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Revista Chapingo Serie Zonas Áridas
E-ISSN: 2007-526X
rchsza@chapingo.uruza.edu.mx
Universidad Autónoma Chapingo
México
Esquivel A., O.; Trejo C., R.; Flores H., A.; Arreola A., J. G.; Blando N., J. L.; Gómez L., F.
DIVERSIDAD DEL GEN DE SUPEROXIDO DISMUTASA ASOCIADO CON ESTRÉS
OXIDATIVO EN POBLACIONES DE Dactylis glomerata
Revista Chapingo Serie Zonas Áridas, vol. VI, núm. 1, 2007, pp. 117-126
Universidad Autónoma Chapingo
Durango, México
Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=455545068013
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Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto
DIVERSIDAD DEL GEN DE SUPEROXIDO DISMUTASA ASOCIADO CON
ESTRÉS OXIDATIVO EN POBLACIONES DE Dactylis glomerata
DIVERSITY OF THE OXIDATIVE STRESS-ASSOCIATED GENE
SUPEROXIDE DISMUTASE IN Dactylis glomerata POPULATIONS
O. Esquivel A., R. Trejo C., A. Flores H., J. G. Arreola A., J. L. Blando N., F. Gómez L.
Unidad Regional Universitaria de Zonas Aridas. Universidad Autónoma Chapingo. Apdo. Postal 8,
C.P. 35230. Bermejillo, Dgo.
RESUMEN. Grandes regiones del mundo están siendo afectadas por el cambio climático global, efecto invernadero, erosión y
desertificación, resultado de las actividades del hombre, repercutiendo en la pérdida de recursos bióticos y reducción en la diversidad
genética. Para poder enfrentar y sobrevivir al estrés abiótico, que provoca estrés oxidativo varias especies de regiones áridas han
desarrollado mecanismos de defensa que incluyen la presencia de sistemas antioxidantes. La superoxido dismutasa (SOD) primera
línea de defensa y probablemente de tolerancia contra el estrés oxidativo, enzima que convierte al radical superoxido en peroxido de
hidrógeno. El objetivo del trabajo fue identificar la diversidad del gen SOD en poblaciones de Dactylis glomerata. Se tomaron como base
los registros de fragmentos de restricción (RFLPs) para el gen SOD en tres poblaciones del norte de Israel (Shimron, Carmel, Givat
Hamore) y tres poblaciones del sur (Pura, Lalow, Sausana). Fueron analizadas a partir de autoradiografías, se identificaron los
polimorfismos y se elaboraron matrices para registrar la presencia con valor de 1 o ausencia con valor de 0 de bandas de hibridación.
Las matrices fueron empleadas para determinar la diversidad genética (h), el flujo de genes (Nm), así como la identidad y distancia
genética entre las poblaciones. Los resultados indican que las poblaciones del norte de Israel (clima templado) eran poblaciones
ancestrales comparadas con las poblaciones del sur de Israel (clima seco). Sin embargo, la diversidad del gen que codifica para SOD
era más significativo en la población Pura.
PALABRAS CLAVE: estrés abiótico, RFLPs, SOD, estrés oxidativo, diversidad genética.
SUMMARY. Great areas of the world are being affected by global change, desertification and erosion. As a result, biologic and genetic
diversity is decreasing, mostly in arid regions where the environmental conditions are more adverse. Plants and animals have evolved
morphological, physiological and molecular characteristics to deal with the abiotic stress imposed by the environment in arid lands. It
has been shown that water deficit, salinity, extreme temperatures and high irradiation causes oxidative stress. A number of plant
species have evolved defense mechanisms against oxidative stress, including antioxidant systems. One member of these systems is
superoxide dismutase (SOD), an enzyme that converts superoxide to hydrogen superoxide. The objective of this study was to identify
the diversity of the gene that codes for SOD in six populations of Dactylis glomerata and to find phylogenetic relationships to other plant
species. Restriction Fragment Length Polymorphisms (RFLP) for SOD in three populations of north Israel (Shimron, Carmel, and Givat
Hamore) and three populations of south Israel (Pura, Lalow and Sausana) were analyzed. The results show that populations from
north Israel (temperate climate) were ancestral to populations of South Israel (dry climate). However, diversity of the gene that code
for SOD was significant greater in Pura population.
