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Plantas palustres del Macrosistema Iberá Arbo, María M. - López, María G. - Schinini, Aurelio - Pieszko, Gelina Instituto de Botánica del Nordeste (IBONE) - Facultad de Cs. Agrarias - UNNE. Sargento Cabral 2131 - (3400) Corrientes - Argentina. Tel./Fax: +54 (03783) 427309 / 427131 E-mail: arbo@agr.unne.edu.ar INTRODUCCION Las plantas hidrófilas incluyen las acuáticas propiamente dichas (hidrófitas), con órganos vegetativos sumergidos, a veces flotantes o parcialmente emergentes y las palustres o anfibias (helófitas), que arraigan en el fondo sumergido, atraviesan con su tallo la masa acuática, y desarrollan sus láminas foliares, flores y frutos en el medio aéreo. Las últimas son las plantas propias de las riberas de los cuerpos de agua, donde hay una transición gradual desde los suelos sumergidos, hasta los anegados y por último secos. Cuando baja el nivel del agua, las plantas palustres pueden vivir parte del año sobre suelo emergido. La superficie despejada de las lagunas del sistema Iberá generalmente está rodeada de embalsados y éstos a su vez por esteros. Partiendo desde el espejo de agua, donde la profundidad máxima es de 3-4 m, se encuentran comunidades de plantas acuáticas, luego los embalsados, y por último, cerca de la tierra firme, los esteros, en los que predominan las comunidades de plantas palustres (Fig. 1). Las plantas de embalsado son intrínsecamente plantas palustres, pero se las trata separadamente porque el mismo constituye un entorno particular, típico de nuestros humedales, en el que viven algunas especies que no se encuentran en otros ambientes. Fig. 1, perfil esquemático mostrando la zonación de las plantas hidrófilas en las lagunas del Iberá (modificado de Schulz, 1961) Los ambientes habitados por plantas palustres están inundados permanente o temporalmente. Los esteros y las cañadas, están permanentemente anegados y presentan escasa superficie de agua libre; en los esteros la circulación del agua es muy lenta, casi imperceptible, mientras en las cañadas el agua corre. Presentan extensas comunidades con predominancia de una o pocas especies: pajonales, pirizales, juncales, totorales y peguajosales. Entre los ambientes que soportan inundaciones periódicas están los malezales, bañados, pantanos, praderas hidrófilas, bajos y lugares muy húmedos. En los bañados y bajos predominan las praderas de Axonopus jesuiticus (pasto jesuita), los gramillares de pastito de agua (Luziola y Leersia) y Paspalum acuminatum y los canutillares con Eleocharis montana y E. acutangula. MATERIAL Y METODOS La lista de especies fue extraida del banco de datos en el que se registraron las colecciones realizadas en la Reserva Natural Provincial del Iberá, depositadas en el herbario del IBONE (8000 ejemplares). La mayor parte de los mismos fueron recolectados por el personal del Instituto desde 1971 hasta el presente, pero hay otras colecciones importantes entre las que deben destacarse las del Ing. Romeo Carnevali, las del Dr. Troels Myndel Pedersen de Carambola (Concepción), Caá Guazú (San Roque) y otras estancias, y las del Prof. Juan José Neiff. Se revisaron los ejemplares del herbario, se consultó la bibliografía respectiva, y se elaboró la clave para identificar especies, complementada con ilustraciones y fotografías. RESULTADOS Y CONCLUSIONES En los ambientes palustres se han registrado 587 especies de plantas vasculares, que representan el 38,4 % de las especies conocidas para el macrosistema. Entre ellas se encuentran 13 pteridófitas, 321 dicotiledóneas y 253 monocotiledóneas. La clave de identificación incluye 250 especies, todas ilustradas: 10 pteridófitas, 149 dicotiledóneas y 91 monocotiledóneas. Se seleccionaron las más frecuentes y las que resultan llamativas o interesantes. El 30% de las especies está representado por sólo un registro, y la mayoría se descubrió en campañas realizadas entre 1995-2001. Esto indica que hacen falta colecciones, seguramente se encontrarán entidades no registradas al acceder a localidades del centro del sistema, botánicamente inexploradas. FENOLOGÍA. Se analizaron alrededor de 120 especies, las que están representadas en las colecciones de Iberá por 10 o más registros (Fig. 2). El período reproductivo de algunas especies (5%) cubre prácticamente todo el año; entre las pteridófitas se puede citar Thelypteris interrupta y entre las plantas con semilla están Polygonum acuminatum (catay grande), P. punctatum (catay colorado), Ludwigia peruviana (duraznillo de