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REDVET. Revista electrónica de Veterinaria 1695-7504 2007 Volumen VIII Número 12B REDVET Rev. electrón. vet. http://www.veterinaria.org/revistas/redvet Vol. VIII, Nº 12B, Diciembre/2007– http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n121207B.html El medio ambiente y su influencia en la adaptación de las especies (Environment media and your influence in the adaptation of the species) Sánchez-Rodríguez, Sergio Hugo Doctor en Ciencias (Fisiología). Departamento de Biología Celular. Unidad Académica de Biología Experimental. Universidad Autónoma de Zacatecas. Correspondencia: Departamento de Biología Celular. Unidad Académica de Biología Experimental. Fernando Villalpando #80. Col. Ramón López Velarde. Guadalupe, Zacatecas, México. C.P. 98600. Tel/Fax (492) 921-13-26. E-mail: smdck@hotmail.com REDVET: 2007, Vol. VIII Nº 12B. Recibido: 18.03.06 Referencia: BA012 Aceptado: 14.07.06 Publicado: 01.12.2007 Este artículo está disponible en http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n121207B.html concretamente en http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n121207B/BA012.pdf REDVET® Revista Electrónica de Veterinaria está editada por Veterinaria Organización®. Se autoriza la difusión y reenvío siempre que enlace con Veterinaria.org® http://www.veterinaria.org y con REDVET® http://www.veterinaria.org/revistas/redvet Resumen La adaptación de los organismos al medio ambiente se da a través de una serie de procesos evolutivos tanto genéticos, fisiológicos, inmunológicos, bioquímicos, de conducta y de respuesta al estrés. El estrés se presenta cuando los factores físicos, químicos y/o bióticos del entorno llevan a un organismo más allá de los límites de su nicho fundamental. Así, los organismos que viven en hábitat física y químicamente estresantes, tales como aquellos que viven en el límite geográfico de confort, proporcionan modelos de sistemas biológicos, mediante los cuales podemos examinar los mecanismos que definen los nichos fundamentales de las especies. Palabras clave: Adaptación, Estrés, Medio ambiente. Summary Livestock adaptation to the environment is a series of evolutionary processes linked with genetic, physiological, immunological, biochemical, behavioral and stressresponse. Stress is exerted when certain physical, chemical and/or biotic factors drive an organism further its limits of comfort in the habitat. Therefore, livestock living in chemically and physically stressful habitats are seen as models to study the biological El medio ambiente y su influencia en la adaptación de las especies http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n121207B/BA012.pdf REDVET. Revista electrónica de Veterinaria 1695-7504 2007 Volumen VIII Número 12B systems, by which, we could eexamine the mechanisms that defining the performance of these species in their ecosystems. Key words: Adaptation, Stress, Environmental media. LA ADAPTACIÓN Y LA SELECCIÓN NATURAL La adaptación es primordialmente un proceso de selección. Para Darwin, la esencia de la selección natural fueron las modificaciones extremadamente pequeñas en la estructura o hábitos de un individuo, las cuales a menudo le dan una ventaja sobre los otros (Orr and Coyne, 1992). El principio de la selección natural está basado en dos premisas: Primero, la variación fenotípica (heredable) existe entre los miembros de una especie; algunas de estas variaciones son más útiles que otras al permitir que los individuos que las poseen las utilicen y se adapten a su medio ambiente más efectivamente. Segundo, los organismos que están mejor adaptados a su medio ambiente tienden a procrear más que aquellos que no lo están. Así, la proporción de individuos en una población posee variaciones útiles que se incrementan con el tiempo (McDonald, 1983). Tres procesos actúan sobre el desarrollo de las especies: la información genética, el medio ambiente y los accidentes aleatorios o interacciones del desarrollo. La perturbación en las vías del desarrollo ocasiona cambios debido a eventos internos aleatorios, así, individuos genéticamente idénticos criados en medios ambientes idénticos, pueden exhibir diferentes genotipos (Scheiner, 1993). La diversidad de