Download EL SISTEMA NERVIOSO Y EL CEREBRO

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EL SISTEMA NERVIOSO Y
EL CEREBRO
Andrés Santos
<andres@die.upm.es>
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NEURONAS:
Son las células que forman el sistema nervioso central, incluyendo
el cerebro.
En el sistema nervioso humano hay del orden de 1011 (cien mil
millones) de neuronas.
En las neuronas se distinguen tres partes:
D
-cuerpo o soma
-dendritas, en número variable
-axón
Normalmente las dendritas actúan como entrada de información y
el axón como salida. La longitud del axón es muy variable (entre 100 µm y 1 m).
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En la neurona se distinguen, entre otras, las siguientes estructuras:
•Núcleo: contiene el DNA, la información genética de la célula. Sirve de base
para la formación de las proteínas. Éstas se forman en el cuerpo de la célula,
fuera del núcleo (en el citoplasma), a través del mRNA (RNA mensajero, único
que abandona el núcleo).
DNA -> mRNA -> Proteína
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•Mitocondría: estructura en la que se produce la respiración celular.
•Membrana: muy importante para determinar la actividad de la célula.
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En las mitocondrías se produce la respiración celular. Sintetizan una molécula
denominada ATP (adenosintrifosfato), utilizada como reserva de energía por el
resto de la célula:
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azúcares + O2 -> ATP + CO2
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La membrana de la célula, que la aisla del exterior, está formada
por una doble capa fosfolípida que no deja pasar los iones disueltos en el medio
que la rodea.
En esta capa están intercaladas dos tipos de estructuras que, en
determinadas condiciones, permiten el paso de iones:
•canales de iones
D
•bombas de iones
De especial interés son los canales de Na+ y de K+, así como la
bomba de iones sodio-potasio, pues son los que van a determinar la diferencia de
potencial entre el interior y el exterior de la célula.
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El movimiento de los iones se debe fundamentalmente a dos
efectos:
•difusión: en presencia de un gradiente de concentración
•atracción eléctrica: en presencia de un campo eléctrico.
D
En condiciones normales, en el interior de la célula hay una
concentración 20 veces superior que en el exterior de iones de K+.
Ello hace que a través de los canales de K+ se produzca un flujo de
iones hacia el exterior. Este flujo a su vez hace que el interior de la célula
adquiera una carga negativa, que tiende a contrarrestar el flujo debido a la
difusión.
Las dos fuerzas (difusión y campo eléctrico) se compensan cuando
la diferencia de potencial entre el interior y el exterior es de -80mv (en ausencia
de otros iones o de canales que permitan la difusión de otros iones).
Este valor lo proporciona la ecuación de Nernst:
Eion = 2.303 RT/zF log([ion]o/[ion]i)
R,F constantes
T temperatura absoluta (ºK)
z carga del ion
[ion]o [ion]i concentración iónica en el exterior e interior de la célula
(respectivamente)
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En las neuronas, existen las siguientes relaciones entre
concentraciones, con sus correspondientes potenciales de equilibrio:
ION
K+
Na+
D
Ca++
Cl
-
Exterior : Interior
Eion (37ºC)
1 : 20
-80 mv
10: 1
62 mv
104 : 1
123 mv
11.5 : 1
-65 mv
En reposo (equilibrio dinámico) el potencial de membrana viene
determinado por los iones de K+ y Na+. Al ser la membrana mucho más
permeable (unas 40 veces) a los iones de K+, el potencial de equilibrio está más
cerca de la tensión de equilibrio debida sólo al K+:
Potencial de membrana en reposo: -60 mv
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La bomba de sodio-potasio tiene como misión mantener la
diferencia de concentración de iones de sodio y de potasio entre el interior y el
exterior de la neurona.
Dado que el potencial de membrana no es ni el que corresponde al
equilibrio de K+ ni al de Na+ , existe un cierto flujo de iones a través de los
respectivos canales. Este flujo al cabo del tiempo variaría el equilibrio si no se
viera compensado por la bomba de iones.