agua) y Alternanthera philoxeroides (lagunilla). En el 49% de las especies revisadas el período reproductivo es prolongado, de 7-10 meses, desde primavera hasta otoño, (septiembre-noviembre hasta mayo o junio), entre las pteridófitas en Blechnum serrulatum, entre las plantas con semilla en Begonia cucullata (agrial), Cephalanthus glabratus (sarandí), Cuphea carthagenensis, C. racemosa (siete sangrías), C. lysimachioides (isípó peré), Ludwigia sericea (duraznillo de agua), Cyperus haspan, Rhynchospora corymbosa (cortadera), Steinchisma decipiens y Pontederia cordata (camalote). Varias especies (28%) presentan floración primavero-estival (octubre-noviembre a marzo-abril). como por ejemplo Angelonia integerrima (carayá-caá), Asclepias mellodora (mboy caá, yerba de la víbora), Hydrocotyle verticillata, Sapium haematospermum (curupí), Sinningia elatior, Syngonanthus caulescens, Leersia hexandra (arrocillo, pasto arroz) y Panicum dichotomiflorum. La floración de algunas plantas (14%) es primaveral, desde septiembre a diciembre. como se observa en Pratia hederacea, Polygala pulchella, Schoenoplectus californicus (junco), Sisyrinchium laxum, S. micranthum subsp. valdivianum (canchalaga) y Habenaria repens. Por último unas pocas especies (4%) presentan floración breve estival (enero a marzo-abril). Entre ellas están Senna pendula (yerba del burro), Hydrolea elatior, H. spinosa, y Sorghastrum setosum (paja amarilla). Especies 1 Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê 2 Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê 3 Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê 4 Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Meses del año 5 6 7 8 Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê 9 Ê Ê Ê Ê 10 Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê 11 Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê 12 Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Ê Polygonum acuminatum Begonia cucullata Cyperus haspan Pontederia cordata Blechnum serrulatum Cephalanthus glabratus Cuphea lysimachioides Aeschynomene montevidensis Tibouchina gracilis Cyperus odoratus Justicia laevilinguis Leersia hexandra Ê Asclepias mellodora Ê Sapium haematospermum Sinningia elatior Ê Sisyrinchium laxum Ê Ê Sisyrinchium micranthum subsp. valdivianum Ê Ê Ê Ê Schoenoplectus californicus Ê Ê Ê Ê Scirpus giganteus Ê Ê Ê Ê Ê Hydrolea spinosa var. paraguayensis Ê Ê Ê Ê Senna pendula Ê Ê Ê Sorghastrum setosum Fig. 2, tabla demostrativa del período de floración/fructificación de algunas especies palustres DISTRIBUCIÓN. La distribución de las plantas palustres en el Iberá parece bastante homogénea, exceptuando la de unas pocas especies. Los registros de Caperonia bahiensis corresponden al sector noroccidental; Buddleja tubiflora (cambará chico) se encontró sólo en el departamento San Miguel, en el borde occidental del sistema. Polygonum glabrum (catay) fue localizado sólo en el río Corriente. Mimosa gracilis var. capillipes fue hallada únicamente en el borde oriental del sistema. ADAPTACIONES MORFOLÓGICAS. La mayoría de las especies son herbáceas, aunque se encuentran algunas especies leñosas, árboles como Sapium haematospermum (curupí), Salix humboldtiana (sauce criollo) y Erythrina crista-galli (seibo) y arbustos grandes como Aeschynomene sensitiva, A. montevidensis (corcho), Cephalanthus glabratus (sarandí), Ludwigia peruviana, L. sericea (duraznillo de agua) y Senna pendula (yerba del burro). En algunos sitios, sobre el flanco meridional del sistema, se encuentran palmares poco densos de Copernicia alba (caranda-î). También hay trepadoras, que aprovechan las matas de gramíneas y las especies leñosas como soporte. Las especies palustres presentan adaptaciones tanto para resistir las inundaciones como para soportar los períodos de sequía. Entre las primeras se puede mencionar la presencia de tallos huecos y el desarrollo de grandes cámaras de aire para facilitar la oxigenación de vástago y raíces. El sistema subterráneo de estas plantas es variado, generalmente poseen rizomas firmemente arraigados al sustrato gracias al desarrollo extensivo de raíces adventicias, que impiden que estas plantas sean arrastradas por las aguas en los períodos de inundación. Ciertas especies como Philodendron tweedianum y Thalia spp. pueden cubrir amplias áreas gracias a la ramificación de los rizomas. Algunos géneros como Echinodorus y Sagittaria presentan un cormo sobre el cual nacen las hojas dispuestas en roseta. Varias especies de Ludwigia poseen neumatóforos, órganos