organismos, son el producto de tres influencias evolutivas: la adaptación, el azar y la historia, las cuales no son excluyentes, y todas pueden influir simultáneamente a un linaje particular; De donde se define que: la adaptación fue considerada como la única influencia sobre la evolución, y algunos biólogos invocaron a la selección natural para explicar casi cualquier diferencia fenotípica. Las afirmaciones no sustentadas, de que la adaptación es la causa de toda la diversidad biológica, han inducido a los investigadores a ofrecer dos causas alternativas, el azar y la historia, que en un momento dado pueden explicar cualquier diferencia fenotípica. Los efectos del azar incluyen la mutación y la variabilidad genética, las cuales gobiernan la apariencia estocástica y la fijación de rasgos nuevos. El azar se presenta en el contexto de los rasgos genéticos moleculares que son selectivamente neutrales, sin embargo, el azar es importante para la evolución fenotípica, ya que las mutaciones benéficas surgen aleatoriamente y se pueden perder rápidamente, aún después de aparecer en grandes poblaciones. La historia puede restringir o promover resultados evolutivos particulares de acuerdo con la integración y el desarrollo genético del fenotipo ancestral. Desde esta perspectiva, el conjunto de adaptaciones se limita severamente por la constitución hereditaria, de tal forma que en cualquier momento de la evolución, es accidental, puesto que se genera al azar sobre los eventos principales, los históricos (Travisano et al., 1995). El medio ambiente y su influencia en la adaptación de las especies http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n121207B/BA012.pdf REDVET. Revista electrónica de Veterinaria 1695-7504 2007 Volumen VIII Número 12B Desde una perspectiva evolutiva, la selección natural desarrolla genotipos que están altamente adaptados a su medio ambiente, debido a que los fenotipos más adaptados pueden predominar, a lo que se le denomina “homeostasis genética”, la cual es una propiedad de una población que equilibra su composición genética y su resistencia a los cambios súbitos. La habilidad para mantener esta composición conduce a un balance óptimo relativo con el medio ambiente en el cual vive la población (Newman, 1994). Muchas poblaciones, experimentan períodos diurnos, nocturnos o temporales, y condiciones climáticas adversas, en las cuales, la adaptación involucra la presencia de relojes biológicos u otro tipo de sistemas de medida del tiempo. La expresión de tales respuestas rítmicas es mediada a través de los sistemas nervioso y endocrino, que pueden permitirle a los organismos evadir el estrés. Las condiciones desfavorables pueden ser también no cíclicas y de esta forma no proporcionar un sistema de alarma que permita alteraciones fisiológicas y de comportamiento. Así, en estos eventos, pueden ocurrir los cambios evolutivos principales, incluyendo la extinción de las especies, que son a menudo descritas como crisis ecológicas (Hoffmann and Parsons, 1991). Los organismos que viven en medios ambientes extremos, tienen probabilidades de exhibir claros ejemplos de adaptación evolutiva, debido presumiblemente, a su intenso pasado de presión y selección (Garland and Carter, 1994). EL CONCEPTO DE ADAPTACIÓN La adaptación es la mayor eficiencia ecológico-fisiológica alcanzada por algunos miembros de una población. Para que un carácter sea considerado como una adaptación, debe haberse desarrollado en respuesta a un agente selectivo específico. Además, una adaptación es una variante fenotípica que resulta de un conjunto específico de variantes en un medio ambiente definido (Reeve, 1993). En algunos organismos, cuando los programas genéticos alternativos se activan durante el desarrollo y los cambios mediados por el medio ambiente son irreversibles, se presenta un cambio conocido como “conversión en el desarrollo”. Este cambio, puede distinguirse de los procesos como la aclimatación, porque en este último los programas de desarrollo y genético no se alteran y tanto la aclimatación como la conversión en el desarrollo, representan ejemplos de plasticidad fenotípica (Hoffmann and Parsons, 1991), donde el medio ambiente juega dos papeles en el proceso evolutivo: En