D
Esta bomba mueve hacia el exterior tres iones de Na+ por cada dos
iones de K que introduce en el interior.
+
En este proceso consume energía: moléculas de ATP, que
transforma en ADP. El 70% del consumo energético de las neuronas se invierte
en activar las bombas de sodio-potasio.
Hay también bombas de Ca++ que expulsan estos iones para
mantener la diferencia de concentración.
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POTENCIAL DE ACCIÓN
Si, por algún motivo, la célula se despolariza por encima de unos 48 mv, se abren más canales de Na+ (canales dependientes de la tensión).
Entonces aumenta el flujo de iones Na+ y la tensión se acerca al punto de
equilibrio para el Na+, llegando a unos +55 mv. Este es un proceso rápido.
D
Al producirse esta despolarización de la célula, lentamente se
producen dos efectos:
•los canales de Na+ recién abiertos vuelven a cerrarse
•nuevos canales de K+ (dependientes de la tensión) se abren
Ambos efectos hacen que vuelva a restablecerse el equilibrio
normal.
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El potencial de acción es la composición de los potenciales
debidos a los iones de Na+ (canales de apertura rápida y cierre lento) y de K+
(canales de apertura y cierre lento).
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Aquí se consideran sólo los canales adicionales, dependientes de
la tensión (no los que están abiertos siempre, manteniendo las condiciones de
reposo).
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El potencial de acción tiene una duración de unos pocos
milisegundos. Es un proceso automática: una vez que se ha disparado, se
completa un ciclo completo en un tiempo fijo.
Existe un periodo refractario en el que no se puede volver a
disparar un nuevo potencial de acción. Se puede distinguir:
D
•Periodo refractario absoluto: unos 2 ms. En este tiempo los canales de Na+ están
inactivos (no pueden volver a abrirse).
•Periodo refractario relativo: la membrana está hiperpolarizada debido a que
todavía hay más canales de K+ abiertos que en reposo. Se puede producir un
nuevo potencial de acción pero se necesita una excitación superior para llegar al
umbral de -48 mv.
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PROPAGACIÓN DEL POTENCIAL DE ACCIÓN
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Si en un punto de la membrana se dispara un potencial de acción
(se supera el umbral de unos -48mv), la despolarización de la membrana que se
produce se propaga a las zonas vecinas de la neurona: se abren más canales de
Na+ en ellas, propagándose el potencial de acción. Rápidamente el potencial de
acción llega a toda la neurona.
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La velocidad de propagación en el axón depende de varios
factores, como el grosor del axón y la presencia o no de mielina (aislante).
En ausencia de mielina, la velocidad de propagación es inferior.
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La mielina aumenta la velocidad de propagación, pero entonces
debe haber repetidores (nódulos de Ranvier) cada cierto espacio, que regeneren
los pulsos.
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Si la excitación que recibe la neurona (en experimentos artificiales
como en la figura, corriente aplicada con electrodos) no es suficiente para llevarla
a la tensión umbral, no produce ninguna respuesta.
Si la excitación sí llega al umbral, se produce el potencial de
acción. Éste es siempre igual, de la misma amplitud y duración.
D
Una neurona más excitada, produce más potenciales de acción. La
información se codifica por el número de pulsos por unidad de tiempo
(frecuencia), no por la amplitud de los mismos.
El tiempo refractario hace que haya un máximo de respuesta. La
frecuencia de disparo está habitualmente entre 1 y 100 pulsos por segundo.
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SINAPSIS
Las neuronas interaccionan en las sinapsis, zonas donde se
encuentran muy próximas (unas 0,2 µm) y existe un gran número de transmisores
y receptores.
Hay dos tipos de sinapsis:
D
•Sinapsis eléctrica: existen canales directos que transmiten iones de célula a
célula. Son las sinapsis menos frecuentes y sólo existen en algunos órganos como
corazón e hígado.
