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EL SISTEMA NERVIOSO Ante todo, debemos dejar establecido que las divisiones artificiales en tejidos, órganos, aparatos, sistemas, etc., resultan útiles con motivos de facilitar la comprensión, pero recordemos que el organismo es en realidad una unidad , y toda simplificación que hagamos conlleva un cierto error de concepto. Hecha la salvedad, podemos decir que el Sistema Nervioso (ver Fig. 1) tiene a su cargo las funciones de adaptación del organismo con el medio que lo rodea, lo que logra controlando las contracciones musculares, los movimientos finos o rápidos, las actividades de las vísceras, la psiquis, etc. Es único por la gran complejidad de acciones de control que puede ejecutar, como por ejemplo: recibir miles de datos Fig. 1 – El Sistema Nervioso de información o estímulos procedentes de todos los órganos, integrarlos y elaborar la respuesta del cuerpo, en ciertos casos a una velocidad increíble: pinchazo y retiro del miembro, visión y audición, reacciones emocionales, risa, reacción de huida, digestión, etc. Al igual que a una computadora, al Sistema Nervioso se lo puede dividir en tres partes que cumplen roles funcionales distintos: 1º recepción, encargada de recibir informaciones o aferencias, 2º efección, encargada de enviar las ordenes o eferencias y 3º integración, situada entre 1 y 2, que asegura la elaboración de las informaciones y la conexión entre la recepción y la efección. Siguiendo esta analogía, podemos decir que la parte “integradora” está constituida por el SISTEMA NERVIOSO CENTRAL (SNC), denominado así por su ubicación en el “centro” del organismo; y que la parte “receptora” y “efectora” está conformada por distintas prolongaciones nerviosas o nervios, que salen o entran en el SNC, y que constituyen lo que se conoce como SISTEMA NERVIOSO PERIFERICO (SNP). Para una identificación anatómica sencilla, podemos decir que cuando la efección está dirigida a los músculos estriados esqueléticos que permiten la motilidad voluntaria, tenemos el denominado Sistema Nervioso de la Vida de Relación o Sistema Nervioso Somático, y cuando la efección esta dirigida a los músculo lisos, al corazón o a las glándulas de secreción, tenemos el Sistema Nervioso de la Vida Vegetativa o Sistema Nervioso Autónomo (Ver cuadro1). Recordemos también que el Sistema Nervioso Autónomo posee una porción central y también distintos nervios y centros nerviosos periféricos. S.N SOMATICO (vida de relación) S.N. CENTRAL ENCEFALO SISTEMA NERVIOSO CEREBRO CEREBELO PEDUNCULOS CEREBRALES PEDUNCULOS CEREBELOSOS PROTUBERANCIA BULBO RAQUIDEO MEDULA ESPINAL S.N. PERIFERICO S.N. AUTONOMO (vida vegetativa) SISTEMA SIMPATICO SISTEMA PARASIMPATICO Nervios craneales Nervios raquídeos DIGESTION SECRECION HORMONAL LATIDOS CARDIACOS REACCIONES A EMOCIONES OTRAS Cuadro 1. Divisiones del Sistema Nervioso ANATOMIA DEL SNC El SISTEMA NERVIOSO CENTRAL esta formado por una serie de órganos, que se escalonan en sentido cráneo-caudal (ver figura 2) el cerebro, dividido en hemisferio derecho e izquierdo, el cerebelo los pedúnculos cerebrales, la protuberancia, el bulbo raquídeo y la médula espinal. (ver figura 3). Figura 2. Regiones del SNC Estos órganos se encuentran contenidos en el cráneo y en la columna Figura 3. Cerebro (cerebrum), cerebelo (cerebellum), protuberancia (pons), médula espinal (medulla). vertebral, envueltos por tres membranas designadas con el nombre común de meninges y que son de afuera hacia adentro: la duramadre, la aracnoides y la piamadre. Entre la aracnoides y la piamadre queda un espacio, denominado espacio subaracnoideo, que presenta un contenido acuoso: es el líquido cefalorraquídeo (L.C.R.) que contiene disueltas diversas sustancias (proteínas, glucosa, sales, etc.). El L.C.R. actúa como regulador del intercambio de elementos entre el tejido nervioso y la sangre, y como protector mecánico. El SISTEMA NERVIOSO PERIFERICO esta formado por una serie de cordones, mas o menos voluminosos, que desde el SNC se extienden a la periferia y a los órganos y que se llaman nervios. Estos nervios están encargados de transportar al sistema nervioso central las diferentes impresiones recogidas en la periferia o en los órganos, o bien de llevar a estos las respuestas motoras o secretoras, elaboradas en los centros. Los nervios están formados principalmente por ramilletes axones de neuronas, además de otras células nutricias y de sostén (ver figura 4 y 5). Según la región que