primer lugar, establece las relaciones entre el fenotipo de un individuo y la aptitud de su función. En segundo lugar, el medio ambiente interactúa con los procesos del desarrollo y juega un papel en la determinación del fenotipo. La interacción es llamada plasticidad fenotípica y es el cambio en la expresión fenotípica de un genotipo en función del medio ambiente (Scheiner, 1993). La plasticidad fenotípica se ha definido como la extensión en la cual el medio ambiente modifica al fenotipo (Via and Lane, 1985), alterando en el organismo su fisiología y morfología en respuesta a cambios en las condiciones del medio ambiente (Schlichting, 1986). La plasticidad es la propiedad del sistema nervioso que le permite modificar su respuesta para un estímulo alterado, la cual sugiere mecanismos moleculares neuronales que pueden unir en el fenotipo a largo plazo, estímulos o alteraciones (Nedivi et al., 1993). El medio ambiente y su influencia en la adaptación de las especies http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n121207B/BA012.pdf REDVET. Revista electrónica de Veterinaria 1695-7504 2007 Volumen VIII Número 12B EL ESTRÉS Y LA ADAPTACIÓN De manera general, el término estrés se ha usado en el campo de la fisiología para denotar lo contrario a bienestar, en una escala continua, en donde el bienestar ocupa el primer extremo y el estrés el segundo. El término estrés denota tanto la magnitud de fuerzas externas al sistema corporal que tienden a modificar su estado basal, como el desplazamiento interno que el organismo sufre a partir de este estado, por causa de la aplicación de estas fuerzas (Lee, 1965). Un estresor es el agente que ocasiona el estrés, es decir, los agentes o demandas que evocan la respuesta patrón del estrés. Estos agentes no son exclusivamente de naturaleza física, ya que las emociones como el odio, el enojo y el temor, también ocasionan cambios característicos del síndrome del estrés. De hecho, la estimulación psicológica es uno de sus más frecuentes activadores. Además, todas las enfermedades causan cierto estrés debido a que impone demandas sobre los organismos para su adaptación (Selye, 1973; Selye, 1983). El estrés puede ser climático, como el frío o calor; nutricional, debido a la privación de agua o alimento; social, a causa de un bajo rango en el orden social; por patógenos o toxinas (Stott, 1981). Se señala, que puede verse al medio ambiente como un conjunto de estresores interactuantes, que en un sentido amplio, puede incluir todas las condiciones en las cuales viven los seres vivos (temperatura, luz, medio ambiente social y medio ambiente conductual), así, como aquellos factores internos (enfermedades, microorganismos, toxinas) (Siegel, 1995). En términos ecológicos, el estrés resulta cuando los factores físicos, químicos y/o bióticos llevan a un organismo más allá de los límites de su nicho fundamental. Así, los animales que viven en hábitat físico/químico estresantes, tales como aquellos que viven en el límite de sus rangos geográficos, proporcionan modelos de sistemas, mediante los cuales podemos examinar los mecanismos que definen los nichos fundamentales de éstas especies (Spotila et al., 1989). LA RESPUESTA ORGÁNICA AL ESTRÉS El medio ambiente es un conjunto de factores cambiantes a los cuales el organismo debe adaptarse, para evitar que esas fluctuaciones le produzcan alguna alteración que pueda dañarlos. Las reacciones fisiológicas coordinadas que mantienen a la mayoría de los sistemas en el cuerpo son demasiado complejos, y tan peculiares para los organismos vivos, que el término homeostasis es el que mejor los describe (Cannon, 1929). El ajuste al estrés induce un amplio rango de cambios neuroendocrinos, psicológicos y de comportamiento, que permiten una rápida recuperación o adaptación al cambio (Von Borell, 1995). Al respecto, una respuesta adaptativa a un peligro real o potencial comprende dos facetas complementarias: cambios psicológicos y de comportamiento que neutralizan los efectos del estímulo activador, y ajustes neuroendocrinos, necesarios para mantener la homeostasis interna (Boissy, 1995). Un reto repentino y agudo para un organismo, generalmente resulta en la respuesta de “lucha o huida”, la cual involucra una activación