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CICLO Y DIVISIÓN CELULARES 1. EL CICLO CELULAR EN CÉLULAS EUCARIOTAS INTERFASE DIVISIÓN CELULAR (Mitosis y citocinesis) 1.2.1. Mitosis 1.2.2. Citocinesis SIGNIFICADO E IMPORTANCIA DE LA MITOSIS 2. MEIOSIS 2.1. MEIOSIS I 2.2. MEIOSIS II 2.3. SIGNIFICADO E IMPORTANCIA DE LA MEIOSIS 2.4. CICLOS BIOLÓGICOS 1. EL CICLO CELULAR EN CÉLULAS EUCARIOTAS El axioma de Virchow, según el cual “toda célula procede de otra célula”, lleva implícito el concepto de división celular. Esto significa que, una vez terminado su desarrollo, toda célula tiene dos posibilidades: dividirse al alcanzar un cierto tamaño o, por el contrario, morir si ha perdido la capacidad de división. En el primer caso se habla de ciclo celular para describir el proceso que se inicia al término de una división celular y acaba con el final de la siguiente división, en la que se habrán formado dos nuevas células. El ciclo celular: es el tiempo que transcurre desde que una célula se forma por división de una preexistente hasta que se divide y da origen a dos células hijas. La duración del ciclo celular es muy variable, dependiendo del tipo de célula, Varía desde pocas horas (las células del epitelio intestinal se regeneran y por tanto se dividen cada 8 horas) hasta meses o años ( las neuronas no se dividen y duran los años de vida del individuo) El ciclo vital de una célula se divide en dos fases muy definidas: Interfase : en la que la célula crece y sintetiza sustancias División (fase M): en la que ocurren la mitosis o cariocinesis (división del núcleo) y la citocinesis (división del citoplasma). 1.1. INTERFASE Es el periodo de tiempo que transcurre entre dos mitosis sucesivas y es la más larga del ciclo celular. En ella se produce una intensa actividad biosintética para que se a que se produzca el aumento de tamaño de la célula y el mantenimiento de la misma. Durante esta fase la célula duplica sus componentes y especialmente su material genético, el ADN, lo cual ocurre en un periodo muy concreto de la interfase llamado fase S (del inglés “síntesis”) . Los periodos anterior y posterior a esta duplicación del ADN se denominan respectivamente fase G1 y G2 (del inglés “gap”, intervalo o separación). Fase G1: Transcurre entre el final de una mitosis y el inicio de la síntesis del ADN (fase S). En un ciclo de 24h duraría, aproximadamente 11horas. En ella la célula aumenta de volumen hasta alcanzar el tamaño de su forma celular típica, al tiempo que se produce la acumulación de las sustancias necesarias para la división celular. En cierto momento de esta fase se alcanza el llamado punto R o de no retorno, pasado el cual la célula ya está obligada a completar la totalidad del ciclo celular. Si la célula no sobrepasa ese punto R, puede permanecer indefinidamente en un estado de reposo, llamado fase G0. Las células que no se dividen nunca, como las neuronas, permanecen de por vida en esta fase G0. Fase S: En este periodo se replica el ADN del núcleo y se sintetizan histonas (para el ADN). Como resultado de la replicación, cada cromosoma está formado por dos cromátidas, uqe están unidas mediante el centrómero Su duración en un ciclo de 24h sería de 8 horas. No hay crecimiento celular y disminuye la actividad metabólica de la célula, aunque persiste la síntesis de ARNm y de histonas. Se inicia, además, la duplicación de los centriolos, que forman un esbozo de centriolo llamado procentriolo. Los dos pares de centriolos permanecen incluidos en un único centrosoma hasta el inicio de la mitosis. Fase G2: Es un periodo de latencia que se extiende desde el final de la replicación hasta el comienzo de la división nuclear, cuando empiezan a distinguirse los cromosomas. En un ciclo de 24 horas duraría unas 4 horas. Al final de esta fase ya existen dos diplosomas 1.2. DIVISIÓN CELULAR La división celular o fase M del ciclo celular es el proceso mediante el cual, a partir de una célula madre, aparecen dos células hijas con idéntica dotación cromosómica que la progenitora. La divisón celular comprende la división del núcleo (mitosis o cariocinesis) mecanismo complejo encaminado a mantener constante el número de cromosomas de las células hijas y la división del citoplasma (citocinesis) lo que implica un reparto más o menos equitativo de los orgánulos celulares, como las mitocondrias o los cloroplastos: Comprende 4 fases (profase, metafase, anafase y telofase) 1.2.1 Mitosis La mitosis es el tipo de división nuclear que se da cuando se han de generar células con igual