, transmitido por Spongospora subterranea, PVX transmitido por Synchitrium endobioticum (aunque ésta no es su principal forma de diseminación), TNV que es transmitido por Olpidium sp., TRV que es transmitido por Trichodorus sp. y PBRSV por Xiphinema sp. (no confirmado). Esta forma de transmisión es considerada de poca importancia por el limitado movimiento de los vectores en el suelo. d) Vectores artrópodos. Entre los más importantes que transmiten virus de papa en forma persistente o no persistente estan los áfidos. En la forma no persistente, los áfidos adquieren el virus y tienen la capacidad de transmitirlo inmediatamente, dejando de ser virulíferos poco tiempo después de alimentarse en el huésped; bajo esta forma, una simple prueba de degustación del áfido, al tratar de encontrar a su hospedero, es suficiente para transmitir el virus. En la forma persistente, los áfidos no pueden transmitir el virus inmediatamente después de adquirirlos, sino después de un período de incubación, y el áfido permanece virulífero por el resto de su vida. Entre los virus de papa, PVY, PVA y algunos aislamientos de PVS son transmitidos por áfidos en forma no persistente, mientras que PLRV es transmitido en forma persistente. Otro grupo de insectos vectores de virus en papa son los escarabajos; de éstos los más importantes son los crisomélidos que transmiten APMV y APLV. El mecanismo de transmisión de los virus transmitidos por escarabajos está parcialmente entendido. No se ha demostrado ningún período de incubación y el tiempo de retención del virus varía desde un día hasta tres semanas. S. • Fasc. 3.1 - 97 • 7 CENTRO INTERNACIONAL DE LA PAPA (CIP) Bibliografía Barrera, C. 1988. Seguimiento Virológico de Clones de Papa con Genes para Resistencia a PVX y PVY bajo Condiciones de Campo. Universidad Nacional Agraria La Molina. Tesis M. Sc. Lima, Perú. 90 p. Bertschinger, L. 1989. Epidemiological Study on Virus Diseases. En: Control of Virus and Virus-Like Diseases of Potato and Sweet Potato. Report of the Planning Conference. p. 203-212. De Bokx, J.A. 1980. Virus de la papa y de la semilla de la papa. Hemisferio Sur. Argentina. 303 p. Fribourg, C.E. 1980. Historia y distribución de virus de papa en América Latina. Fitopatología 15: 13-24. Salazar, L. 1982. Enfermedades virosas de la papa. Centro Internacional de la Papa, CIP. Lima, Perú. 111 p. S. • Fasc. 3.1 - 97 • 8 CENTRO INTERNACIONAL DE LA PAPA (CIP)