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Phylum Chordata Los Reptiles Orígenes de los amniontes y grupos de reptiles Capítulo 26 Los reptiles • Los taxónomos filogenéticos ya no reconocen la Clase Reptilia porque no es un taxón monofilético (que contiene el ancestro común más reciente del grupo y todos sus descendientes) Clasificación de los reptiles tradicional filogenética Clase Reptilia Testudines tortugas Squamata lagartos culebras Shenodonta tuátara Crocodilia caimán cocdrilo Sauropsida Testudomorpha tortugas Lepidosauromorpha tuátaras lagartos culebras Archosauromorpha crocodilios aves Contribuciones biológicas • • • • • Huevo amniótico Piel queratinizada Cierre poderoso de la quijada Fecundación interna Adaptaciones para la conservación de agua Origen y radiación adaptativa de los grupos de reptiles • Se cree que surgieron de los antracosaurios, un grupo de tetrápodos parecidos a anfibios • Hace unos 300 millones de años se habían separado en 3 grupos (por la presencia y la posición de las fenestras temporales) anápsidos diápsidos sinápsidos Anápsidos • Cráneo sin aperturas temporales (aperturas en la región temporal del cráneo que acomodan la musculatura de las quijadas) • Morfología con mezcla de caracteres ancestrales y derivados • Hoy día representados por las tortugas Diápsidos • Cráneo con 2 pares de aperturas temporales 1 par en el cachete bajo 1 par sobre el par bajo y separado de éste por un arco óseo • Cuatro subgrupos lepidosaurios – reptiles modernos menos tortugas y cocodrilos arcosaurios – dinosaurios y sus parientes y los cocodrilos vivientes y aves sauropterígios – varios grupos acuáticos extintos ictiosaurios – acuáticas parecidos a delfines, extintos Sinápsidos • Cráneo con 1 par de aperturas temporales en el cachete bajo • Incluye formas extintas y mamíferos • Fue el primer grupo de amniontes en diversificarse pelicosaurios terápsidos mamíferos Características de los reptiles • Varias formas de cuerpo • Dos pares de apéndices con 5 dígitos; vestigiales o ausentes; modificaciones Características de los reptiles • Son ectotérmicos – termoregulan mediante comportamiento – hipotálamo - termostato Los reptiles - integumento • Cuerpo cubierto con escamas epidermales queratinizadas a veces con la adición de placas óseas dermales • Ecdisis del stratum corneum • Pocas glándulas en el integumento – Secretan substancias repelentes y feromonas • Modificaciones queratinizadas – garras, cascabeles, espinas, escamas Los reptiles - integumento • Dermis – Consiste de células de grasa, fibras nerviosas, vasos sanguíneos y cromatóforos – Patrones de color • No se conoce el mecanismo de su formación • Algunos cambian de color • Puede ser para protección, indicar estatus social, reconocer el sexo o para termoregulación Sección de la piel de un reptil los reptiles - esqueleto • Esqueleto bien osificado • Más modificaciones para la vida en tierra • Varía de acuerdo a los músculos, dieta y locomoción • Esternón cartilaginoso en algunos • Cráneo con 1 cóndilo occipital • Desarrollo de aperturas temporales los reptiles - esqueleto • Varios tipos y arreglos de vértebras – Cervicales (Las primeras 2 cervicales se modifican para permitir el movimiento de la cabeza en diferente direcciones) – Torácicas – con costillas – Lumbares – costillas reducidas o ausentes – Sacrales – 2 que se fusionan para formar el sacrum – Caudales - todos tienen rabo • Autotomía caudal Los reptiles – apéndices • Rotación hacia el cuerpo (húmero y fémur casi paralelos al cuerpo) • Doblez moderado (codo hacia atrás y rodilla hacia alante) permite que se dirijan de forma vertical • Resultado: – – – – se sostiene mejor el peso se amortiguan golpes se separa del suelo permite mayor velocidad y agilidad Los reptiles - respiración • Algunos con paladar secundario que separa el sistema respiratorio del digestivo • Algunos con cuerdas vocales • Muchos respiran por presión negativa • Respiración principalmente por pulmones; algunos usan la cloaca para respirar; arcos branquiales en embriones • Muchos con pulmones con cámaras y subcámaras (faveolos) los reptiles - cardiovascular • Por ser verdaderamente terrestres, las diferencias con los anfibios están asociadas con: – la pérdida de agallas funcionales – la necesidad de una circulación pulmonar que lleve y traiga sangre a los pulmones los reptiles - cardiovascular • Sistema circulatorio doble: pulmonar y sistémico • Corazón con seno venoso, atrio dividido en 2, ventrículo parcialmente dividido; cocodrilos con corazón tetracameral • Eritrocitos ovalados y nucleados Los reptiles - nervioso • Desarrollo marcado de los hemisferios y del cerebellum • Sistema nervioso con lóbulos ópticos en los lados dorsales del cerebro; cerebro agrandado • 12 pares de nervios craneales Los reptiles - sensorial • Algunos con membrana nictitante • Muchos con lacrimales • Ojo enfoca con movimiento y cambio de forma de la lente • Algunos con ojo parietal (regula la temperatura del cuerpo al regular la duración de la exposición al Sol) Los reptiles - sensorial • Línea lateral vestigial sólo en tortugas adultas • Oído para equilibrio y audición • Algunos con órgano de Jacobson • Sabor pobre Los reptiles - digestivo • Mayoría con dientes en el paladar y en las quijadas – Muchos homodontes; algunos parcialmente heterodontes – Mayoría polifidontes; tuátaras son monofidontes – Adhesión variable • acrodonte – adherido al borde de la quijada • tecodonte – con