KEYWORDS: abiotic stress, RFLPs, SOD, oxidative stress, gene diversity.
INTRODUCCIÓN
Todas las regiones áridas se ven afectadas por cambio
climático global, efecto invernadero, erosión y
desertificación, resultado de las actividades del hombre
que estan repercutiendo en la perdida de recursos
bióticos y por consiguiente una reducción en la
diversidad genética (O’Conell, 1995; Trejo, 2001).
En zonas áridas muchas especies vegetales están
adoptando cambios fisiológicos, morfológicos y
moleculares. Estos últimos cobran gran importancia en
los últimos años, ya que se está logrando conocer el
comportamiento básico de las plantas bajo estrés a
través de la identificación y caracterización de genes
involucrados (O’Conell, 1995; Trejo, 2001).
Revista Chapingo Serie Zonas Aridas. 2007. 6: 117-126
118
En condiciones naturales las plantas están expuestas
a diversos tipos de estrés biótico y abiótico y su efecto
se percibe con una disminución de la fotosíntesis y del
crecimiento, asociada a alteraciones en metabolismo
de carbono y del nitrógeno. A nivel molecular, el efecto
es negativo como consecuencia del daño oxidativo,
resultado del desequilibrio entre la producción del O2 y
consumo de oxígeno, función esencial para la vida de
las plantas. Sin embargo, las plantas han desarrollado
en el curso de la evolución una serie de mecanismos
de defensa llamados antioxidantes (Foyer et al., 1994;
Simontacchi et al., 2000).
en términos de rendimiento, sin identificar cuales son
los efectos que tienen esos factores a nivel molecular y
en consecuencia a nivel metabólico. Por ello se plantea
la necesidad de hacer trabajos en aspectos moleculares
sobre el estrés oxidativo, dadas las condiciones
geográficas y climáticas de México.
La superóxido dismutasa (SOD), primer metaloenzima
descubierta que convierte al radical superoxido (O2-) en
peróxido de hidrógeno (H2O2), en todos los organismos
aerobios al igual que en algunos anaerobios (McKersie,
1996; Perl-Treves y Perl, 2003). La SOD tiene un papel
central en la defensa contra el estrés oxidativo (Beyer,
et al., 1991; Bowler et al., 1992 citados por McKersie,
1996; Scandalios, 1993). Dentro de una célula, la SOD
constituye la primera línea de defensa contra las
especies reactivas de oxigeno (EROs) (Alscher et al.,
2002; Bannister et al., 1987 citado por Perl-Treves y
Perl, 2003).
Se tomaron como base los registros de fragmentos de
restricción (RFLPs) del gen de SOD en seis poblaciones
de Dactylis glomerata de dos ambientes climáticos de
Israel (templado y seco), generados en un trabajo previo
de Trejo (2001). La sonda del gen SOD fue obtenida
mediante la selección diferencial en una librería de ADNc
de plantas de Dactylis glomerata en condiciones de déficit
hídrico (Trejo, 2001). El grupo del sur esta compuesto
por 3 poblaciones; Pura (DactyPUs_H3), Sausana
(DactySAs_H3), Lalow (DactyLAs_H3). El grupo del
norte esta compuesto por 3 poblaciones; Shimron
(DactySHn_H3), Carmel (DactyCAn_H3), Givat Hamore
(DactyGHn_H3), donde Dacty significa Dactylis
glomerata, las siguientes letras mayúsculas PU, LA,
SA, SH, CA, GH, indican el nombre de la población, y
la letra minúscula n y s, indican que son de la región
norte y sur respectivamente y H3, indica el nombre de
la enzima HindIII con que fue digerido el ADN.
