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DISTANCIA EVOLUTIVA EN PLANAS TIPO C3, C3-C4 Y C4
Andrés Alejandro Camargo Parra (aacamargo@tux.uis.edu.co)
Resumen
Los mecanismo de carboxilacion es una de las herramientas para clasificar y categorizar las
distribución de especies vegetales; algunos autores postulan una visión gradualista para evolución de
los diferentes mecanismos de carboxilacion basados en caracteres morfológicos y fisiológicos, por lo
que en el presente estudio se evalúa la evolución del gen ppc implicado en los procesos de
carboxilacion en plantas C3, C3-C4 y C4. los resultados demuestran que existe una evolución
gradualista en la expresión y funcionalidad génica de plantas C3 a C4, la cual debe ser interpretada en
niveles de jerarquías cercanas.
1. Introducción
La enzima fosfoenol piruvato carbolixilasa (PPC), es la encargada de la fijación primaria de CO2 y
regulación del pH intracelular en plantas tipo C3, C3-C4 y C4(1) .Esta enzima se localiza en las células
del mesófilo esponjoso, principalmente citosol, lugar donde se da la expresión del gen ppc y del cual
depende la incorporación del CO2 al ciclo de Calvin(2). La clasificación y distribución ecológica de
este grupo de plantas esta dado por características morfológica y fisiológica únicas en cada uno de
estos grupos(3), Cushman (2001)(4) propone que estas características son evidencias de innovaciones
evolutivas que indican una dirección gradualista de plantas C3 (ancestrales), C3-C4 (intermedios) y C4
(total), como consecuencia de una especialización en la colonización de nuevos ecosistemas
(principalmente áridos) y a una plasticidad en la captura de CO2, que ha permitido la tolerancia de
ciertas especies a condiciones de estrés(4,5); esta asunción discrimina diferentes mecanismos evolutivos,
que han permitido la regulación enzimatica en cada uno de estos grupos. Por lo en que el presente
estudio se evalúa la evolución del gen ppc en plantas tipo C3, C3-C4 y C4, y si es consistente con la
dirección gradualista propuesta por Cushman (2001).
2. Metodología
Los análisis filogenéticos fueron realizados usando el gen ppc, para 17 taxas (outgrout, isoforma
funcional ppcA: Pisum sativum), dentro de los cuales se encuentran plantas tipo C3, C3-C4 y C4 (Tabla
1). El alineamiento se realizó, utilizando POY versión 3.0.4(6); se realizaron implied alignment
variando los parámetros, indel costos transversión, transición, utilizaron 6 combinaciones de los indel,
1:1:1, 1:1:2; 1:2:1, 2:1:1, 2:1:2 y 4:1:2, se calculo por parsimonia los árboles con diferentes costos y se
selecciono el árbol con menos costos. Para el análisis de ML, el modelo de sustitución de nucleótidos
fue TrN (Tamura Nei), para el gen ppc, fueron utilizados posteriormente al probar inicialmente con
Modeltest 3.7 (7) .Para el análisis de distancia nucleótidos, se utilizo una matrix de distancia generada
bajo el modelo K2P (Kimura 2 parametros) y posteriormente se reconstruyo la topología utilizando NJ
en el programa MEGA 4.0(8)
3. Resultados y discusión
Una búsqueda heurística, de los diferentes taxas, demuestra dos árboles posibles con una longitud de
3846 pasos, donde se agrupan por grupos según el tipo de carboxilacion y la ausencia de una relación
filogenética (Figura 1). Estos resultados son consistentes con el postulado por Cushman (2001), quien
propone una dirección gradualita de C3 hasta C4, que indicaría cambios progresivos a nivel
morfológicos y fisiológicos en algunas estructuras particulares de la planta (mesófilo principalmente)
y en algunos mecanismo de expresión genética que conllevarían a la diferenciación según el tipo de