raíz en la quijada • pleurodonte los reptiles - digestivo • Tragan la presa entera • Esófago con pliegues • Con cloaca dividida en 3 regiones – Coprodeum: conecta con intestino – Urodeum: conecta con conductos excretores y genitales – Proctodeum: porción terminal del recto Los reptiles - urogenital • Riñón diseñado para ambiente terrestre con separación de tractos excretores de los reproductivos • Riñones metanéfricos • En la mayoría los uréteres vacían en la cloaca • Algunos con vejiga urinaria (no en culebras ni cocodrilos) • Desperdicio nitrogenado: principalmente ácido úrico, también amoniaco y urea Los reptiles - reproducción • Dioicos • Fecundación interna • Órganos copuladores (no en tuátaras) – Hemipenes pareados • en lagartos y culebras • sin tejido eréctil – Penes sin parear • en tortugas y cocodrilos • con tejido eréctil Los reptiles - reproducción • Huevos cubiertos con cascarón calcáreo o coriáceo • Huevo amniótico (con membranas extraembriónicas) – Amnión- las más interna de las membranas extraembriónicas; forma un saco lleno de fluido que rodea al embrión – Corión- la más externa de la membrana doble que rodea al embrión; asiste en respiración y en formación de vasos) – Saco vitelino- envuelve al vitelo – Alantoides- funciona en la respiración y excreción Huevo amniótico Los reptiles - reproducción • Dioicos; Cuidado parental raro • Sin etapas larvales acuáticas • Crecen toda la vida; algunos longevos • Comportamiento reproductivo influenciado por temperatura y fotoperiodo • Algunos con partenogénesis – Facultativa – Más común en lagartos reptiles vs anfibios • Reptiles tienen una piel seca y escamosa que evita la desecación • Reptiles tienen huevo amniótico (cleidoico) que permite el desarrollo de la cría en ambientes secos • Las quijadas de los reptiles están diseñadas para aplicar fuerza a la presa; con labios no-musculares, inamovibles y gruesos • Los reptiles tienen algún tipo de órgano copulador para la fecundación interna • El sistema circulatorio de los reptiles es más flexible y eficiente y la presión sanguínea es más alta reptiles vs anfibios • Los pulmones de los reptiles están mejor desarrollados • Los reptiles han desarrollado estrategias para conservar agua • Los reptiles tienen mejor sostén del cuerpo y unos apéndices mejor desarrollados para moverse en tierra • Es sistema nervioso de los reptiles es considerablemente más complejo. Clasificación de los amniontes Subclase Anapsida Orden Testudines - tortugas Subclase Diapsida Superorden Lepidosauria Orden Squamata Suborden Lacertilia - lagartos Suborden Amphisbaenia - anfisbaénidos Suborden Serpentes - culebras Orden Sphenodonta - tuátara Superorden Archosauria Orden Crocodilia - cocodrilos Subclase Synapsida Orden Therapsida – linaje del que descienden los mamíferos Subclase Anapsida Orden Testudines (Chelonia) • Cuerpo en carapacho dorsal y plastrón ventral (compuesto de 2 capas: queratina y hueso) • Apéndices y cinturones apendiculares situados dentro de las costillas • Quijadas con pico córneos en vez de dientes • Vértebras y costillas fusionadas al carapacho • No expanden el pecho para respirar Esqueleto y cubierta de una tortuga Orden Testudines (Chelonia) • • • • • Cuello usualmente retractable Audición pobre Unas 300 especies Ovíparas, ponen huevos en tierra En algunas especies la temperatura de incubación determina el sexo de la cría – Baja, produce machos – Alta, produce hembras Subclase Diapsida Orden Squamata Piel con escamas o placas epidermales córneas; piel se muda Cuadrato movible Cráneo cinético (no en anfisbaénidos) Vértebras usualmente cóncavas al frente Órganos copuladores pareados Suborden Lacertilia (Lacertilia) Suborden Amphisbaenia Suborden Serpentes Cráneo cinético de un diápsido Suborden Lacertilia (Sauria) • • • • Cuerpo esbelto, usualmente con 4 apéndices Párpados movibles Con oído externo Grupo parafilético (contiene el ancestro común más reciente de todos los miembros del grupo pero excluye algunos de los descendientes de ese ancestro) especies de unas 4600 Gekko gecko Iguana de Galápagos Suborden Amphisbaenia • Cuerpo alargado de diámetro casi uniforme • Sin patas (excepciones); cinturones vestigiales • Cráneo no es cinético • Ojos y oídos debajo de la piel • 1 pulmón • Unas 160 especies Suborden Serpentes • Cuerpo alargado; sin apéndices, aperturas de oídos ni oído medio • Mandíbulas unidas anteriormente por ligamentos Suborden Serpentes • Sin párpados, córnea con cubierta permanente; algunos con visión binocular • Lengua bifurcada y protráctil • Pulmón izquierdo reducido o ausente • Unas 2900 especies Una cascabel Movimientos de las culebras Cabeza de una cascabel Orden Sphenodonta (Rhynchocephalia) • • • • • Cráneo diápsido primitivo Vértebras bicóncavas Cuadrato inamovible Con ojo parietal Dos especies del género Sphenodon Orden Crocodilia • Cráneo alargado y masivo con nares terminales (con vávulas) • Con paladar secundario • Dientes: homodonte, tecodonte y polifidonte • Corazón tetracameral • Vértebras usualmente cóncavas al frente • Patas delanteras usualmente con 5 dígitos Orden Crocodilia • Cuadrato inamovible • Comportamiento social avanzado; emiten sonidos • Respiración por movimiento del hígado y expansión de la caja torácica • Sexo de la cría determinado por temperatura de incubación – Bajas, producen hembras – Altas, producen machos • 23 especies Estructura interna de un cocodrilo macho Crocodylus niloticus Alligator mississippiensis