Se han identificado tres clases de SOD en plantas, con
base en su contenido del cofactor metálico. La FeSOD
se encuentra solamente en los cloroplastos. Los
eucariotes contienen generalmente MnSOD y se
encuentra principalmente en las mitocondrias de las
plantas y Cu/ZnSOD, están localizados en los
cloroplastos, citosol, apoplasto y peroxisomas (Bowler
et al., 1992 citado por Dutilleul et al., 2003).
La identificación de numerosos genes cuya expresión
se ve incrementada en condiciones de estrés, puede
servir como base para la obtención de plantas
resistentes (Fernández y Gómez; 2002). Las técnicas
DDRT, PCR, librerías de ADNc y el análisis Northern y
marcadores moleculares, han sido utilizadas para
caracterizar los genes que se expresan en condiciones
ambientales adversas (Trejo, 2001).
En la actualidad hay sistemas de marcadores
moleculares que son conocidos y utilizados en estudios
de diversidad genética en plantas, tales como
isoenzimas, polimorfismo de longitud de fragmentos de
restricción (RFLP), herramientas moleculares que
pueden determinar la diversidad genética si existen una
gran heterosigosis en una población de plantas
cultivadas o nativas (Trejo, 2001; Martin; 2002).
En México hay estudios que se han enfocado a evaluar
los efectos que provocan los diferentres tipos de estrés
El objetivo de la investigación es identificar la diversidad
del gen SOD en poblaciones de Dactylis glomerata de
dos ambientes climáticos de Israel (templado y seco).
MATERIALES Y METODOS
Para la obtención de los RFLPs se aisló ADN genómico
de 20 individuos de cada población. A 10 ìg de ADN de
cada individuo se le agregaron 2 ìl (10 unidades/ìl). Las
20 muestras de ADN digerido de cada población fueron
sometidas a electroforesis en gel de agarosa al 0.8% a
70 V (4 V/cm). El ADN fue transferido a membranas de
nylon Zetabind empleando una solución alcalina (NaCl
0.6 M y NaOH 0.4 M) y secadas al vació a 80oC durante 1.5 a 2 horas. Las membranas fueron
prehibrididadas durante una noche una solución de
Na2HPO4 O.5M, EDTA 1 mM, 1% de BSA, 7% de SDS
y a un pH de 7.2. Posteriormente las membranas fueron
hibridadas durante otra noche con la sonda del gen que
codifica para superoxido dismutasa marcado con dCTP
[32P] a 68oC y agitación continua. Luego las membranas
fueron lavadas con una solución de Na2HPO4 0.5 M,
EDTA 0.5M, 10% de SDS, 3% de fish guts y pH de 7.2
(protocolo de fish guts). Las membranas fueron
expuestas a película de rayos X (Midwest Scientific) en
condiciones de bajas temperaturas (-80oC) durante 1 a
7 días (Trejo, 2001).
Diversidad del gen de superoxido dimutasa asociado.... O. Esquivel A., R. Trejo C., A. Flores H.........
119
A partir de las autoradiografías se identificaron los
polimorfismos y se elaboraron matrices con valores son
datos binarios para registrar la presencia de una banda
en un genotipo toma el valor de 1 y su ausencia toma
un valor de cero. Las matrices fueron empleadas para
determinar el numero de loci polimorficos y estimar la
diversidad genética (h), el flujo de genes (Nm), así como
la identidad y distancia genética entre las poblaciones.
Las matrices de las bandas polimorficas fueron
elaboradas en el paquete Microsoft Excel. Para el
análisis de diversidad genética en las poblaciones se
empleó el paquete computacional Popgene Versión
1.31.
La diversidad de genes se estimó por la heterocigosis
en la población asumiendo el equilibrio de HardyWeinberg y calculando las frecuencias genotípicas a
partir de las frecuencias alélicas. La heterocigosis fue
estimada utilizando las matrices de RFLPs.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Se identificaron los polimorfismos a partir de las
autoradiografías, elaborandose matrices para registrar
bandas de hibridación, la presencia representada con
el valor 1 ó ausencia indicada con 0, con la sonda
empleada para el gen SOD de Dactylis glomerata (Figura
1 y 2).