•Sinapsis química: es unidireccional, pero mucho más flexible que la eléctrica
permitiendo efectos como inhibiciones y memoria.
Solo estudiaremos la sinápsis química, mucho más frecuente. En
el cerebro humano existen del orden de 1014 sinapsis (puesto que hay unas 1011
neuronas, en media cada una tiene conexión sináptica con unas 1000 neuronas).
Además de sinapsis entre neuronas, también existen sinapsis entre
neuronas y células motoras (las que forman los músculos).
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En la sinapsis, la neurona presináptica (la que transmite
información) emite un neurotransmisor.
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Existen varios tipos de neurotransmisores (aminoácidos, aminas,
péptidos). Se liberan al llegar un potencial de acción. La liberación parece
activada por la apertura de canales de Ca2+ dependientes de la tensión.
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La neurona genera las moléculas neurotransmisoras y las
almacena en vesículas próximas a las sinapsis.
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La neurona postsináptica tiene receptores específicos para ciertos
tipos de neurotransmisores (se acoplan como llave y cerradura). El
neurotransmisor puede producir varios efectos: activar canales de iones
específicos o liberar proteínas (como en la figura). La liberación de proteínas a su
vez puede abrir nuevos canales o liberar enzimas (segundos mensajeros).
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Sinapsis neurona - célula motora:
El potencial de acción en la neurona libera un neurotransmisor
(acetilcolina, ACh)
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En el receptor, el neurotransmisor abre un canal de iones
permeable a Na+ , K+ y Ca2+ . El flujo resultante de iones hace que aumente el
potencial de membrana (la célula tienda a despolarizarse).
Aunque el número de canales que se abren es pequeño, en la
célula motora la variación de potencial es suficiente para que se inicie la apertura
de los canales de Na+ dependientes de la tensión: se inicia un potencial de acción.
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Los receptores de las sinapsis entre neuronas pueden ser de 100
tipos distintos, específicos para cada neurotransmisor.
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A diferencia de lo que ocurre en las sinapsis entre neuronas y
células motoras, entre neuronas cada sinapsis puede varía muy poco el potencial
de la neurona receptora (menos de 1 mv): una sola sinapsis no puede provocar un
potencial de acción. Se necesita la acción de muchas sinapsis sobre la misma
neurona para disparar el potencial de acción.
Hay sinapsis excitadoras (tienden a despolarizar la neurona y por
tanto a provocar un potencial de acción) e inhibidoras (tienden a hiperpolarizar la
neurona y a evitar el potencial de acción).
Sinapsis excitadora (EPSP):
En la neurona receptora se abren canales de Na+ (similar a lo que
sucede en la sinapsis neurona - célula motora, aunque la variación de tensión en
una sola sinapsis es insuficiente para provocar el potencial de acción).
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Sinapsis inhibidora IPSP
En la neurona postsináptica se abren canales de Cl-, por lo que se
hiperpolariza (alejandose del umbral para producir el potencial de acción).
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Ejemplo de neurotransmisores que controlan canales de Cl-:
glicina y GABA.
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INTEGRACIÓN NEURONAL
El efecto combinado de todas las sinapsis que tiene una neurona
hace que se supere o no el umbral para producir un potencial de acción.
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La integración o decisión de disparar el potencial de acción se
produce en el inicio del axón: es el punto donde el umbral es menor, pues hay
una mayor densidad de canales de Na+.
La integración es tanto espacial como temporal:
•Suma temporal: según la constante de tiempo de la membrana
•Suma espacial: según una constante espacial, que determina la cómo decrecen
las señales con la distancia.
Por otra parte, además de las propiedades de la membrana (que
determinan la suma espacial y temporal), la situación de la sinapsis también
influye: las sinapsis en el cuerpo de la neurona normalmente son inhibidoras,
mientras que las de las dendritas son excitadoras.
