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CAPÍTULO V. VIRUS QUE AFECTAN CULTIVOS HORTÍCOLAS Jacobo Enrique Cruz-Ortega, José Refugio García- Quintero, Tirzo Paúl Godoy-Angulo, Jorge Enrique Zazueta- López y Silvia Alicia Félix-Camacho 5.1. Introducción Actualmente, los virus son el primer factor limitante en la producción de productos hortícolas en los cultivos protegidos de invernadero y al aire libre. La lucha contra las virosis depende de nuestro conocimiento de los virus y de su epidemiología, es decir, de su forma de transmisión. No existen "viricidas" para el control de estas enfermedades al contrario que para hongos o bacterias, para los que disponemos de fungicidas o antibióticos. La razón es sencilla, el virus depende tanto de la planta que cualquier agente antiviral, necesariamente afecta a la planta. En el caso de los seres humanos sólo existen antivirales que se emplean en el caso del virus del SIDA, por ejemplo, cuyo tratamiento es costosísimo y muy complejo. Por esta razón no se espera que se desarrollen antivirales específicos contra virus vegetales. Para los seres humanos y los animales se han desarrollado vacunas contra muchos virus, que no es sino una forma de preparar el sistema inmune ante un agente infeccioso. En el caso de las plantas el desarrollo de "vacunas" antivirales es una posibilidad que apenas ha sido estudiada. La definición de virus es algunas veces arbitraria, por lo que muchas definiciones han sido propuestas basadas primordialmente en algunas características que presentan estos patógenos. Es por eso que la definición de estos patógenos se designará tomando como base sus características descriptivas. Aquí entendemos por “virus” entidades submicroscópicas, de naturaleza nucleoproteica, que se multiplican intracelularmente y que tienen la capacidad de causar infección. Como lo indica la definición anteriormente descrita, los virus son simplemente agentes cuya composición es de ácido nucleico (ARN o ADN) y una cubierta proteica; en estos casos el encargado de la infección es el ácido y la proteína solo le sirve al virus para protegerse. Por otra parte, estos patógenos complejos son de gran importancia ya que se le encuentra afectando diversos organismos entre los que destacan plantas, humanos, microorganismos, insectos, entre otros. Las enfermedades causadas por virus en los cultivos hortícolas constituyen las de mayor impacto en los años recientes debido fundamentalmente a los graves daños que por temporada hortícola se han venido manifestando. Los virus más importantes que se reportan para tomate son el virus de la hoja enrollada amarilla del tomate (rizado amarillo) (TYLCV), el virus de la marchitez manchada del tomate (TSWV), virus de la necrosis apical del tomate (TOANV), virus mosaico del tabaco (TMV), virus mosaico del pepino, entre otros. 5.2. Enfermedades virales de tomate 5.2.1. Tomato Yellow Leaf Curly Virus (TYLCV) Distribución e importancia.- Se encuentra reportado en las distintas áreas tomateras con clima tropical y subtropical; causa daños de un 5 % hasta un 10 %. Hospedantes.- Tomate, chile, toloache, malva, frijol, tabaco, petunia, papa, berenjena, sida, entre otros. Síntomas de la enfermedad Los síntomas se pueden confundir con deficiencias de fósforo y magnesio. Generalmente se presenta un acaparamiento general de la planta, foliolos pequeños y enrollados, clorosis por los bordes (marginal) e intervenla, flores no desarrolladas y frutos pequeños y reducidos. En chile clorosis entre las nervaduras y marginal de los foliolos y amarillamiento de frutos (figura 22) Transmisión del virus El virus se transmite por mosca blanca de manera circulativa. Este insecto ocupa alimentarse al menos durante 15 minutos y el periodo de transmisión es de 15 a 30 minutos. La transmisión se incrementa si el insecto dura más tiempo alimentándose; el biotipo B y Q de Bemisia tabaci son eficientes transmisores, pero es más eficiente el biotipo Q. Puede ser adquirido por las ninfas y adultos pero solo lo transmite el estado adulto, el virus es localizado en el floema de las plantas y no es