Download SUBSIDIOS AL USO DEL ÍNDICE DE DIVERSIDAD DE SHANNON

Referência sugerida/Suggested reference:
DANIEL, O. Subsidios al uso del índice de diversidad de shannon. In: CONGRESO LATINOAMERICANO
IUFRO, 1, Valdivia-Chile, 1998. Anais... IUFRO, Tema 3, CD-ROM.
SUBSIDIOS AL USO DEL ÍNDICE DE DIVERSIDAD
DE SHANNON
SUBSIDIES TO THE USE OF THE SHANNON'S
DIVERSITY INDEX
Omar Daniel1
RESUMEN
El índice se Shannon es uno de los más utilizados para evaluar la adversidad
de especies. Sin embargo, su aplicación se hace sin control, no se considera,
muchas veces, sus restricciones, además de utilizar fórmulas inadecuadas y
distintas
bases
logarítmicas,
dificultando
la
comparación
entre
los
resultados de distintas pesquisas. Con la finalidad de subsidiar el uso
correcto de este índice (H), fueron reunidas informaciones, buscando aclarar
su origen, ejemplificar la aplicación, señalar las varias fórmulas que están
siendo trabajadas, y analizar las ventajas y desventajas de su aplicción.
Palabras claves: índice de diversidad; índice de Shannon-Weaver
ABSTRACT
The index of Shannon is one of the more used for evaluation of the diversity
of species. However, its application is indiscriminate, not considering, many
of times, its restrictions, besides using inadequate formulas and varied
logarithmic bases, hindering the comparison among the results of different
researches. With the purpose of subsidizing the correct use of that index
(H), information were gathered, trying to illuminate its origin, to exemplify
its application, to show the several formulas that they have been used, and
to analyze the advantages and disadvantages of its application.
Key words: diversity index; Shannon index; Shannon-Weaver index
INTRODUCCIÓN
El término diversidad es una condición de la variedad o diferencia entre
miembros de una colección. Una población puede tener varias especies en su
composición, en la extrutura de edad, en el estagio de desarrollo, en la
composición genética, y otros.
1
Ingeniero Forestal, MS, Universidad Federal del Mato Grosso del Sur, Caja
Postal 533, CEP 79804-970 Dourados-MS, Brasil, omardaniel@homenet.com.br.
Trabajo presentado al Primer Congreso Latinoamericano IUFRO, Valdivia-Chile,
1998.
En ecología, el término diversidad, en general se refiere a la diversidad de
especies, expresando el número de poblaciones y sus abundancias relativas. La
idea de diversidad de especies está basada en la suposición que las especies
influencian unas a las otras y al medio, y esto se puede ver com los números
de especies presentes y sus abundancias relativas (McNaughton y Woef, 1979;
Boughey, 1968).
La diversidad de especies tiene dos componentes: El número de especies
presente, que se puede llamar de riqueza (richness); y la abundancia relativa
de las especies, llamada en general de regularidad o equitabilidad (evenness
o equitability). El índice H (de información, de Shannon, de Shannon-Wiener)
trabaja com uno de eses dos componentes, y es uno de los más utilizados
(Qinghong, 1995).
El objetivo de este trabajo es reunir informaciones a respecto del índice H,
identificando su origen, ejemplificando su aplicación, enseñando las varias
fórmulas que se han empleado, analizando las ventajas y desventajas de su
aplicación, com la finalidad de utilizarla correctamente.
DISCUSIÓN
El origen del índice de Shannon (¿o de Wiener?)
Es muy utilizado el índice H como indicador de la diversidad de las especies,
haciendo referencia a Shannon, Shannon-Weaver y Shannon-Wiener, lo que causa
algún problema a los iniciantes de los estudios de fitosociología. Como las
informaciones sobre el origen de las descobirtas de Wiener son pocos, daremos
más importancia a Shannon.
Según Krebs (1978), la función H fue derivada independientemente por Shannon
y Wiener, el cual considera incorrecto llamarla de índice de Shannon-Weaver.