El número de loci puede ser identificado sobre la
autoradiografía. La mayoría de los loci son polimórficos.
Los diferentes haplotipos pueden ser fácilmente
identificados sobre las peliculas de rayos X. La presencia
del alelo es representada por 1 en tanto que la ausencia
es representada por 0.
Se llevo acabo el análisis de las matrices utilizando el
paquete PopGen Versión 1.31, en el cual se obtuvo la
diversidad genetica, flujo de genes, y arboles
filogeneticos de las 6 poblaciones, divididas en dos
grupós, el grupo del sur (Pura, Sausana, Lalow) y el
grupo del norte (Shimron, carmel, Givat Hamore). La
diversidad de genes se estimó con la heterocigosis en
la población asumiendo el equilibrio de Hardy-Weinberg.
Diversidad del gen SOD en poblaciones de Dactylis
glomerata del grupo de la región sur
La población Pura, muestra una alta diversidad genética
(0.4531), tanto que Lalow la diversidad genética es de
(0.3225), donde esta ligeramente por abajo del promedio
de este grupo (0.3753) (Cuadro 1). Sin embargo;
Sausana, tiene una baja diversidad genética (0.2625)
con respecto al promedio.
El flujo de genes definido como el número de migrantes
cambiados en poblaciones locales por generación (Sun,
1997; citado por Trejo, 2001), fue estimado para el grupo
de la región sur utilizando el método de Nei ((1987),
citado por Trejo, 2001), con el coeficiente de
diferenciación (Gst) como Nm = 0.5(1 - Gst)/Gst. El
flujo de genes estimado para las tres poblaciones del
grupo de la región sur, fue relativamente alto, con un
promedio de 5.9040.
Figura 1. Autoradiografia representativa del ADN genomico de 20 individuos de una población de Dactylis glometara
de la localidad de Sausana digerida con la enzima HindIII, probada con un gen inducido por sequía.
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Individuo
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
A
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
B
1
0
1
1
1
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
1
1
0
0
1
C
0
1
0
1
0
1
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
1
0
0
D
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
1
1
1
1
E
1
1
1
1
1
1
0
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
0
1
F G H
1 0 0
1 0 0
1 0 0
1 0 0
0 0 0
1 0 0
1 0 0
1 0 0
1 0 0
1 1 0
1 0 0
0 0 0
0 0 0
0 0 0
0 0 0
0 0 0
0 0 0
0 0 0
0 0 0
0 0 0
Figura 2. Matriz generada, a partir de una autoradiografía de una
población de 20 individuos de Dactylis glomerata de la
localidad de Sausana, cuyo ADN fue digerido con HindIII.
Las filas representan los haplotipos de los individuos y las
columnas la distribución de los alelos en la población.
Cuadro 1. Promedio de la diversidad genética del gen que codifica para SOD de Dactylis
glomerata en 3 poblaciones del sur de Israel.
Población
h*
*diversidad de genes
I*
*Indice de información de
Shannon's
Media
Error Est.
0.6449
0.0103
Pura
Media
0.4531
Error Est.
0.0099
Sausana
0.2625
0.0432
0.4016
0.0573
Lalow
0.3225
0.0346
0.4828
0.0484
Media del grupo
del sur
0.3753
0.0138
0.5574
0.0159
Diversidad del gen de superoxido dimutasa asociado.... O. Esquivel A., R. Trejo C., A. Flores H.........
121
En el Cuadro 2, se identifica que el grupo de las
poblaciones del sur mantienen entre sí, una alta identidad
genética con la población Pura arriba de 0.9. También
estas poblaciones de la región sur, tienen una menor
distancia genética, principalmente entre las poblaciones
Sausana y Lalow, como se muestra en el dendrograma
de la Figura 3.