transmisible por savia ni por semilla. Descripción del Virus El virus pertenece a la familia Geminiviridae y al grupo de los Begomovirus. El virus posee partículas geminadas (isométricas) de 20 x 30 nm; tiene una cadena simple de ADN. Control del virus a) No trasplantar plantas infectadas del invernadero al campo b) Destrucción de socas c) Destrucción de malezas sobre todo toloache, sida, petunia, tomatillo, malva, etcétera. d) Variedades resistentes. (En INIFAP, Culiacán, en un trabajo realizado se reporta las variedades como resistentes al la enfermedad). e) Es recomendable el control del insecto transmisor en este caso la mosca blanca para lo que se reportan insecticidas como el Imidacloprid, Buprofezin, Thiametoxan, Bifentrin, Pyriproxifen, entre otros. 5.2.2. Marchitez manchada del tomate (TSWV) También denominado virus bronceado del tabaco, constituye una de las enfermedades más importantes que afectan plantas; la gran magnitud de los daños que provoca se debe a su vasta distribución (se halla ampliamente extendido por las zonas hortícolas del área templada y subtropical), a la gran cantidad de plantas a las que infecta (más de 550 especies pertenecientes a más de 70 familias botánicas) y a la amplia distribución y eficacia de los trips que las transmiten. Además de atacar tomate afecta lechuga, chile, berenjenas, frijol, papaya, cacahuate y plantas ornamentales. En tomate ha ocasionado y sigue ocasionando pérdidas económicas muy importantes en las principales regiones productoras de Estados Unidos, Brasil, Argentina, Uruguay, México, Australia, Sudáfrica, Asia y Europa, siendo en muchos casos el factor limitante de la producción. En Sinaloa ésta enfermedad se detectó en 1986, en la parte norte del estado con una incidencia cercana al 100% en las siembras tempranas de tomate. Afecta tomate chile, papa, chícharo, berenjena, varias especies de malezas y algunas ornamentales. Sintomatología En campo, suele observarse que en el envés de las hojas las nervaduras adquieren una coloración violácea, pudiendo observarse manchas de este mismo color en el tejido internervial. El haz toma coloraciones amarillentas, y normalmente, suelen aparecer pequeños puntos necróticos; posteriormente, adquirirá una coloración bronceada característica. A veces en el haz de las hojas infestadas pueden observarse anillos necróticos concéntricos o "ringspots". En ocasiones, las hojas pueden aparecer como enrrolladas hacia el envés a lo largo del eje principal. En los peciolos de las hojas y en los tallos también pueden observarse manchas necróticas; en brotes tiernos es frecuente también observar como aparecen curvados hacia abajo presentando un aspecto de garfio. A medida que evoluciona la enfermedad, los brotes normalmente se necrosan y mueren. Los frutos cuajados en plantas severamente infectadas muestran un aspecto moteado con manchas circulares concéntricas que alternan tonalidades amarillas o marrones con verdes o rojas, en función del grado de madurez del fruto (figura 23). Epidemiología de la enfermedad El causante de la enfermedad es el virus marchitez manchada del tomate (TSWV), es de forma poliédrica, el virus tiene unas características biológicas y evolutivas muy complejas. Pertenece al género Tosposvirus, el único de la familia Buyanviridae que infecta plantas. La transmisión de este virus es de tipo propagativo, es decir, persistente, circulativa y replicativa, principalmente a las glándulas salivales, donde el TSWV se multiplicará y desde donde será inyectado posteriormente a otro tejido vegetal cuando el insecto vuelva a alimentarse. Los trips solamente pueden adquirir el virus en el primer estadio larvario, el período de adquisición de TSWV suele ser bastante inferior a una hora, incrementándose la capacidad infectiva del vector con la duración de este período de adquisición. Después se produce un período de latencia hasta que el insecto es capaz de transmitir el virus, el cual suele durar unos 10 días. En este lapso de tiempo las larvas pupan y emergen como adultos, por lo que en campo son éstos los que presentan una mayor capacidad transmisora. La eficacia de los trips en la transmisión de TSWV es muy alta ya que, normalmente, un período de inoculación de 10 minutos es suficiente; las especies de trips más importantes como transmisoras son Trips tabaci, Frankiniella fusca y F. Occidentalis , se transmite mecánicamente y por semillaen tomate. Control de la enfermedad El uso de semilla sana, variedades tolerantes y resistentes a la enfermedad, eliminación de malezas y plantas enfermas en campo y el control del vector, son medidas importantes para evitar la diseminación y ayudan a reducir la incidencia de la enfermedad. 