en la secreción de El medio ambiente y su influencia en la adaptación de las especies http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n121207B/BA012.pdf REDVET. Revista electrónica de Veterinaria 1695-7504 2007 Volumen VIII Número 12B catecolaminas, induciendo cambios cardiovasculares y metabólicos. Esta respuesta es rápida, y es seguida por una reacción más lenta a consecuencia de la activación de los sistemas neuroendocrinos, con liberación de la hormona adrenocorticotrópica (ACTH) a partir de la hipófisis anterior, la cual ocasiona que la corteza suprarrenal secrete hormonas corticosteroides (Diverio et al., 1996). Ésta es la que Nwe et al.,. (1995), denominan fase hipotálamo-suprarrenal y fase simpático-médula suprarrenal, mismas que pueden combinarse como una respuesta mixta. La investigación de los últimos años sugiere que el sistema endocrino y nervioso central, interactúan y responden al estímulo estresor en una forma coordinada. La presencia de hormonas, neurotransmisores y receptores comunes a los tres sistemas, confirma el hecho de que existe vinculación entre ellos. El sistema nervioso interpreta las señales iniciadas por el estrés, y los centros cognoscitivos del cerebro, tales como la corteza cerebral, que interpreta la señal de amenaza externa, y otros tejidos a través del cuerpo detectan cambios internos, relacionados con problemas en el funcionamiento normal de diversos sistemas biológicos (Von Borell, 1995). Los mecanismos que posibilitan a los animales a responder adecuadamente a los cambios en el medio ambiente, dependen de una estrecha interacción entre los sistemas nerviosos y endocrino (Rhodes et al., 1994). Esto ha sido señalado desde la década de los treinta, cuando se propuso que las catecolaminas producen la respuesta a corto plazo de lucha o huida (Cannon, 1935), y cuando se postuló que la adrenal media las respuestas al estrés crónico (Selye, 1936). Desde su aislamiento y caracterización se hizo evidente que la hormona liberadora de la corticotropina (CRH), es importante en las activaciones de las respuestas fisiológicas, neuroquímicas y de comportamiento, comúnmente observadas en situaciones de estrés (Von Borell, 1995). En respuesta al estrés físico y psicológico, el factor liberador de la corticotropina (CRF), un polipéptido sintetizado en el hipotálamo, estimula la síntesis de péptidos, incluyendo la ACTH que al liberarse, estimula a la corteza suprarrenal y activa la liberación de glucocorticoides (Hendricks et al., 1995; Sire et al., 1995; Lightman, 1995; Von Borell, 1995). El CRF no sólo activa al eje hipotalámico-pituitárico-adrenal (HPA) sino que además tiene funciones como neurotransmisor cerebral, ya que la administración intracerebroventricular de CRH, activa al sistema simpático y adrenomedular, provocando elevaciones en las concentraciones plasmáticas de catecolaminas y aumentando la presión arterial y el ritmo cardiaco (Von Borell, 1995. Otros sistemas neuroendocrinos se alteran bajo condiciones de estrés, involucrando esteroides gonadales y un grupo de neuropéptidos hipotálamo-hipofisiarios y médula adrenal, como la prolactina, corticotropina, oxitocina, vasopresina, β-endorfinas y encefalinas (Boissy, 1995). CONCLUSIÓN El número de variables señaladas anteriormente, así como su innegable interrelación, dificulta establecer un criterio de adaptación tanto como una metodología apropiada para su medición, ya que los componentes de la adaptación deben ser buscados en amplias categorías de evolución genética, elasticidad fisiológica, respuestas al estrés, adaptaciones bioquímicas y ajustes del comportamiento. El medio ambiente y su influencia en la adaptación de las especies http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n121207B/BA012.pdf REDVET. Revista electrónica de Veterinaria 1695-7504 2007 Volumen VIII Número 12B El medio ambiente y su influencia en la adaptación de las especies http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n121207B/BA012.pdf REDVET. Revista electrónica de Veterinaria 1695-7504 2007 Volumen VIII Número 12B BIBLIOGRAFÍA 1. Orr HA, Coyne JA. The genetics of adaptation. A reassessment. Am. Nat. 1992;140:725. 2. McDonald JF. 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