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Poliformismos genéticos de
las proteínas lácteas caprinas
JUAN M. SERRADILLA MANRIQUE.
DR. INGENIERO AGRÓNOMO. DPTO. PRODUCC16N ANIMAL. UNIVERSIDAD DE CÓRDOBA.
xisten variantes genéticas
asociadas a un mayor
contenido de proteína
coagulable y a un mejor
procesamiento y rendimiento quesero de la
leche de cabra. En determinadas condiciones estas variantes
pueden ser utilizadas para incrementar la eiicacia de la selección de
estos caracteres.
©
0
Introducción
La leche tiene, entre otros constituyentes, proteínas. Estas son de
dos tipos: las coagulables, o caseínas, que precipitan a un determinado grado de ácidez (pH=4,1 en
el caso de la leche de cabra) y las
solubles en agua que, tras la coagulación de la leche, permanecen en
el suero.
El destino de la casi totalidad de
Figura 1.- Identificación de la banda correspondiente al alelo E del gen de la caseína ^e.^ según Perez y cols.
(1994). Foto cedida por el Servicio Veterinarío de Genética Molecular, Facultad de Veterinaria, Universidad
Autónoma de Barcelona.
la leche de cabra que se produce en nuestro país (así como en
el resto de los países de la UE) es la producción de queso. EI
mayor rendimiento quesero de la leche producida es uno de los
objetivos de los actuales programas de selccción de las razas
caprinas lecheras. Uno de los principales factores determinantes del rendimiento quesero de la leche es su contenido de caseínas.
Sin embargo, hasta muy recientemente no se han desarrollado procedimientos de medida rutinaria de la concentración
de caseínas en la leche, aptos para analizar el elevado número
de muestras que se manejan en un programa de control de rendimiento lechero. Por ello, ha sido la concentración del total de
proteínas en la leche, que está muy correlacionada con la concentración de caseínas, uno de los principales criterios de selección.
de proteína, caseína a, (suma de las cascínas a.^ y a,^), cascína (3
y caseína K en la Icche de varias raras de cahras cspañolas.
Cada una de estas caseínas está dctcnninada por un gcn. L.^is
avances que han tenido lugar en las dos últimas d^cadas cn las
técnicas de genética molccular han pcrmitido identificar estos
genes, secuenciarlos (cstablecer su secucncia de hascs yuc constituyen el código para la síntesis de cada cascína) y localizar su
posición en el mapa genético dc la especic. Esto ha pennitido la
identificación de variantes (alelos) dc estos gcnes, dc forma qur
a parlir de una peyueña cantidad de sangrc cxtraí^la a un dctcrminado animal, con unas t ^cnicas dc laboratorio no cxcesivamente complejas, se puede conocer su genotipo (los dos alelos
de que es portador) para cada uno de cstos genes,indepcndientemente de su sexo y edad.
En la figura 1 sc muestran las bandas correspondicntcs al
Existen cuatro tipos de caseínas en la leche, denominadas a,^,
alelo E en el gel en el que sc han separado por clectroforesis
a., f3 y K, que se diferencian en su composición de aminoácidos y
los productos de la amplificación específica dcl ADN corrcponen su estructura. En el cuadro I se indican los contenidos medios
diente a dicho alelo.
A continuación se describen sint^ticamentc
CUADRO I. Valores rr^edos y desviaeiones tipieas de bs eonterddos
los conocimientos quc se ticnen cn la actuali(%) de proteína, c^aseína a, (a.^+ a^, caseina (3 y^a K) en la Ieche
dad sobre la incidencia yue eslas variantus dc
de fres razas de eabras.
los genes de las cascínas ticnen en los caractcEtaborado a partir de Serradilla y ools. 1995 y Diaz y eols. 1999.
res productivos; fundamcntalmcnte sohrc la
composición proteica de la leche, sus caractcrísticas tecnológicas y su rendimicnto quesero,
Raza
Proteína
Caseína a
Caseína A
i^.BSClflá K
y
sobre el modo en que la información genoMurciano-Granadina
3,50t0,04
0,84±0,01
1,56±0,02
0,39±0,01
típica
de cada animal puede ser utilirada para
Malagueña
3,29t0,29
0,82±0,10
1,43t0,20
0,43t0,09
Payoya
3,52t0,17
0,85±0,17
1,6L+0,20
0,43±0,18
n1ClOr11r la rl'tipUeSla dE', CsIOS CaraClCrCti a la
sclccción.
54/MUNDO GANADERO/JULIO-AGOSTO 2002
EI polimorFismo genético de la caseína cYS,
obtenidos en las razas Alpina y Saanen, en lo referente a la
influencia del gen sobre el contenido de proteína y caseína de la
leche y en cuanto al rendimiento de cuajada (Díaz y cols. 1994;
Angulo y cols. 1996; Sánchez y cols. 1998).