5.2.3. Necrosis apical del tomate (TOANV) Durante los últimos dos años en el Estado de Sinaloa y particularmente en el Valle de Culiacán, se ha presentado de manera recurrente una enfermedad con síntomas muy similares a la marchitez manchada del tomate. Este mismo caso se reportó por primera vez en Italia en 1989 (aunque algunos reportes señalan que se había detectado su presencia desde 1971) y posteriormente fue reportado en el sur de Francia, norte de Grecia y en algunas provincias españolas, incluyendo Barcelona. En Sinaloa, se le detectó atacando de manera importante tomate en 2006, sin embargo, se considera que su presencia fue desde hace varios años ya que su sintomatología era confundida con una raza del virus de la marchitez manchada del tomate (TSWV). Sintomatología de la enfermedad El síntoma principal que provoca es una necrosis apical en las partes tiernas de crecimiento del tomate y una reducción del crecimiento de la misma. Al virus se le ha reportado afectando la maleza Parietaria officinalis en donde provoca un mosaico y moteado clorótico (figura 24). Aunque son pocos los estudios realizados de este virus se considera que pertenece al Grupo de los Ilarvirus, se cree que su principal vector sea la mosquita blanca, no se transmite por contacto y rara vez se transmite por semilla. El virus puede ser detectado rápidamente en cuestión de minutos a través de inmunotiras. Aunque no existen trabajos sobre materiales resistentes a la enfermedad se considera por lo general que al existir similitud con el TSWV los mismos materiales resistentes a este podrán ser utilizados con menos riesgos. 5.2.4. Mosaico del tabaco (TMV) Fue reportado por primera vez afectando tabaco en Rusia y los EUA por Mayer (1886), Iwanowski (1892), Allard (1914) y Stanley (1935). Actualmente se encuentra distribuido mundialmente: al virus se le reporta afectando más de 150 especies diferentes de plantas herbáceas, ornamentales y malezas. Causa severos daños en tabaco, tomate y chile. Se reporta en todas las regiones tomateras de México. Síntomas de la enfermedad El síntoma es un mosaico, en donde sobresalen áreas amarillas con verdes; las plantas presentan achaparramiento, En ataques fuertes se impide la formación de frutos, y si estos se forman, presentan severas deformaciones, estrías y una reducción en número y tamaño. El virus causa lesiones locales en Chenopodium quinoa, Nicotiana glutinosa and N. tabacum cv. Xanthi. Epidemiología El virus pertenece al grupo de los Tobamovirus, no se 3 transmite de manera efectiva por ningún tipo de insecto, pero se transmite eficientemente entre el contacto de las plantas, por medios mecánicos y por semilla (generalmente este tipo de transmisión ocurre cuando el virus va en la testa y no llega al embrión), no se transmite por polen. El virus es de forma de varilla rígida, contiene una cadena simple de RNA y su tamaño es de 300 nm de largo y 18 nm de ancho. La alta temperatura del suelo, el bajo contenido de boro y nitrógeno al cultivo, la susceptibilidad de este y la raza del virus, son factores que influyen en la severidad de los síntomas. El virus se transmite activamente mediante prácticas de cultivo (podas, trasplante, manejo de plántulas en invernadero). Control de la enfermedad Para el control de TMV se recomienda manejar asépticamente plántulas en invernadero, en caso de podas lavar las manos con agua y jabón, así como las herramientas de trabajo (tijeras, navajas, etcétera), no trasplantar plantas con la enfermedad en campo y de preferencia que los trabajadores no fumen al momento de manipular plantas, no trasplantar en lotes donde hubo alta incidencia de enfermedad ya que el virus es capaz de sobrevivir en residuos vegetales y en malezas. 