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Funciones básicas del sistema nervioso:
Función sensorial: detectar estímulos internos (aumento de acidez sanguínea, p.
ej.) o externos. Neuronas sensoriales o aferentes.
Función de integración: integra (procesa) la información sensorial al analizarla y
almacenar parte de ella, toma decisiones acerca de las respuestas apropiadas.
Interneuronas (neuronas de asociación).
D
Función motora: responde a las decisiones, transmiten información del encéfalo y
de la médula espinal a órganos y células (fibras, células glandulares...). Neuronas
motoras o eferentes.
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SISTEMA NERVIOSO
Organización del sistema nervioso:
Sistema nervioso central: encéfalo (cerebro, cerebelo y bulbo raquídeo) y
médula espinal
D
Sistema nervioso periférico: nervios craneales, nervios raquídeos, ganglios,
receptores sensoriales.
El sistema nervioso periférico se subdivide en:
Sistema nervioso somático: neuronas sensoriales de los sentidos especiales y
somáticos y neuronas motoras que conducen impulsos a los músculos
esqueléticos (voluntarios).
Sistema nervioso autónomo: neuronas sensoriales autónomas (vísceras) y
neuronas motoras que conducen impulsos a músculo liso, miocardio, glándulas y
tejido adiposo (involuntarios). Dos partes: simpática y parasimpático.
Sistema nervioso entérico: controla el tubo digestivo, involuntario.
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BULBO RAQUÍDEO
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MÉDULA ESPINAL
Algunas estructuras del Sistema Nervioso Central:
•Médula espinal: a lo largo de la columna vertebral, recibe información sensorial
y contiene neuronas motoras. De ella parten 31 pares de nervios espinales.
•Bulbo raquídeo: regula funciones autónomas (latidos corazón, respiración,
digestión, circulación...)
D
•Cerebelo: coordina los movimientos, postura y equilibrio.
•Tálamo: procesa y distribuye la información sensorial y motora
•Hipotálamo: regula el sistema nervioso autónomo y la secreción hormonal
(glándula pituitaria), hábitos, ritmos circadianos, temperatura
•Hipocampo: memoria a largo plazo
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•Córtex o corteza cerebral: la capa externa de unos 2mm de profundidad (ocupa
un área de unos 1.5 m2): procesa las percepciones, emociones y memoria.
•Incluye áreas sensoriales, motoras y de asociación.
D
•Entre las áreas motoras está el córtex visual, el auditivo y el somatosensorial.
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Áreas de asociación: comprende entre otras áreas motoras y sensoriales que se
encargan de funciones de integración más complejas, como
•Área de asociación somatosensorial: determina forma y textura de objetos (sin
mirarlos)
•Área de asociación visual: relaciona experiencias visuales con las pasadas
•Área premotora: actividades complejas y secuenciales aprendidas (ej. escribir)
D
•Área del lenguaje
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Entradas del Sistema Nervioso Central
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La información que procede de los receptores sensoriales es
procesada principalmente en el córtex cerebral, pero previamente ha pasado por
una sinapsis en el tálamo.
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Salidas del Sistema Nervioso Central
El Sistema Nervioso Central (CNS) controla el sistema músculo-esquelético
(movimientos voluntarios) a través de los nervios motores (izquierda de la
figura).
D
El Sistema Nervioso Autónomo (ANS) controla los movimientos involuntarios
(músculos lisos y músculos cardíacos) y glándulas. Comprende el sistema
simpático y el parasimpático.
•
El sistema simpático: tiende a producir actividad
•
El sistema parasimpático tiende a relajar.
Ambos se encuentran en equilibrio dinámico.
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Los nervios del sistema simpático tienen una sinapsis en un
ganglio fuera del sistema nervioso central.
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Movimientos reflejos: intervienen neuronas sensoriales y neuronas motoras, con
sinapsis al nivel de la médula espinal.