En el cuadro W se muestran los valores medios de los contenidos de proteína y caseína correspondientes a los tres grupos de genotipos en las razas Malagueña y Alpina. Se puede
El primero de los polimorfismos genéticos de las proteínas
lácteas cuyos efectos fueron estudiados y descritos es el de la
caseína a.^. EI trabajo lo realizó un equipo de investigadores del
Instituto de Investigaciones Agrarias francés en Jouy-en Josas
(Paris). Este equipo clasificó las diferentes variantes proteícas
separadas mediante una electroforesis de la leche en cuatro grupos: los alelos A, B y C, con un
efecto (nivel de síntesis medio de
l^Zayor concentración de calcio total
caseína a.^ ) fuerte, el alelo E, con
^
^u^uupu _vv
un efecto intermedio, los alelos D
MíceNas de menor tamaño y menor contenido de Ca
y F, am un efecto débil y, el alelo
O, que tiene un efecto nulo (en
homocigosis da lugar a una leche
Textura y rendimiento quesera^^ AA > EE > FF
yuc no tiene esta caseína). (Grosclaude y cols. 19K7).
Tiempo de coagulación
^^^ AA < EE y FF
Posteriormente, tras la secuenciación del gen que codiñca esta
proteína se han descrito hasta IS
_^ Diferencias no signiticativa s entre AA y FF
ProUeo6sis
variantes alélicas, pero la clasi6^^^ Diferentes pertiles de ácidos grasos
Lipolisis
cación de sus efectos en cuatro
grupos no ha sido modifica.
Caracberísticas sensoriales ^^ Sabor a cabra: AA < FF
Martin y cols. (1999) publicaExplicada por la lipolisis de prefabricación
ron una actuali^ación de los niveles de síntesis medios de cada
uno dc estos grupos de alelos que
se presentan en el cuadro II.
Figura 2.- Representación esquemática de los efectos de los diferentes genotipos del gen de la caseína ^x=^ sobre
Las diferencias entre los distintos genotipos del gen CSN 1 S 1 no
amciernen solamente al contenido
las propiedades tecnológicas de la leche.
medio de caseína a,^, sino que afectan también a los contenidos
de proteína total de la leche, al contenido de grasa y a una serie
de propiedades fisico-químicas de ésta y, particularmente de las
micelas, relacionadas am el proceso de transformación en queso.
Estas propiedades tecnológicas, que se resumen en el esquema
de la Figura 2, han sido descritas fundamentalmente en la raza
Alpina.
En esencia, se puede decir que la leche de las cabras con
genotipos constituidos por los alelos con un efecto fuerte sobre
el nivcl de síntesis de la caseína Alpina (ver revisiones de TrujiIlo y cols. l^K; y Martín y cols. 1^9), por lo que, en principio,
no deben constituirse en una desventaja de las variantes fuertes
dcl gen.
Los trabajos realizados en algunas razas españolas han arrojado resultados
cualitativamente
CUADRO 11. Ca^rtidades meáas de
similares a los
caseína au sintetizadas (por cada
copia cada alelo) en la leche de la
raza Alpi^ iranoesa.
Fuente: Martin y cols., 1999.
Alebs
Nlvel de expreslón
CantWad de caseína o^
A
B
C
Fuerte
3,5 g,/I
E
Intermedio
1,1 g/I
G
Débil
0,45 g/I
0
Nulo
vestigios
observar como se mantiene la clasi6cación relativa de los tres
grupos de genotipos, si bien parecen existir mayores diferencias
entre éstos en el caso de la raza Malagueña.
Existen también diferencias raciales en lo que a las frecuencias de los diferentes genotipos se refiere.
En el cuadro IV se puede observar como las razas españolas
presenta❑ una mayor frecuencia del alelo E(intermedio), o del
A(alto) en el caso de la variedad Palmera de la Agrupación de
Cabras Canarias, mientras que las francesas presentan una
mayor frecuencia del alelo F(débil).
los polimorfismos genéticos de las otras caseínas
El gen de la caseína a.^ no es el único que ha resultado ser
polimórfico. También lo son los genes que determinan las otras
tres caseínas.
de proReína Y
CUADRO 111. Valores n^edios (g/Ic^ de las
caseína en la leche de cabras oon c^inbo^ genotiPos P®ra el gen de la
caseíne a,^ en las razas Alpina franoesa Y Nlala^ueña. (Todas bs vabres son
dfen3ntes al nivel dle si>^tif^ón del 5%).
A^d8p^8d0 d0 S6R8lIIIIA (Z002)
Gr,yqyp^
(Nlvel de sírdesfs
de caseína au)
F
Del gen de la caseína a.^ se han descrito 6 variantes y un
ARo
Intermedio
Bajo
1: Barbieri y cols. (1995).