5.2.5. Mosaico del pepino (CMV) Distribución e importancia Fue reportado por primera vez atacando pepino en los EUA por Price (1934) y se encuentra distribuido mundialmente. El virus mosaico del pepino (CMV) ataca un amplio rango de hospedantes dentro de las que destacan por su importancia una gran variedad de vegetales, ornamentales y otras plantas (alrededor de 191 especies de 40 familias). Dentro de estos desatacan: chile, plátano, tomate y cucurbitáceas (pepino, melón, calabaza y sandía), cebolla, berenjena, papa, zanahoria, entre otros (Chupp y Sherf, 1960), Loofah (Huang et al., 1987). Sintomatología de la enfermedad Todos los estados de desarrollo de la planta pueden manifestar síntomas de la enfermedad. El síntoma más importante es un acortamiento o deformación de las hojas quedando estas como apariencia de una nervadura principal (filodia o mal de agujetas), todas las plantas afectadas quedan achaparradas y el daño comúnmente es confundido con un daño por herbicida hormonal (24 D). Epidemiología de la enfermedad El virus pertenece al grupo de los Cucumovirus (bromoviridae), presenta partículas isodiamétricas (poliédricas) de 29 nm de diámetro. Los viriones contienen 18 % de ácido nucleico y 82 % de proteína. Su genoma consiste de una cadena simple de RNA. El virus se transmite por alrededor de 60 especies de áfidos, dentro de los que destacan Acyrthosiphon pisum, Aphis craccivora y Myzus persicae; los cuales lo transmiten de manera no, persistente. El virus se transmite por inoculación mecánica y por semilla. Control de la enfermedad La eliminación de plantas enfermas, erradicación de malas hierbas (cucurbitáceas silvestres), uso de reflejantes, cubiertas flotantes, acolchados plásticos, aspersión de aceites minerales y el uso de cultivares resistentes son algunas medidas efectivas para el control de la enfermedad. 5.3. Enfermedades virales de chile Al igual que el tomate, el chile es afectado por una gran cantidad de virus los cuáles estan muy relacionados con los que afectan tomate. Dentro de los más comunes podemos señalar al virus jaspeado del tabaco (TEV), virus marchitez manchada del tomate (TSWV), virus mosaico del pepino (CMV), virus mosaico dorado del chile serrano (SGMV), virus huasteco del chile (PHV), entre otros. 5.3.1. Virus Jaspeado del Tabaco (TEV) Fue reportado por primera vez en toloache en los Estados Unidos de Norteamérica por Blakeslee (1921). En México se le ha detectado ocasionado severas pérdidas es en el Sur de Tamaulipas. Se encuentra reportada su presencia en el este de Asia y en América Central y del Sur, Canadá, China, México, Puerto Rico, Venezuela y EEUU. En 1986, en Sinaloa la enfermedad llegó a ocasionar pérdidas de hasta un 90% en el valle de Culiacán. Sintomatología Los síntomas principales de la enfermedad son un moteado, mosaico y deformación de hojas, deformación de frutos y un pronunciado achaparramiento sobre todo cuando el ataque ocurre en etapas tempranas; en las hojas se manifiestan alternaciones de áreas amarillentas con áreas verdes (mosaico), si la infección es tardía, los brotes nuevos se observan de menor tamaño que los normales y de color amarillento y con tendencia a “hilarse”, lo que se acentúa en el ápice de las hojas. Los frutos presentan mosaico, son de menor tamaño, deformes y encorvados (figura 25). Epidemiología El virus pertenece al Grupo de los Potyvirus y presenta una cadena simple de RNA, presenta partículas filamentosas usualmente flexibles las cuales miden de 730 a 750 nm. Provoca lesiones locales en Chenopodium amaranthicolor y C. Quinoa; no afecta cucurbitáceas. El virus se transmite mecánicamente, aunque de chile a chile existen dificultades por los inhibidores en esta planta, no se transmite por semilla pero sí por pulgones Myzus persicae, Aphis gossypii y Macrosiphum euphorbiae (Garzón, 1999; Smith, 1972). Las malezas como Solanum nigrum, Melilottus