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Control del movimiento
Nivel
Función
Estructuras
Estrategia
Cortex (áreas
asociativas)
Medio
Táctica
Cortex motor,
cerebelo
Bajo
Ejecución
Bulbo, médula
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Alto
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MEMORIA Y APRENDIZAJE
Aprendizaje: capacidad para adquirir nuevos conocimientos o habilidades,
mediante instrucción o experiencia.
Memoria: proceso por el que se conservan los conocimientos.
Memoria reciente y memoria de largo plazo (consolidación de la memoria).
Memoria reciente: fenómenos eléctricos y químicos.
D
Memoria de largo plazo: cambios anatómicos o bioquímicos en sinapsis.
•Memoria no asociativa:
•Habituación
•Sensibilización
•Memoria asociativa o condicionada
•Condicionamiento clásico: asociación entre estímulo incondicional y
estímulo condicional
•Condicionamiento instrumental: asociación entre estímulo y respuesta
(reforzamiento positivo o negativo: premio o castigo).
Los mecanismos básicos se han estudiado con el caracol marino
“Aplixia”, que tiene un sistema nervioso muy sencillo y movimientos reflejos
como retraer la branquia cuando nota un estímulo sensorial. En la figura se
muestra como repetidos estímulos disminuyen esta respuesta (habituación).
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La memoria asociativa también la presenta aplixia: se puede
condicionar la respuesta presentando casi simultáneamente dos estímulos
(separados menos de 0.5 s): uno que debería provocar la respuesta y otro que
normalmente no la provocaría. Al cabo de un número de repeticiones, el segundo
aislado también provoca la respuesta. En la figura, la neurona sensorial
inicialmente no provoca respuesta motora. Sin embargo, esta respuesta se puede
condicionar si repetidas veces la excitación en la neurona sensorial va seguida
inmediatamente por un estímulo fuerte en la cabeza (que sí provoca normalmente
respuesta motora).
Existe también una plasticidad sináptica a largo plazo. Es posible establecer
nuevas conexiones, romper conexiones existentes, variar la intensidad de las
sinapsis, etc.
Potenciación a largo plazo (PLP). Regla de Hebb (1949): Si una neurona
presináptica A se activa repetidas veces a la vez que la neurona postsináptica B,
hay un cambio metabólico que refuerza la eficacia de A excitando B.
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Referencias
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• Bear M., Connors B., Pardisco M.,
Neuroscience. Exploring the Brain. William
& Wilkins. 1996.
• Tortora G., Grabowski S.. Principios de
Anatomía y fisiología. Oxford Univ. Press.
2002.
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¿Cómo se determina qué regiones
cerebrales realizan diversas
actividades?
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fMRI: ¿qué detecta?
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Las Imágenes de Resonancia Magnética Funcional (fMRI) permiten diferenciar
entre zonas con mayor contenido de oxihemoglobina (hemoglobina con oxígeno)
y zonas con menor contenido. Así permiten distinguir regiones de mayor
actividad (mayor irrigación sanguínea y por tanto más oxihemoglobina).
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Imagen RM funcional (fMRI)
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La diferencia entre imágenes de actividad y de reposo es mínima (2-4 %),
inapreciable a simple vista.
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Hacen falta estudios repetidos de Actividad y Reposo, para detectar diferencias
por procedimientos estadísticos.
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Resultados fMRI
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PET:
Tomografía por
Emisión de
Positrones
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Auditory
cortex
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from Department of
Molecular & Medical
Pharmacology. UCLA
Motor
cortex
Visual cortex
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Las imágenes PET muestran la distribución de un trazador (normalmente F18) que
emite positrones. Este trazador se suele administrar como F18-FDG: un
compuesto análogo de la glucosa. De esta forma, se observa dónde hay un mayor
consumo de glucosa, indicador de una mayor actividad metabólica.
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Actividad eléctrica en el córtex:
EEG
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El EEG muestra las señales eléctricas registradas en la superficie de la cabeza. Es
un reflejo de la actividad eléctrica en el córtex, aunque distorsionada al atravesar
el líquido cefaloraquídeo, cráneo y tejidos. Tiene además componentes de ruido e
interferencias (actividad eléctrica de músculos, principalmente cerca del ojo).