inervan, podemos clasificar a los nervios en craneales o raquídeos. Los nervios craneales se originan en el mesencéfalo, protuberancia o bulbo, atraviesan los agujeros del cráneo y van a parar a los órganos que están destinados. Existen doce pares de nervios craneales: tres sensitivo sensoriales (olfatorio, óptico y auditivo), cinco motores (motor ocular común, patético, motor ocular externo, espinal e hipogloso mayor), y los restantes mixtos (trigémino, facial, glosofaríngeo y neumogástrico). Los nervios raquídeos o espinales comprenden 31 pares; proceden de la médula espinal y atraviesan los agujeros de conjunción de las vértebras para distribuirse en los órganos a los que están destinados. Son mixtos y nacen por pares, a derecha e izquierda de la medula espinal. Comprenden ocho cervicales, doce dorsales, cinco lumbares, cinco sacros y el coccígeo. Toman origen en la medula por dos raíces, una anterior, que lleva fibras motoras y otra posterior, que lleva fibras sensitivas. Figura 4. Estructura de un nervio Fig. 5. Estructura de un nervio Fig. 5 – SN SIMPATICO El SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO inerva la musculatura lisa, las vísceras y las glándulas. Se divide en el sistema simpático y en el sistema parasimpático. El sistema nervioso simpático (ver fig. 5) se activa en situación de estrés aumentando la frecuencia Fig. 6 – SN PARASIMPATICO cardíaca, la presión arterial, la contractilidad muscular. La función primaria del sistema nervioso parasimpático (ver fig. 6) es conservar la energía corporal, por lo que estimula activamente la digestión, reduce la frecuencia cardíaca y la presión arterial, contribuyendo a ganar o conservar la energía. No son dos sistemas antagónicos, sino que actúan sinérgicamente, en forma coordinada. Se distinguen en los órganos del SNC dos clases de sustancias. La sustancia gris y la sustancia blanca, así denominadas por su coloración (ver figura 7). La sustancia gris está formada por el cuerpo de las células nerviosas o neuronas y la sustancia blanca está constituida por las prolongaciones de estas células, o sea las fibras nerviosas. A nivel del cerebro y del cerebelo la sustancia gris recubre los órganos y forma en su interior núcleos que reciben distintos nombres. También Fig. 7 – Sustancia blancaencontramos sustancia gris en los pedúnculos cerebrales, en la protuberancia, en el bulbo y en la médula espinal. y sustancia gris HISTOLOGIA DEL SN Histológicamente el SNC está integrado por dos tipos de tejidos: a) el tejido nervioso “noble”, constituido por el conjunto de las neuronas o unidades nerviosas estructurales fundamentales y b) el tejido nervioso de sostén o intersticial, formado por el conjunto de las células gliales, también conocidas como neuroglia. LA NEURONA Podemos decir que el SN es una enorme y complicada red de células altamente organizadas, cuya unidad anatómica y funcional es la neurona. Recordemos que cada neurona está formada por un cuerpo o soma neuronal y dos tipos de prolongaciones: las dendritas y el axón (ver figura 8). 8– Estructura de la neurona El cuerpo celular comprende elFig. citoplasma, el núcleo y la membrana plasmática. La membrana plasmática, que es donde se desarrollan los principales fenómenos fisiológicos de la neurona, tiene una estructura compleja, con proteínas, fosfolípidos, receptores específicos para neurotransmisores, hormonas y otras sustancias activas. Las dendritas son por lo general, múltiples para cada célula nerviosa, mientras que el axón es siempre único. Las dendritas se dividen por lo común a corta distancia de su origen en el cuerpo celular, o transcurren en un largo tramo como prolongaciones únicas antes de dividirse en ramas terminales: lo primero se observa en el sistema nerviosos central, lo segundo en las fibras nerviosas periféricas. El axón puede emitir ramas colaterales cortas o proseguir como fibra única que no se divide hasta que no ha llegado a su destino. Los axones y las dendritas durante toda la longitud que les corresponde dentro de la sustancia gris son simples prolongaciones protoplasmáticas del cuerpo celular, pero penetrando en la sustancia blanca se envuelven con una vaina de una sustancia llamada mielina. A su vez, en los nervios periféricos la vaina de mielina es envuelta por una membrana, el neurilema o vaina de Schwann. Para ello las membranas de las células de Schwann, superpuestas y replegadas varias veces, se aplican alrededor de axón hasta cubrirlo en una serie de capas. A nivel de