Tanto Shannon-Wiener como Smith (1974), prefieren la aplicación de ShannonWiener.
Indudablemente el índice H, en su forma original, fue descripto en el libro
“The mathematical theory of communication” (Shannon y Weaver, 1964). Ese
trabajo fue extruturado en dos capítulos, cuya responsabilidad era de los
respectivos autores, aclarando que las deduciones de la fórmula la hizo
Shannon, aunque Weaver también haya hablado sobre esto en la parte que le
tocó. Entonces, tenemos que dejar claro que el responsable por la derivación
de la función H es Shannon y Weaver.
Shannon estudiaba la solución de problemas en el área de ingeniería de
comunicaciones, y intentaba
responder “¿ en qué razón una información
podería ser producida?”. Esa razón fue llamada de H(p1,p2,...,pn), que tiene
las siguientes propiedades:
1 - H debe ser continua en pi (probabilidad del evento i);
2 - Si todas las pi son iguales, pi = 1/s, entonces H debe ser una función
monotónica cresciente de s. Con eventos igualmente problabes y con el aumento
del número de eventos, hay una mayor posibilidad de elección o de
incertidumbre;
3 - Si la elección es dividida en dos nuevas elecciones, el H original debe
ser la suma de
los valores individuales de H. Mayores detalles sobre ese
principio se puede encontrar en Pielou (1977).
Para satisfacer tales principios, Shannon dedució la expresión:
s
H = − K ∑ pi log pi (1),
i =1
donde K es una constante positiva, log = log2 y s es el número de eventos(en
biología, número de especies) con los cuales se puede determinar las
probabilidades. Igual en la teoría de informaciones, la constante K sólo
identifica un mensaje como una unidad de medición, la expresión para se
utilizar en biología es:
s
H' = −∑ pi log 2 pi (2)
i =1
En estas condiciones, se puede decir que: H presenta el mayor valor cuando
las probabilidades pi (en biología, razón entre el número de individuos por
especie y el total) para cada evento cuando iguales, es el más bajo valor
(cero) cuando pi de por lo menos uno de los eventos sea cero; Hmáx es igual a
log2 del número de dígitos del mensaje (s), o sea, Hmáx = log2s.
El lenguaje de Shannon y Weaver estaba relacionado a las comuniciones, y por
esto usaron log2 para que la unidad de H fuera bits, o sea, bits por dígito
transmitido, que varia de 0 a 1. Para representar H em bits por segundo, la
expresión empezó a ser conocida por H’.
Aunque haya dudas sobre el origen del índice H, se puede considerar sin
importancia el tema, pues las expresiones son iguales, logrando los mismos
resultados. Los problemas con la aplicación del índice se encuentra
relacionados con la base logarítmica utilizada, que no padroniza los
resultados de los trabajos.
¿Por qué usar la teoría de la información en la interpretación
de las comunidades?
Se acepta la idéa de que nos sirva como índice de diversidad, cualquier
función monotónica que tenga un valor mínimo cuando todos los individuos
pertenecen a una misma especie, es un valor máximo cuando cada individuo es
de una especie distinta, teniendo aun que reunir todas las condiciones
siguientes:
- Hay que ser poco sensible al tamaño de la muestra;
- Seren independientes los procesos de selección de muestreo, como por
ejemplo, ser o no aleatorio, o trabajar sólo con un determinado grupo.
Según Margalef (1986), la expresión (2) de Shannon ofrece esas ventajas,
presentando todavía las siguientes justificativas para el uso de la teoría de
la información, en la compreención de las comunidades.
- Es correcto decir que una mayor diversidad significa el aumento de la
incertidumbre de la identificación de un individuo elegido al acaso (también
citado por Smith, 1974). Si se elige dos especies con la misma frecuencia, la
incertidumbre es de 50%, y la información es compuesta por dos bits;
- Tiene sentido ecológico, pues hata determinado punto, la medida de la
incertidumbre sobre la especie a la que pertenece el vecino más próximo de
cualquier individuo de la comunidad, correspondiendo a una información sobre
la organización común.