officinalis, Medicago arabica y algunas especies de Senecio, son importantes fuentes de inóculo. Control de la enfermedad Sembrar en fechas adecuadas, trasplante de plantas sanas, erradicar plantas con síntomas de la enfermedad en campo, eliminar las malezas presentes en el cultivo y alrededor de este, uso de barreras biológicas como zacate y maíz, uso de acolchados, cubiertas flotantes, uso de materiales reflejantes para reducir la expansión del vector, uso de trampas amarillas con material pegajoso para atrapar a los pulgones, trasplantar en la época donde exista menor afluencia de vectores, aplicaciones de aceites minerales en bajas concentraciones para reducir la frecuencia de la transmisión, entre otras. 5.3.2. Virus Mosaico Dorado del Chile Serrano (SGMV) Fue reportado por vez primera en Capsicum annuum cv. Serrano en Sinaloa y por Brown y Poulos (1990). Actualmente se le reporta en Sinaloa, probablemente esté presente en Sonora, y en los Estados Unidos de Norteamérica se le ha reportado en invernaderos de Arizona. Además de tomate se le ha encontrado en tomate y toloache causando un amarillamiento en el follaje. Sintomatología de la enfermedad Como su nombre lo indica, el síntoma principal que causa en la planta es un mosaico amarillo intenso en el follaje de las plantas de chile y tomate, generalmente es común encontrar también plantas con pronunciados síntomas de acaparamiento y frutos deformes (figura 26). Epidemiología de la enfermedad El virus presenta partículas geminadas de 20 a 30 nm , su genoma consiste en una cadena simple de DNA, es transmitido de manera semipersistente o persistente a través de insectos , particularmente mosquitas blancas del Género Bemisiatabaci Genn.; no se transmite por trialeurodes vaporariorum. Se transmite mecánicamente pero con dificultad, no se transmite por contacto entre plantas ni por semilla. Control de la enfermedad Destrucción de malezas, control del insecto vector en este caso la mosquita blanca y uso de variedades resistentes. 5.3.3. Virus Huasteco del Chile (PHV) Fue reportado por primera vez en la Región de las Huastecas al norte de México, en el estado de Tamaulipas, por Garzón-Tiznado en 1993. Posteriormente fue registrado en Guanajuato, Quintana Roo, Sinaloa, en la provincia de Río Grande del valle de Texas en EEUU y recientemente se le encontró afectando tomate en invernaderos del estado de Sonora. Sintomatología de la enfermedad Los síntomas se caracterizan por un moteado clorótico, enrollamiento y distorsión foliar y acaparamiento de plantas. Epidemiología de la enfermedad El virus se encuentra incluido dentro de la familia Geminiviridae y pertenece al grupo de los Begomovirus, los cuales se caracterizan por poseer una cadena simple de ADN, partículas geminadas isodiamétricas. El virus no se transmite mecánicamente y es diseminado en campo por mosca blanca, la cual lo transmite de manera persistente. No se ha reportado transmisión por semilla. Control de la enfermedad Destrucción de malezas, control del insecto vector en este caso la mosquita blanca y uso de variedades resistentes 5.4. Virus de cucurbitáceas 5.4.1. Virus mosaico de la sandía (VMS) En Sinaloa, se han reportado daños en algunos lotes comerciales debido a esta enfermedad que varían de un 10 a un 90%, dependiendo de la etapa fenológica en que son afectadas las plantas. Se le ha reportado afectando todas las cucurbitáceas y leguminosas. Sintomatología y diseminación Los síntomas son mosaico y moteado clorótico severo, abolsamiento en hojas, mosaico y deformación de frutos. En calabaza provoca un síntoma de deformación de hoja (epinastia) cuando las temperaturas son mayores de 30°C. El virus se transmite por los pulgones Myzus persicae, Aphis gossypii, Brevicoryne brassicae y Macrosiphum euphorbiae; se transmite mecánicamente y muy fácilmente a través de labores culturales como el descole y acomodo de guías. 