los nervios periféricos la vaina de mielina sufre interrupciones, constituyendo los llamados nódulos de Ranvier. Puede decirse que las dendritas constituyen el receptor de la neurona y el axón el transmisor del impulso nervioso, es decir, las primeras recogen y envían el impulso hacia el cuerpo celular y el segundo lo transmite desde el cuerpo celular hacia otras neuronas o hacia un órgano efector como el músculo, una víscera, una glándula, etc. LA NEUROGLIA Está constituida por células que ocupan los espacios que quedan entre las neuronas y representa aproximadamente el 50% del total de las células del sistema nervioso. De acuerdo con su forma y tamaño, las células se dividen en tres tipos: los astrocitos, los oligodendrocitos y las células de la microglia. Su función es regular los intercambios metabólicos entre las neuronas y su medio ambiente. LA SINAPSIS Las neuronas están conectadas unas con otras, denominándose sinapsis al contacto que se establece entre neurona y neurona. En la sinapsis (Fig. 9 y 10) se ponen en contacto las membranas plasmáticas de las neuronas; así, la membrana de la neurona presináptica toma contacto con la membrana postsináptica, y entre ambas se interpone un espacio que recibe el nombre de espacio intersináptico. En las terminaciones del axón se encuentran las vesículas sinápticas que, bajo la influencia del impulso nervioso que llega a través de la terminación sináptica, liberan sustancias químicas especiales denominadas mediadoras de la transmisión nerviosa o neurotransmisores. Estas sustancias son, por ejemplo, la acetilcolina (que tiene acción excitadora) y el ácido gammaminobutírico o G.A.B.A. (que presenta acción inhibidora). Estos mediadores químicos liberados atraviesan el espacio intersináptico, y van a actuar sobre receptores específicos situados sobre la membrana de la neurona postsináptica, provocando un cambio en su Fig. 9 - Sinapsis equilibrio eléctrico. Otros neurotransmisores conocidos son la serotonina, la noradrenalina, la dopamina, etc. Fig. 10 - Sinapsis FISIOLOGIA DEL SN Para que la célula nerviosa entre en actividad, es necesario que sea estimulada por un estímulo excitatorio. El estado del medio interno condiciona, a su vez, la actividad del sistema nervioso. Por ejemplo, la mayor o menor cantidad de oxígeno, el elevado o bajo tenor de calcio, la glucosa en sangre, el nivel de sodio, potasio, magnesio o vitamina B, etc. Durante su actividad, la célula nerviosa determina fenómenos químicos (consumo de oxígeno, hidratos de carbono, lípidos y proteínas, y liberación de amoníaco y de anhídrido carbónico, etc.) y fenómenos físicos (producción de calor, propagación del potencial de acción como impulso eléctrico, variación de la diferencia de potencial de transmembrana, etc.). Se ha dicho que la actividad de la célula nerviosa es puesta en juego por acción de un influjo excitador, pero este influjo debe reunir ciertas condiciones para actuar, por ejemplo, debe tener una intensidad y duración suficientes. Si se reitera mucho la excitación, llega un momento en que la célula no responde, está fatigada, y es preciso que pase un cierto tiempo para que vuelva a ser excitable. Pero fuera de toda fatiga, existe un cierto período en que inmediatamente después de haber actuado sobre la célula una excitación, ésta es inexcitable (fase refractaria o período refractario), aunque inmediatamente de terminado este período refractario, la célula tiene un período de excitación o actividad aumentada supranormal. La membrana plasmática, que reviste todo el cuerpo celular y las prolongaciones neuronales, tiene gran importancia fisiológica pues a través de ella se regulan los intercambios entre el citoplasma y el medio extracelular. Siendo el medio intracelular rico en iones de potasio y el extracelular en iones de sodio, la membrana resulta polarizada por estas diferencias en la concentración iónica. En condiciones de reposo, presenta el llamado potencial de reposo, que se refiere a la diferencia de potencial que existe en ausencia de estímulos entre la superficie interna de la membrana que presenta una carga eléctrica positiva. Cuando se pone en juego un estímulo suficiente, la polarización se pierde (despolarización) a consecuencia de modificaciones iónicas, y aparece el denominado potencial de acción. En este momento se produce un ingreso de gran cantidad de iones de sodio y egreso de iones de potasio; tras el paso del impulso, cesa el ingreso de sodio, comienza su egreso y el