metabolismo de carboxilacion (9, 10), estos resultado son consistentes con los obtenidos en el análisis de
distancia nucleotidica, que indicarían diferentes eventos en la tasa de sustitución, frecuencias
nucleotidicas y diferentes mecanismos mutacionales que estarían dados por distintos procesos de
colonización a nuevos habitats, principalmente áridos(4,5). Las diferentes distancias observadas son
congruentes con los resultados observados por Besnard et al., (2002)
(11)
, quien concluye que los
eventos de micro-evolutivos en plantas C4, que han diferenciado a plantas C3-C4 y C3-CAM son
relativamente recientes, debido a la capacidad plasticidad en la captura de CO2 en algunas familias
donde se encuentran Poaceae Asteraceae y Amaranthaceae, como se observo en este trabajo (Figura
3). Un análisis más robusto de la evolución del gen ppc en ML, demuestra evolución gradualista como
se ha observado en algunos caracteres morfológicos y fisiológicos (3), como se observo en este trabajo
dentro de la familia Asteraceae; una transición de especie C3 (Flaveria trinervia), a plantas tipo C3-C4
(Flaveria linearis, Flaveria chloraefolia, Flaveria pubescens, Flaveria floridana, Flaveria palmeri) y
de estas a plantas C4, que este caso seria la asunción mas correcta debería ser concebida una mayor
expresión génica funcional del gen ppc y no como un proceso de transformación de estructuras, que
pueden ser evidencias de forma mas clara a nivel familia genero o especie (12).
Bibliografía citada
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8. POSADA, D. & K. A. CRANDALL, 1998. MODELTEST: testing the model of DNA
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9. TAMURA, K., DUDLEY, J., NEI, M & KUMAR S. Phylogenetic and molecular evolutionary
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10. RAVEN JA, SPICER RA. 1996.The Evolution of Crassulacean Acid Metabolism. In: Winter
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11. G. BESNARD. B. OFFMANN · C. ROBERT · C. ROUCH F. CADET. 2002. Assessment of
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12. WORD, T. C., CAVANAUGH, D. P. 2001. A baraminological analysis of subtribe
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Tabla 1: Clasificación de especies por familia y por tipo de carboxilación
Especie
Familia
Pisum sativum (outgrout) Leguminosae
Tipo
C3
Physcomitrella patens
Funariaceae
C3
Flaveria pringlei
Asteraceae
C4
Flaveria trinervia
Asteraceae
C3
Flaveria linearis
Asteraceae
C3-C4
Flaveria chloraefolia
Asteraceae
C3-C4
Flaveria pubescens
Asteraceae
C3-C4
Flaveria floridana
Asteraceae
C3-C4
Flaveria palmeri
Asteraceae
C3-C4
Oplismenus compositum
Poaceae
C4
Holcus lanatus
Poaceae
C4
Alternanthera sessilis
Amaranthaceae
C3
Alternanthera ficoidea
Amaranthaceae
C4
Alternanthera pungens
Amaranthaceae
C4
Saccharum officinarum
Poaceae
C4
Sorghum verticilliflorum
Poaceae
C4
Zea mays
Poaceae
C4
Cynodon dactylon
Poaceae
C4
C3
C3-C4
C4
C3-C4
Figura 1: Análisis de parsimonia para plantas tipo C3, C3-C4 y C4 (Longitud del árbol: 3846).
C3
C3-C4
C4
C3-C4
Figura 3: Análisis de distancia nucleotidica, plantas tipo C3, C3-C4 y C4
Pisum sativum
C3
Flaveria trinervia
Physcomitrella patens
Flaveria pringlei
Alternanthera sessilis
C3-C4
Alternanthera ficoidea
Alternanthera pungens
Saccharum officinarum
Zea mays
Holcus anatus
Oplismenus compositus
Sorghum verticilliflorum
Cynodon dactylon
Flaveria linearis
Flaveria floridana
Flaveria chloraefolia
C3-C4
Flaveria pubescens
Flaveria palmeri
0.1
Figura 2: Análisis de ML, para el gen ppc en plantas tipo C3, C3-C4 y C4.
C4