especiales para airear el vástago; se trata de un tipo especial de raíces adventicias, blanquecinas, engrosadas, de consistencia esponjosa, que nacen en cada nudo de los estolones. Los neumatóforos tienen geotropismo negativo, es decir que crecen en dirección opuesta a las otras raíces adventicias que nacen en el mismo nudo. Considerando el tipo de hojas, Cabrera (1964) clasificó las plantas palustres en tres grupos: 1) Latifoliadas, con hojas de lámina amplia y frecuentemente con flores vistosas, como Echinodorus grandiflorus (cucharero), Sagittaria montevidensis (saeta), Gymnocoronis spilanthoides (jazmín de bañado), Jungia floribunda, Philodendron tweedianum (güembé de agua), Thalia geniculata, T. multiflora (peguajó, achira), etc. 2) Graminiformes, con hojas largas y estrechas, en forma de sable, como Typha domingensis (totora), Scirpus giganteus (cortadera, paja brava), Rhynchospora corymbosa (cortadera), Eryngium spp.(cardo, turututú) y Paspalum durifolium. En muchas especies las hojas tienen bordes ásperos y cortantes. Sus flores pequeñas, que generalmente no son vistosas, están reunidas en espigas u otras inflorescencias. 3) Junciformes, con hojas más o menos cilíndricas, como agujas de tejer, como Juncus densiflorus, o con hojas reducidas a las vainas como Eleocharis montana (junquito) y Schoenoplectus californicus (junco). Este tipo morfológico se interpreta como una adaptación para soportar los períodos de sequía, ya que las láminas foliares cilíndricas o extremadamente reducidas disminuyen la superficie de evapo-transpiración. BIOLOGÍA REPRODUCTIVA. La polinización en este grupo de plantas puede ser efectuada por agentes diversos. La orquídea Habenaria gourlieana es polinizada por las polillas Manduca sexta y Agrius cingulatus, con trompas largas, que aprovechan también otras especies como Nicotiana longiflora y Macrosiphonia petraea con flores blancas y corola tubulosa (Singer & Cocucci, 1997). Sinningia elatior presenta el típico síndrome de polinización ornitófila: flores rojas, péndulas con nectarios situados profundamente en el tubo corolino. Las flores de Croton urucurana son visitadas por abejas. Las inflorescencias de Eryngium mesopotamicum son visitadas por mariposas y avispas, las de Cypella armosa por abejas Euglossinae. El agente polinizador de las flores de poáceas (gramíneas) y de Typha domingensis es el viento. Los frutos de las plantas palustres son variados, pero siempre de maduración aérea. Sin embargo, el agua tiene importancia especial en la diseminación de muchas especies con frutos y semillas flotantes. Los frutos de varios géneros de ciperáceas como Eleocharis, Cyperus y Scirpus permanecen envueltos en las brácteas asociadas; el aire retenido entre las mismas les otorga flotabilidad. Otras plantas presentan excrecencias suberificadas o grandes espacios intercelulares en frutos o induvias para facilitar la flotación, como por ejemplo las “valvas” de los frutos de las especies de Rumex, que son piezas persistentes y acrescentes del perianto con un callo suberificado en la cara externa. Las semillas del género Hygrophila tienen pelos adpresos que se yerguen en contacto con el agua, permitiendo su flotación. También son numerosas las especies con adaptaciones morfológicas a la diseminación de frutos y semillas por medio del viento, como el papus de los aquenios de las asteráceas (compuestas) y los largos pelos de las semillas de las asclepiadáceas. Otras especies presentan adaptaciones a la dispersión zoófila, con elementos que facilitan su adherencia a las plumas de las aves o a la epidermis de otros animales. Por ejemplo los frutos de la mayoría de las especies de Eleocharis presentan setas involucrales con pelos ganchudos y retrorsos. APLICACIONES. Numerosas plantas palustres son utilizadas por el hombre Medicinales. El té de Agalinis communis (ojo de gallo) se toma en casos de dolor de garganta y de barriga; las ramas y hojas tiernas de Eupatorium macrocephalum se emplean para problemas digestivos. Kyllinga odorata (capií catí) se emplea como antiespasmódico y digestivo. La infusión de tallos y hojas de Pluchea sagittalis (yerba del lucero) es muy utilizada contra indigestiones o empachos en general. Teucrium cubense (seis dedos) se usa como digestivo. La decocción de algunas especies de Cuphea, C. glutinosa, C. longiflora y C. racemosa (siete sangrías), se utiliza como abortivo y anticonceptivo, mientras C. calophylla y C. lysimachioides (isípó peré), se usan para bajar la presión arterial. Las raíces de