Aunque esas informaciones sean favorables al índice de Shannon, Hurbertt
(1971), citado por Smith (1974), cree que la expresión (2) es biológicamente
biológicamente insatisfactoria.
Las distintas fórmulas del índice de Shannon
La fórmula (2) es la original, publicada en Shannon y Weaver (1964), y
presenta dos características, sobre las cuales es importante que se haga
algunas observaciones: el uso de log2, y de probabilidades pi.
Cuanto a la base del logaritmo usado, puede ser decimal
(log10), natural
(loge) o binaria (log2). Aunque la última manera sea la más común, no hay
ventajas en el uso de una u otra . Entonces se puede utilizar las tres, pues
todas son consistentes (Barros, 1986), desde que los cálculos sean
desarrollados con una única base. Los resultados son llamados respectivamente
de : dígitos decimales (decit), dígitos naturales (bel), y dígitos binarios
(bits).
Con respecto a las probabilidades, fueron útiles cuando no se tenía facilidad
del uso de ordenadores, y los trabajos tenían que seren hechos con tablas de
cálculos (Zar, 1974). Además el uso añade los errores de aproximaciones
(Brower y Zar, 1984). Entretanto, los estudiosos del área de ecología
prefieren muchas veces la expresión original, por el hecho de que el uso de
probabilidades permite la evaluación del error relaccionado a ellas,
permitiendo el cálculo del rango de confianza para el resultado final. Por la
expresión ser logarítmica (2), hace que ella se ajuste a las distrubuciones
de la mayoría de las especies, o sea, cualquier serie extensa de
diversidades, calculadas sobre muestras distribuyidas en el tiempo y en el
espacio en un ecosistema, presenta distribución aproximadamente normal
(Margalef, 1986).
Una crítica importante que fue hecha por Margalef (1986) al uso del
logaritmo, se refiere a la poca sensibilidad que el índice de Shannon
presenta en ese caso, en límites superiores de la curva asíntota que se
produce. Según el autor, esto es particularmente significativo en muestreos
relativamente pequeñas, hechos en comunidades que se supone más o menos
uniformes.
Otro comentario importante fue hecho por Pielou (1977), a respecto de la
probabilidad. Según el autor, en general, los individuos de una unidad del
muestreo son aleatoriamente independiente retirados de una comunidad. Sin
embargo la continuidad espacial de las comunidades ecológicas se tornan muy
dependientes entre sí. Por lo tanto, la diversidad de una única unidad de
muestreo es siempre más pequeña que la comunidad a la que pertenece. Esto
significa que, sólo testes y evaluaciones de error pueden enseñar cuantas
unidades muestrales pueden ser retiradas
representación adecuada de la misma.
La expresión (3) es entonces, la que
desarrollar estudios de probabilidad:
de
se
la
comunidad,
utiliza
cuando
para
no
dar
se
una
quiere
s
H =−
N log N − ∑ ni log ni
i =1
(3)
N
N – número total de individuos
s – número total de especies de la comunidad
ni- número de individuos por especie,
que es equivalente a la fórmula de trabajo propuesto por Smith (1974), el
cual sugiere que los resultados sean en bits:
s
⎛
⎞
⎜
ni log10 ni ⎟
∑
⎜
⎟
H = ⎜ log10 N − i =1
⎟ × 3,322
N
⎜
⎟
⎜
⎟
⎝
⎠
(4)
Según Margalef (1986), para la biología, la fórmula (5) presenta otras
ventajas: a) expresa la diversidad como el número de relaciones que pueden
existir en medio a distintos elementos, o sea, mayor número de relaciones de
alimentación, parasiticida, simbiose y otras, no dejando dudas cuanto a la
correlacción positiva existente entre la diversidad y la complejidad de la
cadena trofica; b) la presencia de los fatoriales es muy adecuada para
demonstrar las alteraciones en la diversidad, en consecuencia de las
alteraciones en el ecosistema, visto que los cambios se reducen a la
sustitución de un individuo de una especie, por uno de otra especie,
resultando en la expresión (6). Como ejemplo, esto significa que la
sustituición de un individuo de una especie rara por uno de una especie más
abundante, hace disminuir la diversidad y lo mismo ocurre al revés.