Cuadro 2. Identidad genética (arriba de la diagonal) y
distancia genética (debajo de la diagonal) del gen que
codifica para SOD de Dactylis glomerata en tres poblaciones
al sur de Israel.
Pura
Sausana
Lalow
Pura
*****
0.9231
0.9272
Sausana
0.0800
*****
0.9611
Lalow
0.0756
0.0397
*****
El árbol filogenético o dendrograma de la Figura 3, se
divide en dos subordenes equidistantes, uno de ellos
Pura, que muestra mayor distancia genética (3.88982)
y es la población origen la cual evolucionó primero de
este grupo y el segundo se subdivide en dos infraorden,
dividiendose en Sausana, Lalow siendo similares en su
distancia genética.
Diversidad genética de las poblaciones de Dactylis
glomerata del grupo de la región norte
La población Carmel mostró una alta diversidad genética
(0.3575), Shimron su diversidad genética fue de (0.3113),
la cual es ligeramente inferior al promedio de este grupo
(0.3705) (Cuadro 3). Sin embargo en la población Givat
Hamore, se observo una baja diversidad genética
(0.2069), con respecto al promedio. El flujo de genes
estimado para las tres poblaciones de la región norte,
fue relativamente bajo, con un promedio de 1.8564.
La población de la región norte Shimron presentó una
alta identidad genética con la población Givat Hamore
(Cuadro 4), fue superior a 0.96. Mientras que la identidad
genética fue menor para la población Carmel que fue de
0.82. La más baja identidad genética (0.70) se observó
entre la población Carmel y Givat Hamore
Figura 3. El Dendrograma generado del grupo del sur, basado en la distancia genética de Nei (1972) por el método:
UPGMA. Modificado por el procedimiento NEIGHBOR de PHYLIP Version 3.5
Cuadro 3. Promedio de la diversidad genética del gen que codifica para SOD de Dactylis glomerata
en 3 poblaciones del norte de Israel.
Población
h*
I*
* diversidad de genes
*Indice de información de
Shannon's
Shimron
Media
0.3113
Error Est.
0.0324
Media
0.4707
Error Est.
0.0468
Carmel
0.3575
0.0376
0.5209
0.0516
Givat Hamore
0.2069
0.0455
0.3146
0.0649
Media del grupo del norte
0.3705
0.0118
0.5539
0.0130
Revista Chapingo Serie Zonas Aridas. 2007. 6: 117-126
122
La distancia genética es baja entre las poblaciones
Shimron y Givat Hamore, cumpliendose con la alta
identidad genética que guardan entre sí, estas dos
poblaciones. Sin embargo la distancia genética entre
Carmel y Givat Hamore es mas grande de 0.1868, por
lo que se considerá que son dos grupos totalmente
diferentes y esto se puede comprobar con el
dendrograma generado en la Figura 4.
poblaciones del grupo del sur, especialmente con la
población Pura (Cuadro 1).
Cuadro 4. Identidad genética (arriba de la diagonal) y
distancia genética (debajo de la diagonal) del
gen que codifica para SOD en Dactylis glomerata
en tres poblaciones del norte de Israel.
Cuadro 5. Promedio de la diversidad genética entre
grupos.
Shimron
*****
Givat
Hamore
0.8296 0.9649
Carmel
0.1868
*****
0.7083
Givat Hamore
0.0358
0.3449
*****
Sin embargo en el dendrograma de la Figura 10, se
observo que las poblaciones del norte es donde se
encuentra la población origen que fue Carmel, del mismo
modo en el Cuadro 6, la población Carmel tuvo mayor
diversidad genética comparada con su grupo.
h*
* diversidad de genes
I*
*Indice de información
de Shannon's
Media
Error Est.
Media
Error Est.