Alternanthera philoxeroides y los rizomas de Canna glauca y C. indica se emplean como diurético. Equisetum giganteum (cola de caballo) se aprovecha como diurético y emenagogo. Los rizomas de Typha domingensis (totora) se cortan en trozos pequeños y se agregan al agua para el mate para calmar dolores renales. Buddleja tubiflora (cambará chico), Erythrina crista-galli (seibo) y Cecropia pachystachya (amba-î) se emplean como antitusivo, la última también como expectorante. La decocción de los rizomas de Eryngium eburneum (turututú guasú) es muy usada como bebida en casos de ictericia. La decocción del leño de Cephalanthus glabratus (sarandí), se bebe contra la diabetes. Asclepias mellodora (mboy caá, yerba de la víbora) se usa contra picaduras de víboras y para contusiones y quebraduras. Baccharis microcephala (carqueja) se aplica como digestivo, antiséptico y emenagogo. Las hojas de Begonia cucullata se usan para frotar callos hasta que desaparezcan, también para curar el “fuego de San Antonio” (afección provocada por Herpes zoster), igual que los frutos de Solanum pilcomayense (arachichú) y S. sublobatum (arachichú negro). Algunas especies de Ludwigia, L. peploides, L. peruviana (duraznillo de agua) y Sagittaria montevidensis (saeta) se aplican para lavar heridas, como cicatrizante y para combatir forúnculos. Las hojas machacadas de Hydrocotyle se aplican sobre heridas infectadas. Las cenizas de los tallos quemados de Cyperus giganteus (pirí) y Schoenoplectus californicus (junco), se emplean como coagulante. La decocción de las ramas o corteza de Salix humboldtiana (sauce criollo) es muy recomendada como febrífugo. El té de Scoparia dulcis (typychá-curatú) se toma, luego de las borracheras, para atenuar la sed, mientras la infusión de S. grisebachii (inambú caá) se bebe como analgésico. Forrajeras. La cría de ganado vacuno fue, durante mucho tiempo, la principal actividad productiva en el macrosistema, posibilitada por el alto valor forrajero de especies de poáceas (gramíneas) como Echinochloa polystachya (canutillo mayor), Leersia hexandra (arrocillo, pasto arroz), Panicum pernambucense (carrizo), Paspalum acuminatum y P. plicatulum (pasto cadena). Ornamentales. Se cultivan Begonia cucullata (agrial), Canna glauca, C. indica (achira roja), Sesbania punicea y Senna pendula. También se suele cultivar en parques públicos Philodendron tweedianum (güembé de agua). Tóxicas. En este grupo figuran Ipomoea carnea subsp. fistulosa (mandiyurá), Solanum glaucophyllum (duraznillo blanco varilla), S. sublobatum (hierba mora). También es tóxico el látex de Croton urucurana (sangre de drago). Materiales de construcción. Los estípites de Copernicia alba (caranda-î), se utilizan en construcciones y como postes; para techar se usan los estípites cortados en dos a lo largo y también las hojas. Panicum prionitis se utiliza para techar y construir cercos; los vástagos de Schoenoplectus californicus (junco) se emplean para tabiques y cielorrasos. La madera de Salix humboldtiana (sauce criollo) se aprovecha en carpintería. Artesanías. Algunas especies como Cyperus giganteus (pirí), Scirpus giganteus (cortadera, paja brava) y Zizaniopsis bonariensis (espadaña) se emplean en la elaboración de esteras. Malezas. El arroz es uno de los cultivos más importantes en la provincia de Corrientes. Varias plantas palustres nativas pueden establecerse en los arrozales, operando como malezas, ya que compiten con el cultivo y disminuyen los rendimientos. Entre dichas especies las más importantes son las poáceas (gramíneas) Echinochloa crusgalli var. mitis (capín), Luziola peruviana (pastito de agua), Leersia hexandra (arrocillo), Hymenachne amplexicaulis (capií camalote) y Paspalum urvillei (paja boba), las ciperáceas Cyperus esculentus (kuré pirí), C. entrerianus y C. odoratus (junquillo oloroso), y algunas especies de otras familias como Caperonia bahiensis y Phyllanthus niruri (Ahumada, 1986). BIBLIOGRAFIA Ahumada O. H. 1986. Malezas del cultivo del arroz en la provincia de Corrientes. Gaceta Agronómica 6(33): 470-487. Burkart, A. (ed.) 1969, 1974, 1979. Fl. Il. Entre Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 6(2,6,5). Cabrera A.L. 1964. Las plantas acuáticas. EUDEBA, Libros del caminante. Carnevali R. 1994. Fitogeografía de la Prov. de Corrientes. Gobierno de la Prov. de Corrientes. Colares, M., Deluchi, G. & col. 1997. Anatomía y Etnobotánica de las Especies Medicinales de Monocotiledóneas de la Estepa Pampeana Argentina. 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