N!
(5) N s - número total de individuos por especie
H ' = ⎛⎜ 1 ⎞⎟ log 2
N a ! N b !...N s !
⎝N⎠
Na
H ' = H '* + 1 log 2
( Nb + 1)
N
(6) H '* - Calculado por las expresiones (2) o (3)
N a - número de individuos de la especie a que salió
N b - número de individuos de la especie b que entra
Pielou (1977) discute la aplicación de las expresiones (2) y (5). Según el
autor, la fórmula (5) es adecuada para pequeñas comunidades, donde se
realizan evaluación poblacional, mientras que la (2) es adecuada para
muestras (lo mismo piensa Krebs, 1978). Esta, también puede se tornar una
estimación direccionada, especialmente si se utiliza loge, resultando en la
subestimativa del verdadero valor de H de la comunidad. Ese error es
aproximadamente igual a S/2N, siendo S el verdadero número de especies, que
raramente es conocido.
La interpretación de H’en bits y los principales componientes de
las expresiones
El resultado obtenido con cualquiera de las fórmulas del índice de Shannon,
es interpetado como siendo el grado de dificultad de se prever de antemano
correctamente, en un muestreo, cual es la especie del próximo individuo
colectado. Valores más altos del índice, significan mayor grado de
incertidumbre. Por ejemplo:
Especie a, posee 99 individuos
Especie b, posee 1 individuo
En el ejemplo, se representa una comunidad
de la cual se retiró dos
especies, Hmáx = log22, el resultado es igual a 1 bit por individuo. Según
Margalef (1986), las experiencias con el uso del índice de Shannon, nos dice
que raramente los resultados son superiores a 5 bits.
La función de Shannon se relaciona con dos componentes principales, esto es,
el número de especies, y la regularidad de los individuos en medio a las
especies. Esto significa que un gran número de especies o una mayor
regularidad en medio a los individuos de dicha especie, puede aumentar la
medida de la diversidad H.
Así, si las abundancias de las especies fueron iguales a s, se tiene una
diversidad de especies sob la máxima regularidad, o sea:
H max = − S ⎛⎜ 1 log 2 1 ⎞⎟ = log 2 S
S⎠
⎝S
(7)
S-
número
real
de
especies
de
la
llamada
de
comunidad
Se puede entonces, definir la regularidad:
E = H'
H max
,
que
varia
de
0
a
1,
y
que
es
también
"normalización", por ofrecer resultados en esta faja (Perry y McIntosch,
1991)
Ventajas y desventajas del índice de Shannon
Independientemente de la fórmula utilizada para el cálculo de la diversidad,
existen situaciones en las cuales los resultados son más próximos de la
realidad que en otras. Las restriciones del índice, y las experiencias
obtenidas con la gran cantidad de trabajos con el índice de diversidad de
Shannon, deben ser consideradas en su aplicación práctica.
Una de las ventajas de la aplicación del índice H, sobresale (Qinghong, 1995;
De Jong (1975) citado y confirmado por Thompson y Shay,1989; Hutcheson,
1970):
- mayor sensibilidad a las alteraciones en la abundancia de especies de
menor densidad, también llamadas raras, cuando comparadas a índices de
diversidad;
- utilización en la medición de la diversidad en distintos niveles de
ecosistemas y para distintos objetos;
- posee propiedades que permite testes estadísticos, como la comparación
de valores en distintos momentos, en una misma población o comunidad;
- utiliza dos parámetros importantes de las comunidades que son el
número de especie y la abundacia
- bajo completa regularidad o equitabilidad de individuos en medio a las
especies, se logra un máximo valor.