Grupo del sur
0.3753
0.0138
0.5574
0.0158
Grupo del norte
0.3705
0.0118
0.5539
0.0130
Grupo de 6 poblaciones
0.3759
0.0083
0.5599
0.0091
Población
Shimron Carmel
E1 dendrograma de la Figura 4, se divide en dos
subordenes equidistantes, donde Carmel, es la
población origen, lo que significa que esta población ha
evolucionado primero dada su distancia genética de
13.29199 y el segundo suborden se divide en dos
infraorden, dando origen a la población Shimron y Givat
Hamore, las cuales tienen la misma distancia genética
El flujo de genes fue estimado para el grupo de las 6
poblaciones (región sur y región norte) por el metodo
de Nei (1987), con el coeficiente de diferenciación (Gst)
como Nm = 0.5(1 - Gst)/Gst. El flujo de genes estimado
para las seis poblaciones fue muy alto, con un promedio
de 62.4419, comparado con el promedio del flujo de
genes del grupo de la región norte que fue de 1.8564 y
el flujo de genes de la región sur que fue de 5.9040.
Diversidad genética entre las seis poblaciones
La diversidad genética para las poblaciones de la región
sur fue de 0.3753, y para la región norte de 0.3705.
Cuando se considero el grupo de las seis poblaciones
(norte y sur) la diversidad genética fue 0.3759, indicando
que entre ellos hay una diversidad genética similar como
se muestra en el Cuadro 5. Sin embargo, donde se
encontro una mayor diversidad genética fue en las
En el Cuadro 6, se muestra que la población de la región
sur Pura, guarda una alta identidad genética con las
poblaciones Sausana, Lalow y Shimron que es arriba
de 0.9. En tanto que la identidad genética entre esta
población y las poblaciones Carmel, Givat Hamore fue
0.89. La elevada identidad genética encontrada, resulto
posiblemente a que estos materiales pertenecen a una
población que dio origen a subgrupos esto posiblemente
Figura 4. Dendrograma del grupo del norte basado en la distancia genética propuesto por Nei (1972) por el metodo:
UPGMA. Modificado por el procedimiento NEIGHBOR de PHYLIP Version 3.5.
Diversidad del gen de superoxido dimutasa asociado.... O. Esquivel A., R. Trejo C., A. Flores H.........
123
se deba a que partenecen a una población que da origen
a subgrupos con alta identidad genética, en tanto que
las que tienen menor identidad genética formen otro
grupo totalmente diferente.
Se observo que la población Sausana mostro valores
de indentidad genética arriba de 0.9 con Pura, Lalow,
Shimron y Givat Hamore. Sin embargo cuando se
relaciono con la población Carmel la identidad genética
fue baja 0.85. Esto tambien se refleja en la distancia
genética donde las poblaciones Sausana, Lalow,
Shimron son las que tienen menor distancia genética,
comparadas con Pura, debido a que son originadas de
un mismo subgrupo, como se muestra en el
dendrograma generado al analizar las 6 poblaciones
en el PopGen 1.32. Sin embargo la distancia genética
entre esta población, fue mayor con las poblaciones
Givat Hamore, Carmel, debido a que son dos poblaciones
que son originadas de otro subgrupo, como se muestra
en el dendrograma de la Figura 5.
Cuando se relacionó la población Lalow se observó de
nuevo que guarda una mayor identidad genética con las
poblaciones Pura, Sausana, Shimron, Carmel, Givat
Hamore, el valor de identidad genética fue superior a
0.9. Sin embargo la distancia genética entre las
poblaciones Pura, Sausana, Shimron, es muy baja con
la población Lalow, debido a que estas poblaciones son
originadas de un mismso subgrupo, como lo muestra el
dendrograma de la Figura 5. En tanto que Carmel,Givat
Hamore, también muestró una baja distancia genética
con Lalow, pero siguen siendo dos poblaciones que se
originan de subgrupos muy diferentes a las anteriores.