Caseína
Proteína
Malaguetta
Alpina'
Malagueña
Alqna
32,50
27,40
25,10
32,18
28,80
27,63
26,40
20,60
18,60
26,80
22,80
20,70
2: Remeuf (1993).
MUNDO GANADERO/JULIO-AGOSTO 2002/55
alelo nulo (Ramunno y cols., 2(X)1), si bien sus efectos sobre la
composición y propiedades tecnológicas de la leche han sido
mucho menos estudiados que en el caso de la caseína a,^.
Del gen de la caseína (3 solamente se conoce la existencia
de un alelo nulo (Ramunno y cols., 2000) y de dos alelos nulos
diferentes y de otra variante, B, que se encuentran en frecuencias muy bajas en la raza de cabras Creole en Guadalupe.
(Mahe y Groscalude, ]993).
Aunyue existían evidencias de un
posible polimorfismo genético de la
100,0
caseína K, no ha sido hasta muy
recientemente que dicho polimorso, o
fismo, con tres variantes denominadas
A, B y C, ha sido confirmado en el
ao, o
ADN (Yahyaoui y cols., 2(bl). No se
han estudiado todavía los posibles
70,0
efectos de este polimorfismo sobre la
so,o
composición y propiedades tecnológicas de la leche.
So, o
Queda también por estudiar el
efecto conjunto de estos polimorfisao,o
mos, particularmente de aquellos no
nulos.
30, 0
En vacuno lechero se ha observado
que determinados haplotipos (combi20, o
naciones de variantes de cada uno de
los genes de las caseínas) pueden
10,0
tener un efecto conjunto distinto del
que tienen cada alelo de cada gen por
o, o
separado (Ikonen y cols. (2001).
1
Utilización de la información
genotípica del gen de la
caseína a5^ en ^a selección de
los reproductores
2
3
4
genotípica del gen de la caseína a.^ cn el esyucma dc sclcccicín
del ganado caprino francés. Se determina el genotipo de estc
gen de todos los machos jóvenes seleccionados para ser sometidos a prueba de descendencia (Manfredi y cols., ?(Nx)), pcro
dicho información podría utilizarse adem^ís para cstahlccer lus
apareamientos entre reproductores o para Ilevar a cabo también la selección de las cabritas de reposición.
_
---
^_^__^_ -
.
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
16
19
20
AtiOS
tNIG
IG 1
IG2
^_IG3
Figura 3.- Evolución de las frecuencias del alelo favorable (A) en diferentes sistemas de utilización del genotipo del gen de la caseína a„ para la selección de los machos sometidos a prueba de descendencia .
EI conocimiento del genotipo de
cada animal para los genes yue determinan estas caseínas, independientemente del sexo y a una edad tan temprana como se
yuiera, puede ser utilizado para mejorar la eficacia del proceso
selectivo, siendo posible obtener una respuesta más rápida en la
mejora de los caracteres sobre los que influyen, particularmente
el contenido proteico de la leche y su aptitud para la fabricación
del queso.
Sin embargo, este incremento de la respuesta a la selección
depende de la forma en que se utilice la información de los
genotipos de las caseínas en combinación con el resto de la
información cuantitativa pertinente a los caracteres que constituyen el objetivo de la selección.
Hasta el presente solamente se está utilizando la información
Los resultados de un estudio en cl yue se simuló un proccso
de selección aplicablc a las condiciones de la raza MurcianoGranadina, en el que se compararon difcrentes estrat^gias dc
utilización de la información de los genotipos del gcn dc la ^ ^scína a,^, demostraron yue al cabo dc 20 años cabría csperar una
ganancia genética en el valor del contenido de protcína cn la Icche un 6% superior al que el que se ohtendría sin utilizar dicha
información genotípica.
Por otra parte, el alelo más favorable se fijaba en la pohlación mucho más rápidamente, tal y como puedc obscrvarsc en
la Fgura 3, con las consiguientes ventajas en lo que a la c^ ^lidad
tecnológica de la leche se refiere. (Sáncher-Palma y Scrradilla,
199i3).
CUADRO IV. FYecuencias medias de las difererdes variarttes genéticas (alebs) del gen de la caseína au en varias razas
españolas y la raza apina trancesa, FY,ente: JordAna y cols, s99s.
Razas
Murciano^ranadina
Malagueña
Alelos
A
B
0,08
0,09
0,23
0,09
C
E
F
D+0
0,08
0,04
-
0,02
0,13
Payoya
0,05
0,19
0,59
0,65
0,76
Canaria:
Palmera
Majorera
0,28
0,68
0,07
0,32
0,23
0,38
0,20
0,09
0,24
-
0,31
Tinerfeña
Alpina
0,15
0,14
0,35
0,05
0,32
0,34
0,41
0,18
0,05
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0,01
0,20