número de cromosomas que la célula madre. En los seres diploides , a partir de una célula con 2n cromosomas, se obtiene dos células también con 2n cromosomas. En los seres haploides a partir de una célula con n cromosomas se obtienen dos células con n cromosomas Aunque la mitosis es un proceso continuo, tradicionalmente se ha dividido en cuatro fases: profase, metafase, anafase y telofase. Profase En esta etapa ocurren los siguientes acontecimientos: Los filamentos de cromatina se espiralizan, por lo que los cromosomas comienzan a hacerse visibles. Como ya se ha producido la replicación del ADN en la fase S , cada cromosoma está formado por dos cromátidas unidas por el centrómero . Al condensarse la cromatina, desaparece el nucleolo. Alrededor de cada centrosoma , que se terminaron de formar en la fase G2, comienzan a formarse unos microtúbulos que se disponen radialmente fromando las fibras del áster. Al conjunto de los dos centriolos con las fibras se le denomina aster. Los dos ásteres comienzan a separarse hasta que se sitúan en los polos opuestos de la célula, un áster en cada polo. A medida que se separan los centriolos, se forman entre ellos los microtúbulos polares, que constituyen el huso acromático o huso mitótico. La membrana nuclear comienza su desintegración en vesículas independientes, para acabar por desaparecer y los cromosomas se dispersan por el citoplasma. En los centrómeros de cada cromosoma se forman los cinetocoros, a partir de los cuales se originan los microtúbulos cinetocóricos. En las células vegetales no existen centríolos y sin embargo también se forma el huso acromático, pero se desarrolla a partir de dos zonas que se diferencian en los polos de la célula con forma de casquete. Por ello se llaman casquetes polares y a partir de ellos surgen los filamentos del huso. Metafase Los cromosomas alcanzan el grado máximo de condensación (cromosoma metafásico). En ella: Los microtúbulos cinetocóricos empujan a los cromosomas hasta situarlos en el plano ecuatorial del huso, donde forman la placa ecuatorial o placa metafásica que es la estructura característica de esta fase. Los cromosomas, acaban todos colocados en un plano ecuatorial de la célula doblados por su centrómero, que mira hacia la parte central del huso, mientras que los brazos se dirigen hacia fuera. En este momento, el centrómero se duplica con lo que las dos cromátidas de cada cromosoma quedan completamente independientes. Anafase Es la fase más corta. En ella: Las dos cromátidas de cada cromosoma se van separando entre sí simultáneamente, arrastradas por los microtúbulos cinetocóricos, desplazándose una a cada polo. Una sóla cromátida forma un cromosoma, denominado cromosoma anafásico. La anafase acaba cuando un juego de cromosomas anafásicos ha llegado a un polo del huso mitótico, y el otro juego al otro polo. Al final de la anafase desaparecen las cinetocoros. Telofase Se caracteriza por la reconstrucción de los núcleos de las células hijas. En ella: Cada conjunto de cromosomas se desorganiza-se desenrollan-, y vuelven a constituir la cromatina. El nucleolo reaparece Desaparecen las fibras del huso Se forma una nueva membrana nuclear alrededor de cada conjunto de cromosomas. En este punto, la célula tiene ya dos núcleos. 1.2.2.Citocinesis La citocinesis es un proceso que consiste en la separación del citoplasma en dos células hijas al final de la telofase. Es un proceso distinto al de la mitosis (división nuclear) aunque está sincronizado con él. Varía según se realice en células animales o vegetales. En células animales En las células animales, durante la telofase, se forma un surco en la membrana plasmática, cubierto interiormente por haces de microfilamentos contráctiles de actina y miosina (el anillo contráctil), que estrecha el ecuador de la célula. Esta estrangulación, divide la célula en dos células hijas. En células vegetales En la vegetales se empiezan a agrupar unas vesículas procedentes del aparato de Golgi, en la zona ecuatorial de la célula. La estructura formada por esas vesículas se denomina fragmoplasto. Dichas vesículas, que contienen el material de las paredes celulares, se van fusionando hasta que llegan a formar un tabique llamado placa celular que crece de dentro hacia fuera hasta llegar a la periferia celular. Las membranas de las vesículas formaran las membranas celulares y el contenido de las mismas formara la lámina media y la pared primaria (PI). En el tabique quedan algunos poros, puentes de comunicación citoplasmática, denominados plasmodesmos, que aseguran la comunicación entre las dos células hijas. 