5.4.2. Virus mosaico del pepino (VMP) Se ha reportado causando pérdidas en Sinaloa, Nayarit, Jalisco, Michoacán, Guanajuato, Veracruz y Guerrero. Afecta cucurbitáceas, chícharo, frijol, tomate, etcétera. Sintomatología y diseminación Las hojas jóvenes muestran un color pálido, mientras que las más viejas pueden mostrar estos síntomas y además marchitez y abolsamientos. Los frutos muestran un retraso en el crecimiento, mosaico y severas deformaciones. Las plantas afectadas en las primeras etapas de desarrollo no producen frutos y se retrasa su crecimiento. La enfermedad se transmite mecánicamente por medio de la semilla y a través de vectores como Myzus persicae y Aphis gossypii. 5.4.3. Virus mosaico de la calabaza (VMC) La enfermedad reduce fuertemente la producción de calabaza en las diversas zonas productoras de México y otras regiones del mundo. En Sinaloa, se reportan daños superiores al 50% sobre todo en aquellos cultivos de cucurbitáceas que se siembran tardíamente. Infecta principalmente calabaza, pepino y sandía. Sintomatología y diseminación Se inician con un aclaramiento de nervaduras y pequeñas manchas amarillas en las hojas más jóvenes y en hojas viejas un mosaico. La nervadura principal se proyecta en sus ápices y presenta erosiones en el envés. Cuando el ataque ocurre en etapas tempranas no existe formación de frutos y si los frutos están ya formados se presenta un mosaico y una severa deformación de estos. La enfermedad se transmite mecánicamente, por semilla y coleopteros como Diabrotica undecimpunctata, D. Balteata, D. Variegata y Acalyma spp. 5.4.4. Mancha anular del tabaco (VMAT) En Sinaloa se le encuentra asociado con el virus mosaico de la sandía y mosaico del pepino ocasionando una enfermedad conocida como “arbolito peludo” en sandía. Esta enfermedad fue detectada por primera vez en la parte centro del estado en 1978 ocasionando pérdidas de alrededor del 15 %; sin embargo, para 1981, estas se incrementaron al 100%. Sintomatología y diseminación Se manifiestan como una inhibición del desarrollo de la planta, aborto de flores, cambio de hábitos de crecimiento (las guías se vuelven erectas y pierden sus hábitos rastreros), desarrollo de yemas axilares, alternaciones de áreas moteadas con verdes y desarrollo excesivo de pubescencia en tallos y pecíolos. La enfermedad provoca mosaico, aborto y deformaciones de frutos. El virus se transmite mecánicamente, por las labores de cultivo (acomodo de guías, descole, etcétera) y por vectores dentro de los que sobresale Epitrix cucumeris, Xiphinema index y Myzus persicae, este último lo transmite solamente cuando está en asociación con el virus mosaico del pepino. 5.4.5. Virus amarillamiento de la Zucchinii (VAZ) Se le reportó por primera vez en el noroeste de México provocando severos daños en calabacita Zucchinii (calabaza de árbol); actualmente se le reporta en todas las áreas donde se siembra este tipo de calabaza. Sintomatología y diseminación Se caracterizan primero por un aclaramiento de nervaduras, mosaicos y moteados de apariencia irregular, reducción de la lámina foliar y el desarrollo de la planta es retardado, Las plantas muestran un amarillamiento muy pronunciado, quedan achaparradas; las hojas más jóvenes generalmente son más chicas y presentan severas deformaciones; los frutos presentan mosaicos en los que el verde normal es superado por verde más intensos y sufren una drástica deformación. El virus se transmite de manera mecánica, aunque existen algunas dudas, pero la forma de diseminación en campo es por medio de pulgones. No se ha reportado la transmisión por semilla. 5.5. Control de los virus de cucurbitáceas Para el control de los virus de cucurbitáceas diversos autores han señalado distintas opciones encaminadas principalmente a evitar la entrada de la enfermedad y su diseminación, así como para atacar específicamente sus vectores; dentro de estas últimas opciones podemos señalar eliminación de plantas enfermas, barreras biológicas, aplicaciones de aceites, acolchados plásticos, túneles de plásticos, cubiertas flotantes, extractos vegetales, entre otras. Figura 22. Síntomas provocados por TYLCV en tomate. Figura 23. Síntomas de marchitez manchada del tomate. Figura 24. Síntomas de necrosis apical en tomate. Figura 25. Síntomas de jaspeado del tabaco en chile.