Para muchos ecologistas, ese índice posee serios
(Margalef, 1986; Qinghong, 1975; Pielou, 1977):
desvíos,
tales
como
- por el hecho de combinar en un único valor, el número de especies es
la regularidad de la abundancia, sea cual sea el cambio en uno de los
componentes puede ser compensado por el otro. Así, puede ocurrir que el
índice permanezca constante, mientras que los demás parámetros hayan
cambiado;
- esa situación puede llevar a que el índice enseñe una tendencia
decrécimo, mientras que el número de especies (riqueza) aumenta. Esto
llevado los pesquisadores a usaren sólamente este parámetro (número
especies o razón especie/área) como índice de diversidad, el cual no
recomienda, pues de esta manera se puede detectar un cambio en
biodiversidad, mientras no desaparezca ninguna especie;
de
ha
de
se
la
- el cálculo de la diversidad máxima (Hmáx) es considerada una suposición
ecológicamente absurda, ya que habla que las especies ocurren en la
misma
frecuencia, y fue creada en el intento de separar la riqueza y la
regularidad;
- el valor s utilizado debería ser el número de especies reales de la
comunidad (S), y en general no se posee esa información. Se utiliza entonces
el número de especies de las muestras (s), donde se desconoce el error y se
superestima el valor Eˆ =
Hˆ
(regularidad o equitabilidad) de la comunidad,
log S
consecuentemente prejudiciando su varianza
( )
⎡
var Hˆ ⎤
⎢ var Eˆ =
⎥ . Esto dificulta
(log S )2 ⎥⎦
⎢⎣
()
la comparación segura de la regularidad en grandes comunidades donde no se
tiene el valor verdadero de s.
Aplicación del índice de Shannon
Es bastante amplia las aplicaciones para el índice H, como se puede observar
en la revisión hecha abajo.
En los estudios fitosociológicos se encuentra el mayor número de trabajos que
utilizaron este índice para evaluar la diversidad de especies, en algunos
casos hasta mismo haciendo inferecias sobre el estagio de sucesión de
comunidades vegetales. En seguida ejemplifica algunos de eses estudios:
- en área de Forestas Tropicales Húmedas: Barros (1986), Knight (1973),
Uhl et al. (1981), Barros (1981), citados por Flores (1993); Jaffré y Veillon
(1995);
- em área de Foresta Atlântica: Silva (1989), citado por Flores (1993);
Calegario (1993); Drumond (1996); Souza et al. (1996); López (1996); Meira
Neto (1997);
- en transición Savana-Foresta Estacional y en Savana: Dário y Monteiro
(1996); Izquierdo e Rondon Neto (1996);
- en vegetación no forestales: Thompson y Shay (1989); Johnson y Knapp
(1995)
Una aplicación relativamente reciente del índice H, es la evaluación de la
diversidad de helmintos en el tratamiento intestinal de los animales. Morales
et al. (1988) realizó estudios de esa naturaleza en bovinos, en Venezuela.
Derleth et al. (1989) utilizaron el índice para analizar el efecto de
pequeñas partes de las forestas donde no hay árboles, en forestas templadas,
sobre la población de aves, mientras que Kendeigh (1974) demuestra su
aplicación, en la diferenciación de las poblaciones de aves para distintas
densidades de vegetación.
En la entomología, Watson et al. (1994) evaluó la diversidad de poblaciones
de insetos, en distintos tipos de cubiertas vegetales, utilizando el índice
H, mientras que García et al. (1990), registró una diversidad mensual de
mariposas.
En estudios genéticos el índice H también es utilizado. Es el caso de PERRY y
McIntosh (1991), que hicieron una comparación con los pradrones de
variaciones de las características morfológicas de colecciones de germoplasma
de soja, y de Dolan (1994) que medió la diversidad genética de mariposas de
distintos lugares.
CONSIDERACIONES FINALES
El índice H siempre fue el más utilizado para indicar la diversidad de
especie de comunidades. Sin embargo, como hemos hablado, atualmente se vienen
utilizando también en otras situaciones, como la genética y comparaciones
morfológicas, y también en la medicina veterinaria.
Son muchas las expresiones utilizadas para se lograr el
aunque cada una de ellas tienen recomendaciones específicas:
mismo
objetivo,
- expresión (2): se utiliza en muestreos;
- expresión (5): para censos, generalmente en pequeñas comunidades
- expresiones
problabilísticos;
- expresión
averiguar cambios
ecosistemas.