La identidad genética entre la población Shimron con
las poblaciones Pura, Sausana, Lalow, Givat Hamore
fue mayor de 0.9 y mostrando una menor identidad
genética de 0.82 con la población Carmel. En cuanto a
la distancia genética que guarda la población Shimron
con las poblaciones Pura, Sausana, Lalow, Givat
Hamore se encontró menor distancia genética. Sin
embargo la población Carmel, sigue siendo la población
con mayor distancia genética, indicando que esta
población, es la que da origen a las demás poblaciones,
evolucionando a través del tiempo, seguida de la
población Givat Hamore, mostrado en el Cuadro 6.
La población Carmel, muestró una identidad genética
superior a 0.9, con la población Lalow. Sin embargo las
poblaciones Pura, Sausana, Shimron, mostraron una
identidad genética de 0.8 con Carmel, mientras que tuvo
una identidad genética de 0.7, lo que nos indica que es
una población que pertenece a un subgrupo diferente,
según lo mostrado en el dengrograma generado en la
Figura 5 y se comprueba que la población Carmel, es la
población origen de la cual, a través del tiempo ha ido
evolucionando y dando origen a las otras poblaciones
de la región norte y sur. En cuanto a la distancia genética
que guardan entre estas poblaciones se comprueba que
la poblacion Lalow es la que tiene una menor distancia
genética y las poblaciones Pura, Sausana, Shimron,
Givat Hamore, son poblaciones con mayor distancia
genética, sobre todo la población Givat Hamore,
comprobándose que esta población evoluciono primero
que las otras antes mencionadas, como se muestra en
el dendrograma de la Figura 5.
La población Givat Hamore, muestra una identidad
genética por arriba de 0.9 con Sausana, Lalow, Shimron,
esta ultima con la que mostró mayor identidad genética
con 0.96, esto se explica por el hecho que esta
población se incluye en el dendrograma de la Figura 5,
entre las poblaciones del sur, por lo que se comprueba
que esta población ha ido evolucionando más que las
otras dos poblaciones del grupo del norte. La poblacion
Pura, tuvo una identidad genética de 0.89 y la población
Carmel es la única que tuvo una identidad genética de
0.7 con Givat Hamore, lo que indica que es de un grupo
Cuadro 6. Identidad genética (arriba de la diagonal) y distancia genética (abajo de la diagonal)
propuesto por Nei de las 6 poblaciones del gen que codifica para SOD en Dactylis
glomerata en el sur y norte de Israel.
Dacty
PUs_H3
SAs_H3
LAs_H3
SHn_H3
CAn_H3
GHn_H3
PUs_H3
*****
0.9231
0.9272
0.9389
0.8920
0.8978
SAs_H3
0.0800
*****
0.9611
0.9708
0.8580
0.9079
LAs_H3
0.0756
0.0397
*****
0.9570
0.9056
0.9080
SHn_H3
0.0630
0.0297
0.0439
*****
0.8296
0.9649
CAn_H3
0.1143
0.1531
0.0991
0.1868
*****
0.7083
GHn_H3
0.1079
0.0966
0.0965
0.0358
0.3449
*****
Revista Chapingo Serie Zonas Aridas. 2007. 6: 117-126
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totalmente diferente, a su vez se corrobora que la
población Carmel es la población ancestral.
La distancia genética que guarda Givat Hamore con las
poblaciones Carmel y Pura en 0.34 y 0.10
respectivamente, por lo que se comprueba que la
población Carmel evolucionó primero que todas, y se
corrobora que es la población origen y Givat Hamore,
fue una población que evolucionó después de la
población Carmel, en tanto que Sausana, Lalow,
Shimron, Givat Hamore son poblaciones con menor
distancia genética.
En este árbol filogenético se muestra que la población
Carmel es el origen de las demás poblaciones, que a
través del tiempo evoluciono para dar origen a dos
subgrupos, un subgrupo da origen a la población Givat
Hamore y el segundo subgrupo se subdivide en dos
infraorden, dando origen a la población Pura y el otro
subgrupo se subdivide en otros dos, dando origen a la
población Lalow y la población Sausana y Shimron,
las cuales guardan entre sí, la misma distancia genética.