1.3. SIGNIFICADO DE LA MITOSIS En los organismos pluricelulares, la mitosis es necesaria para su crecimiento (aumento del número de células) ya que las nuevas células que se forman deben tener la misma información genética que el resto de las células del organismo. De igual forma, cuando se reparan los tejidos dañados las nuevas células deben ser idénticas a las que se reemplazan. La mitosis asegura que esto sea así. La mitosis también es método de reproducción asexual, es decir un método de reproducción en el que interviene un solo individuo para producir copias idénticas de sí mismo (salvo mutaciones). Como consecuencia, la descendencia tiene las mismas ventajas y desventajas que el individuo que lo originó, para sobrevivir en el medio. Los descendientes producidos por reproducción asexual forman un clon. La reproducción asexual se da prácticamente en todos los seres unicelulares y es frecuente en plantas (esquejes) y hongos. La reproducción asexual es un método rápido y sencillo, y un organismo que esté bien adaptado a un medio puede dar lugar a muchos descendientes en poco tiempo y colonizarlo. Sin embargo, si las condiciones del medio cambian, toda la población, que es genéticamente homogénea, puede sucumbir por no estar preparada para las nuevas condiciones. Dibujo de división celular mitótica (todos las fases) en una célula 2n = 6 2. MEIOSIS La meiosis o división reduccional es el mecanismo de división de una célula que reduce a la mitad la cantidad de cromosomas, y se realiza en las células germinales. Se inicia en una célula de 2n cromosomas, que, al finalizar, habrá dado origen a cuatro células de n cromosomas (bien gametos o esporas) . La meiosis completa consta de dos divisiones sucesivas de la célula madre, de las cuales sólo la primera división meiótica (meisosis I) es reduccional, mientras que la segunda (meiosis II) es una mitosis normal. Las dos divisiones pueden dividirse, con un fin puramente descriptivo, en las mismas fases que la mitosis (profase, metafase, anafase y telofase). El proceso de la mitosis asegura que no se produzca ningún cambio en el número de cromosomas de las células hijas con respecto a la célula madre. En los organismos con reproducción sexual se forma un zigoto o célula embrionaria por fertilización entre los gametos masculino y femenino. Si estos gametos se formaran por un proceso mitótico, el zigoto resultante tendría doble número de cromosomas que los organismos progenitores, es decir, 4n cromosomas. Este zigoto, al dividirse (por mitosis) y crecer daría lugar a un organismo que tendría en todas sus células 4n cromosomas. Esto contradice la evidencia de que el número de cromosomas permanece constante en una especie a lo largo de generaciones. Debe existir por tanto un mecanismo que reduzca el número de cromosomas a la mitad en el momento en que se forman los gametos o células reproductoras. Este mecanismo es la meiosis. 2.1. MEIOSIS I La primera división meiótica es una división reduccional. A partir de una célula madre 2n se obtienen dos células hijas con n cromosomas. Profase I En general, los procesos que ocurren son semejantes a los de la profase mitótica: desaparece la membrana nuclear, se separan los centríolos formándose entre ellos el huso acromático y los cromosomas se hacen visibles como filamentos constituidos por dos cromátidas. La gran diferencia es que en la profase I meiótica se produce un apareamiento de cromosomas homólogos, se adosan longitudinalmente uno contra otro. Este fenómeno se denomina sinapsis y es posible que un fragmento de un cromosoma se intercambie con el mismo fragmento del cromosoma homólogo, hecho que se llama entrecruzamiento y que lleva consigo un intercambio de información genética, es decir, una recombinación genética. Se divide en cinco subfases: Leptoteno: Los cromosomas se condensan hasta hacerse visibles. Cada uno está formado por dos cromátidas muy unidas. Cada cromosoma está unido por sus extremos a la membrana nuclear. Zigoteno: Los cromosomas homólogos se aparean hasta estar completamente alineados en toda su longitud. Este apareamiento a modo de cremallera se llama sinapsis. A la estructura formada por las cuatro cromátidas se le llama tétrada (cuatro cromátidas) o bivalente (dos cromosomas) Paquiteno: Se produce el sobrecruzamiento (Crossing-over), o intercambio de segmentos entre cromátidas de los cromosomas homólogos. La consecuencia del sobrecruzamiento es el intercambio de genes o recombinación