Además de
razonable
capacidad
donde se
aleatorio,
(3)
e
(4):
cuando
no
se
necesita
de
estudios
(6): para estudios secuenciales, con la finalidad de
en la diversidad, en función de alteraciones en los
las ámplias posibilidades de aplicación del índice H, de su
independencia del tamaño y forma del amuestraje, y de su mayor
de captar las alteraciones en la abundancia de especies raras,
obtiene una mayor eficiencia cuando el muestreo utilizado es
en grandes comunidades.
Otra cuestión importante a respecto de ese índice se refiere al hecho de que
ni siempre el número total de especies
utilizado, es el real valor de
riqueza de la comunidad, pero sin el valor amuestrado. Con esto ocurre una
superestimación del valor de regularidad, que es el pesquizador debe estar
conciente.
También se debe considerar que el índice de Shannon es muy dependiente de
factores como: el nivel de inclusión de los individuos, o sea, el diámetro o
circunferencia mínimo de medición; de la calidad de la identificación
botánica; del esfuerzo de muestreo.
Deben realizar estudios con la finalidad de intentar una uniformización en el
uso del índice H, en lo que se refiere a la base del logaritmo utilizada,
aunque sea posible lograr fácilmente, la transformación del resultado, de una
manera para otra.
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ANEXO
Dedución de la fórmula del Índice de Diversidad de Shannon (Zar,
1974):
s
s
H' = −∑ pi log pi =
N log N-∑ ni log ni
i =1
∴
− ∑ pi log pi = −∑
i =1
N
, sendo
pi =
ni
,
N
ni
n
n
log i = −∑ i (log ni − log N ) = − 1 (∑ ni log ni − ∑ ni log N )
N
N
N
N
N log N − ∑ ni log ni
= − 1 (∑ ni log ni − N log N ) = −
N
N
Dedución de la fórmula de la máxima diversidad (Zar, 1974):
H máx = log s
H es máximo cuando todos los ni son iguales, o sea, cuando cada ni = N
∴
H máx
siendo
s
N
N
ni
ni
s
= −∑ pi log pi = −∑ log = −∑ log s = −∑ 1 log 1
N
N
s
s
N
N
∑ 1s = 1 ,
entonces H máx = −
∑ log 1s = log s
CUADRO A1
TRANSFORMACIONES DE LOS RESULTADOS DE H PARA LAS DISTINTAS BASES LOGARÍTMICAS
(Brower y Zar, 1984)
Para obtener el resultado
de H en la base:
log2
log2
log10
log10
loge
loge
coger el resultado
obtenido en la base:
log10
loge
log2
loge
log2
log10
y multiplicar por:
3,322
1,443
3,322
2,303
1,443
2,303
CUADRO A2
EJEMPLOS DE ÍNDICES DE DIVERSIDAD MÁS EMPLEADOS POR ECOLOGISTAS
Comunidad
2
3
1
Especies
A
B
C
D
E
F
G
H
I
J
K
L
Σ
Índices
S (riqueza de especies)
H' = -Σpilnpi (índice de información)*
E = H'/lnS (regularidad o equitabilidad)
eH'(espécies comunes)
50
4
5
21
20
20
20
20
80
4
0,97
0,70
2,63
4
80
39
39
39
39
39
39
39
39
39
39
39
39
468
35
33
30
234
23
28
21
26
16
19
2
1
468
4
1,39
1,00
4,00
12
2,48
1,00
12,00
12
1,80
0,73
6,06
Σpi2 (índice de dominancia de Simpson)
1/Σpi2 (índice de Simpson inverso para
diversidad
S/(log10p1-log10ps) (índice de Whittaker)
1-(Σ pi2)½ (índice de McIntosh)
Fuente: McNaughton y Woef (1979); * índice
0,47
2,15
0,25
4,00
3,65
0,00
0,32
0,50
de Shannon
0,08
12,00
0,28
3,59
0,00
0,71
5,06
0,47