Debido a esto (y al limitado número de electrodos), la resolución espacial es
mala. La resolución temporal en cambio es muy buena (ms).
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Adquisición del EEG
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Se suelen adquirir del orden de 32-64 canales, en posiciones estándar.
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Magnetoencefalografía: MEG
Adquisición de las señales de los campos magnéticos en el cerebro.
Similar al EEG, pero con mejor resolución espacial (el campo magnético no se ve
afectado por los tejidos que debe atravesar).
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La resolución temporal sigue siendo muy buena (ms).
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Son equipos muy costosos. Los campos magnéticos que deben detectar son
extremadamente pequeños.
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Estimulación Eléctrica Funcional
(FES)
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Las lesiones medulares pueden producir una ruptura de la transmisión de
información entre el cerebro y los músculos, dando lugar a la pérdida de control
de las extremidades.
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La Estimulación Eléctrica Funcional trata de recuperar un cierto control del
movimiento de las extremidades, en dichos pacientes. Se trata de estimular
artificialmente los nervios motores (que deben estar sanos) mediante electrodos
superficiales o implantes (éstos permiten una estimulación más selectiva, pero se
necesita cirugía).
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Mediante electrodos se puede inducir una corriente eléctrica en los nervios
motores que dé lugar a potenciales de acción y a una adecuada activación de los
músculos.
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Pulsos bipolares asimétricos (amplitud 0-100 mA, duración 0-500 ms, frecuencia
20-50 Hz)
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Diagrama de un sistema de estimulación eléctrica funcional:
Se adquieren señales de varios sensores: EMG (electromiograma o señal eléctrica
de la actividad motora), en una parte del cuerpo que el paciente puede controlar;
señal de sensores de fuerza o presión. Estas señales se procesan y se envían al
controlador.
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El controlador genera secuencias de pulsos para estimular varios pares de
electrodos. Cada par puede controlar un músculo o grupo de músculos distinto.
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En diversos centros de investigación se está trabajando en recuperar funciones
para la vida cotidiana. En la figura, un paciente con lesión medular puede coger
objetos con la mano (imágenes del Swiss Federal Institute of Technology Zurich). Utilizan dos electrodos en el hombro (que el paciente puede mover
voluntariamente) como entrada del controlador y tres pares de electrodos para
estimular el movimiento de la mano.
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http://www.aut.ee.ethz.ch/~fes/
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Paciente cogiendo un pequeño objeto con la mano controlada por artificialmente.
El grado de presión lo determina con un potenciómetro que mueve con el otro
brazo. Imagen del Swiss Federal Institute of Technology - Zurich.
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También se está trabajando en el control de las extremidades inferiores,
ayudando al paciente a caminar. Aquí además son necesarios sensores de presión
en la planta del pie, para que el controlador sepa cuando no está soportando peso
y puede avanzar la pierna correspondiente (Gait phase detection sensor).
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Comunicación Cerebro-Ordenador
(BCI)
¿Se puede usar el EEG para dar órdenes a un ordenador?
En experimentos con humanos, se puede elegir entre unas pocas opciones (2-5):
por ejemplo, movimientos imaginados de la mano derecha o izquierda.
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En experimentos con animales y electrodos implantados, con arrays de electrodos
que permiten registrar la actividad de unas 30 neuronas, se puede seguir
trayectorias de movimientos.
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Referencias FES
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• http://www.aut.ee.ethz.ch/~fes/ Swiss
Federal Institute of Technology - Zurich
• Nicolelis, Chapin. “Control cerebral de
robots”. Investigación y Ciencia, Dic. 2002.
• Ebrahimi, Vesin, Garcia. “Brain-Computer
Interface in Multimedia Communication”.
IEEE Signal Processing Magazine. Jan.
2003.
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