génica. Diploteno: Los cromosomas homólogos se separan, permaneciendo unidos por los puntos donde ha tenido lugar el sobrecruzamiento, denominados quiasmas Diacinesis: Los cromosomas se condensan al máximo, sus dos cromátidas son ya visibles y permanecen unidas por el centrómero y las parejas de cromosomas homólogos permanecen unidas por los quiasmas que se producen entre cromátidas no hermanas. Desaparece el nucleolo, la membrana celular, se forma el huso acromático, se forman los cinetocoros y las fibras cinetocóricas. Metafase I: en el plano ecuatorial de la célula se colocan las parejas de cromosomas homólogos (bivalentes) unidos por sus quiasmas. La orientación de cada par de homólogos se realiza al azar. AnafaseI: Los pares de cromosomas homólogos se separan hacia los polos de la célula, un cromosoma de cada pareja se dirige a un polo y el otro al polo opuesto. La diferencia fundamental con la anafase mitótica es que no se separan cromátidas sino cromosomas completos, cada uno con sus dos cromátidas. Es en este momento cuando se produce, por tanto, la reducción cromosómica, ya que a cada polo de la célula sólo va a ir una mitad de cromosomas, pero no una mitad cualquiera sino exactamente un cromosoma de cada pareja de homólogos. Telofase I: Se forman las membranas nucleares alrededor de los dos núcleos hijos y se produce la citocinesis o división del citoplasma. Cada célula hija recibe n cromosomas formados cada uno de ellos por dos cromátidas hermanas unidas. 2.2. MEIOSIS II Una vez terminada la 1ª división meiótica, se produce una breve interfase en la que no hay síntesis de ADN. Los cromosomas se descondensan un poco, pero enseguida se condensan de nuevo y empieza la segunda división meiótica, que es similar a una mitosis normal salvo por el hecho de que el número de cromosomas es la mitad (n). Profase II: desaparece la membrana nuclear, los cromosomas se condensan y se forma el huso acromático Metafase II: los cromosomas se sitúan en la placa ecuatorial. Cada uno formado por dos cromátidas unidas por el centrómero. Anafase II: se separan las cromátidas y simultáneamente se dirige una a cada polo Telofase II: Se forma la membrana nuclear alrededor de los cromosomas, que se descondensan. Se produce la citocinesis y se obtienen cuatro células hijas, cada una de las cuales tiene la mitad de los cromosomas de la célula madre. Son células haploides y genéticamente distintas, ya que tiene algunos de sus cromosomas recombinados. 2.3. IMPORTANCIA Y SIGNIFICADO DE LA MEIOSIS La meiosis es el mecanismo imprescindible para que exista reproducción sexual. La preproducción sexual es aquella en la que los individuos se originan a partir de células especiales haploides, denominadas células reproductoras sexuales (meiosporas o gametos). Estas se originan mediante meiosis. Para que exista reproducción sexual con gametos, es necesario que se reduzca el número de cromosomas a la mitad, ya que si los gametos de los organismos tuvieran el mismo número de cromosomas que las células somáticas, el número de cromosomas de los individuos se iría doblando en cada generación. La meiosis permite por tanto la conservación del número de cromosomas de cada individuo, generación tras generación y, por tanto, del número de cromosomas de una especie. La reproducción sexual es más compleja que la asexual, tanto por el proceso de la meiosis como por la fecundación, pero aumenta la variabilidad genética en la descendencia, lo que puede ser ventajoso para los individuos. Ese aumento de variabilidad se produce tanto por la fecundación como por el mecanismo de meiosis: La meiosis aumenta la variabilidad genética debido a que: En la profase I hay recombinación genética (intercambio de material entre cromátidas no hermanas). El número de posibles combinaciones es muy alto. Durante la metafase I meiótica, las parejas de cromosomas (bivalentes) se sitúan al azar para que vaya uno solo de cada pareja de homólogos a un gameto, de forma que cada gameto recibe un ejemplar al azar de los cromosomas, el paterno o el materno. El número de combinaciones es muy grande lo que origina muchos tipos de gametos diferentes. La fecundación aumenta la variabilidad genética, ya que cada gameto se uno con otro que aporta un conjunto de genes diferentes. Además existe el azar en la fecundación. Por ejemplo de los millones de espermatozoides emitidos, sólo uno fecunda al óvulo. La variabilidad genética en los descendientes es una ventaja para la especie, ya que permite que , ante un cambio impredecible