Permitiendo diferenciar que la población Carmel es la
población ancestral y la población Pura es la población
que mas recientemente ha evolucionado.
De esta manera se comprueba que el flujo de genes fue
de la región del norte hacia la región del sur, dando
origen a una mayor diversidad genética de genes
asociados a sequia en las zonas aridas (región sur)
Figura 5. Dendrograma de las 6 poblaciones basado en la distancia genética propuesto por Nei
(1972) por el metodo: UPGMA. Modificado por el procedimiento NEIGHBOR de PHYLIP
Version 3.5.
Figura 6. Diversidad genética del gen SOD de seis poblaciones de Dactylis glomerata.
Diversidad del gen de superoxido dimutasa asociado.... O. Esquivel A., R. Trejo C., A. Flores H.........
125
que en las zonas templadas (región norte). Por lo tanto
en las poblaciones de zonas secas se encuentra una
mayor diversidad genética del gen superoxido dismutasa
(SOD) en comparación con poblaciones de zonas
húmedas como se muestra en la Figura 6.
Estadisticamente la población Pura, es mas
significativa comparada con las demás poblaciones,
resultando con una mayor diversidad genética y mostro
un menor error estandar. Por lo tanto la cantidad de
variación genética entre y dentro de poblaciones
(estructura genética) resulta de la dinámica de procesos
de flujo de genes (Watson et al.,1995).
Esto permite corroborar que bajos niveles de
flujo de genes permiten la diferenciación entre
poblaciones. La diferenciación puede ser relacionada
con las distancias geográficas entre poblaciones (Trejo,
2001).
Las poblaciones que crecen bajo condiciones adversas
tienen una mayor resistencia y muestran gran variación
en las características multigénicas comparado con
plantas que se desarrollan en ambientes favorables.
Estas poblaciones de plantas pueden constituir una
fuente de variabilidad genética que ayude al
mejoramiento de las plantas cultivadas para que estas
toleren el estrés abiótico, o pueden utilizarse en la
preservación de bancos de germoplasma (Brussard,
1984).
Varios de los genes que responden a la sequía han sido
estudiados abundantemente y registrados para
diferentes especies vegetales. Estos genes han sido
caracterizados plenamente en cuanto a sus regiones
reguladoras, así como de las codificadoras, inclusive
algunos de ellos ya han sido empleados en la
transformación génica.
La pérdida de información genética, tiene graves
consecuencias genéticas, ya que separa e impide el
contacto de subpoblaciones que, antes, cuando
formaban parte de una población más numerosa, podían
tener un mayor intercambio de genes. Las pequeñas
subpoblaciones, reproductivamente aisladas,
uniformizan crecientemente su conformación genética,
y pierden posibilidades adaptativas, que les permitirían
responder con mayor éxito a nuevas enfermedades,
plagas o cambios climáticos (Crisci et al., 1997).
CONCLUSIONES
Se confirma que el flujo de genes para el gen SOD de
Dactylis glomerata, ocurre de las poblaciones de la región
norte que es una zona templada a las poblaciones de
la región sur, que es zona árida.
La secuencia del gen SOD tienen una alta homología
en diferentes especies de plantas, sin embargo, la
evolución de este gen, tiene diferentes vías evolutivas.
La mayor diversidad del gen que codifica para SOD se
encontró en una población de la región árida de Israel,
la población Pura.
La cantidad de variación genética entre y dentro de
poblaciones resulta de la dinámica de procesos de flujo
de genes, para el grupo de la región norte, fue
relativamente bajo, en tanto que el flujo de genes
estimado para las poblaciones del grupo de la región
sur, fue relativamente alto, por lo tanto el flujo de genes
ha sido de la región norte (Templado) hacia la región
sur (Arido).
La relación filogenética de las poblaciones del sur y del
norte, esta dada por la población Carmel la cual es la
población ancestral y la población Pura es la población
que mas recientemente ha evolucionado, mostrando un
mayor diversidad genetica y una menor distancia
genética.
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