ingreso de potasio por medio de la llamada “bomba de sodio-potasio”, volviendo la membrana a la polaridad normal. El potencial de acción propiamente dicho se registra gráficamente por una gran onda con una rama ascendente rápida y otra descendente lenta. La primera señala la despolarización y la segunda la repolarización (ver figura 4). La fase de repolarización puede prolongarse. Durante los milisegundos que siguen al vértice de la onda, la fibra nerviosa cae en un estado de inexcitabilidad, al principio absoluto y luego relativo (período refractario absoluto y período refractario relativo). El potencial de acción sólo aparece a partir de una determinada intensidad de estímulo y cuando se produce, alcanza de entrada su amplitud máxima y no crece, aunque se aumente la intensidad del estímulo, obedeciendo a la “ley del todo o nada”. Los impulsos se transmiten mediante reacciones electroquímicas. Los impulsos nerviosos que llegan a la sinapsis pueden tener dos efectos distintos, uno excitador y otro inhibidor. Cuando la neurona presináptica facilita a la postsináptica (sinapsis excitadora), se produce a nivel de la membrana postsináptica una despolarización que constituye el potencial postsináptico de excitación. Cuando por el contrario, la neurona presináptica inhibe a la neurona postsináptica (sinapsis inhibidora), se produce a nivel de esta última un potencial de hiperpolarización denominado potencial postsináptico inhibitorio. Las sinapsis en su mayoría transmiten el impulso nervioso mediante un mecanismo químico que consiste en la liberación por parte de las terminaciones presinápticas de los neurotransmisores, que viajan a través del espacio sináptico hasta interaccionar en la membrana postsináptica con sitios particulares llamados receptores de membrana. El neurotransmisor modifica la permeabilidad iónica de la membrana. En el caso de las sinapsis excitadoras, los movimientos iónicos interesan simultáneamente al sodio y al potasio y el resultado es una despolarización. En el caso de las sinapsis inhibidoras, el mecanismo íntimo es discutido; podría tratarse de un aumento de la permeabilidad de la membrana postsináptica a los iones cloro o de un aumento de la misma membrana a los iones de potasio. La reversibilidad de estos fenómenos se asegura por la inactivación rápida del neurotransmisor, sea por degradación enzimática o por la recaptación del mismo por las terminaciones nerviosas que lo han liberado. Los neurotransmisores o mediadores químicos son sustancias sintetizadas por las neuronas y liberadas en los extremos presinápticos de las mismas, por la influencia de los potenciales de acción que se propagan por el axón. Entre los neurotransmisores más conocidos tenemos a la acetilcolina, la noradrenalina, la dopamina, la serotonina, el ácido gammaaminobutírico o GABA, el ácido glutámico y otros. Además de la transmisión del impulso nervioso que ocurre en virtud de las modificaciones bioeléctricas que se van produciendo en la membrana axonal, en el interior del axón existe un transporte de sustancias, especialmente de carácter proteico, que se efectúa de forma anterógrada, o sea desde el cuerpo celular hacia las terminaciones presinápticas, y también en forma retrógrada, o sea desde las terminaciones presinápticas hacia el cuerpo celular. Este transporte está relacionado con los distintos pasos del metabolismo de los neurotransmisores. ARCO REFLEJO Si bien dijimos que la neurona es la unidad anatómica y funcional del SN, también se puede decir que la verdadera unidad funcional del SN considerado como un sistema es el arco reflejo. El arco reflejo consta de un receptor que recibe la excitación de ubicación periférica o visceral, una neurona (neurona del ganglio de la raíz posterior) que, a través de sus prolongaciones central y periférica, transmite el impulso hasta el sistema nervioso central (rama aferente) y de una neurona secretora o motriz que conduce el impulso desde el sistema nervioso central a un órgano efector, músculo o glándula (rama eferente). En la sustancia gris del sistema nervioso se encuentra el centro del arco reflejo, constituido por la célula de la neurona eferente y su sinapsis con la prolongación central de la neurona aferente. Este sería el esquema más simple del arco reflejo, pero como regla general las ramas aferentes y eferentes no se ponen en contacto en el centro sino que se interponen una o más células nerviosas entre las dos: son las llamadas neuronas de conexión o intercalares.