en las condiciones ambientales, existan algunos individuos con probabilidades de sobrevivir. Por ello, son escasas las especies pluricelulares que no presenten, alguna vez, reproducción sexual. Además gracias a la reproducción sexual se ha podido mantener la existencia de seres diploides (individuos con dos juegos de cromosomas). Los seres diploides tienen dos genes (dos informaciones) para cada carácter, los denominados alelos. Esto es una ventaja sobre los haploides, ya que si uno de los genes es defectuoso, el otro puede ser correcto y permitir la supervivencia del individuo. Si el individuo fuese haploide (con solo un alelo) no tendría la posibilidad de tener una segunda información correcta. La reproducción sexual presenta dos desventajas respecto a la asexual. Una es que si el ambiente permanece invariable, lo mejor es generar individuos idénticos a los progenitores, ya que están perfectamente adaptados. La otra es que si se realiza mediante gametos, esto comporta las dificultades del encuentro, emparejamiento, fecundación y desarrollo embrionario. Algunos organismos, cuando las condiciones del medio son favorables, se reproducen rápidamente por reproducción asexual; sin embargo, cuando las condiciones son adversas o cambian, empelan la reproducción sexual. Los helechos presentan reproducción alternante, en la que se alterna una fase con reproducción sexual y otra con reproducción asexual. Mitosis y meiosis de una célula 2n=6 CICLOS BIOLÓGICOS Según el momento en que se produce la meiosis, se diferencian tres tipos de ciclos biológicos: Ciclo haplonte. Propio de la especies cuyos individuos adultos son haploides. En ellas sólo el cigoto es diploide. Este experimenta la meiosis, dando lugar a células haploides (meiosporas) de las que se forman los adultos haploides. Estos, mediante mitosis generan gametos haploides. Se da en alguna algas (ej: Chlamydomonas) y hongos. Ciclo diplonte. Es el propio de las especies cuyos individuos adultos son diploides. En ellas la meiosis ocurre para formar gametos (células haploides). Estos tras la fecundación, originan un cigoto diploide, que da lugar al adulto. Se da en casi todos los animales, en muchos protozoos, algas macroscópicas y hongos acuáticos. Ciclo diplohaplonte. Es el propio de las especies que presentan alternancia de generaciones, es decir, dos tipos de individuos adultos, unos diploides de los que surgen otros haploides, y viceversa. En ellas la meiosis tiene lugar durante la esporogénesis (producción de esporas). Las meiosporas haploides(n) dan lugar a un individuo haploide llamado gametofito (n). Este produce los gametos, que por fecundación, forman el cigoto (2n). Al desarrollarse el cigoto se forma el esporofito (2n). El esporofito por meiosis, produce esporas. Este ciclo se da en todas las plantas, en muchas algas y en algunos hongos. En los musgos, el musgo es el gametofito y el gametofito son unos filamentos con cápsulas al final que se desarrollan sobre él. En los helechos , el helecho es el esporofito y el gametofito suele estar enterrado y no lo vemos. CUESTIONES CICLO Y DIVISIÓN CELULAR 1. Explique las distintas etapas del ciclo celular. ¿qué es el ciclo celular? 3. Defina los siguientes conceptos a) cromosoma homólogo b) sobrecruzamiento c) Cromátidas hermanas 4. Haga un esquema de una anafase II meótica y de una anafase mitótica en un vegetal con una dotación cromosómica de 2n=6 5. Explique el significado biológico de la mitosis y el de la meiosis 6. Considerando el proceso meiótico a) ¿puede una célula haploide sufrir meiosis? Razone su respuesta b) Podría un organismo haploide sufrir meiosis en alguna parte de su ciclo? Razone su respuesta c) Explique la importancia de la meiosis (explicada antes) 7. Enumere las fases de la primera profase meiótica indicando el acontecimiento principal de cada una 8. Haga un esquema comparativo de una mitosis y una meiois I en una célula 2n=4 9. En una célula humana (46 cromosomas) responde en una mitosis a) cuantos cromosomas tiene durante el periodo G1 de la interfase? b) cuantos cromosomas tiene durante la profase c) ¿hay alguna diferencia entre los cromosomas de la fase G1 y los de la profase? d) ¿cuántos cromosomas tiene en la telofase cada uno de los nuevos núcleos? ¿cómo son esos cromosomas? 10. En el esquema se representan fases de una meiosis 2n=4 a) ordene las fases según el orden del proceso utilizando las letras de cada una y dándoles nombre b) Qué diferencia existe entre la fase A y la K c) ¿qué diferencia existe entre la fase C y la G?