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3.4 Fisiología de la planta en condiciones de estrés por factores abióticos Profa. María Ferrarotto Semestre II-2009 Mayo, 2010 Objetivo: Diferenciar los mecanismos de absorción y movimiento de agua en la planta, en condiciones de estrés 3.4.1 Condiciones ambientales que inducen el déficit hídrico en las plantas 3.4.2 Sensibilidad al déficit hídrico Transmisión de la respuesta en condiciones de estrés en la planta 3.4.2 Sensibilidad al déficit hídrico Curso del potencial hídrico de la hoja y el suelo, y potencial osmótico con y sin osmorregulación. 3.4.3 Mecanismos activados en respuesta a condiciones estresantes: Ajuste osmótico Incremento de la capacidad de enraizamiento Acuaporinas AJUSTE OSMÓTICO Movimiento del agua en una célula túrgida Movimiento del agua en una célula plasmolizada Ajuste osmótico en el mesófilo de una hoja de espinaca estresada por sales Respuestas por sensibilidad al déficit hídrico Disminución del Crecimiento del sistema aéreo Expansión del sistema radical Ajuste osmótico = Osmorregulación Cierre de los estomas Abscisión de órganos PROTEINAS QUE SE SINTETIZAN EN RESPUESTA A LA DESHIDRATACION CELULAR 3.3.4 Impacto del déficit hídrico y la salinidad sobre el transporte a nivel de membranas: transportadores , bombas y canales Efecto del estrés salino en las plantas Primario: Déficit hídrico Desequilibrio iónico. NaCl es la sal predominante Na+ reduce al K+ y la adquisición Originando deficiencias de K+ Secundarios Reducción de la expansión celular Reducción de la producción de asimilados Reducción de la función de las membranas Disminución del metabolismo citosólico Producción de intermediarios reactivos de oxígeno (ROS)s • Peso fresco total promedio de 21 cultivares de sorgo creciendo en NaCl 200mM por 14 días. K+ H+ SOLUTOS QUE CONTRIBUYEN CON LA OSMOREGULACION K+(Na+) K+(Na+) Na+/H+ K+ cp Na+ OH-*-scavenging Tonoplast mt perox Plasma -120 to -200 mV ATP Membrane H+ ATP Na+ Cl- H+ PPi H+ polyols proline pH 7.5 betaine trehalose ectoine pH 5.5 pH 5.5 +20 to +50 mV H+ Ca2+ Ca2+ Na+ H+ Cl- Cl- Cl- Ca2+ H+ Ca2+ H2O RESPUESTAS MOLECULARES AL DEFICIT HIDRICO SOLUTOS COMPATIBLES ¿Cómo actúan estos compuestos? ¿Qué sucede en condiciones de estrés? Cierre estomático inducido por ABA Estructuras químicas de algunos osmolitos presentes en algunas células Perturbación del radio de hidratación de una molécula de proteína por iones y la respectiva protección que pueden prestar solutos compatibles Modelo de la acción antifungica de la osmotina, una proteína de plantas que se acumula como respuesta a muchos tipos de estrés biótico y abiótico. Las hifas del hongo liberan toxinas (1); lo cual causa la disrrupción de la membrana (2); causando así la fuga de nutrientes que el hongo utiliza (3). La célula pierde el turgor (4), lo cual promueve la acumulación de osmotina (5). La osmotina sale de la célula y entra en contacto con el receptor de la membrana (6) y facilita la formación de poros in la membrana del hongo (7) restituyendo su permeabilidad. Esta pérdida de integridad inhibe el crecimiento de la hifa y puede matar el patógeno. Respuesta a la sequía dependiente del ABA Respuesta independiente del ABA a la sequía 3.4.5 Fisiología de las plantas en condiciones de aguachinamiento, déficit de oxígeno y altas temperaturas Caña de azúcar Estrategias de sobrevivencia de la maleza (A)(B) Hydrilla verticilata. Bajo condiciones mínimas de CO2 disuelto, altas concentraciones de O2 disuelto, y variable irradiancia solar presenta una forma de intercambio gaseoso característica de una vía fotosintética C3. Bajo condiciones escasas de CO2 que inducen fotorespiración en plantas C3, Hydrilla induce produce malato como una especie C4 y mantiene la fotosíntesis. El O2 producido por fotosíntesis se mueve hacia las raíces por los extensivos espacios intercelulares. Raíces adventícias y prominentes lenticelas (Hipertrofia) en un tallo de Fraxinus pennsylvanica después de la inundación, la flecha negra indica la profundidad alcanzada durante la inundación Neumatoforos de Avicennia nitida desarrollados de raíces sumergidas en un estuario (A) Respuesta en crecimiento de plántulas de arroz sometidas a diferentes profundidades. Las plántulas fueron establecidas antes de la inundación. La subemergencia promueve una rápida elongación internodal y desarrollo de raíces adventicias. (B) Comparación de la elongación internodal en plantas creciendo en condiciones aeróbicas (izquierda) y anaeróbicas (derecha). A (A) (B) Fotomicrografías comparativas de mitocondrias de Oryza sativa tomadas en plántulas germinadas en condiciones aeróbicas y expuestas a condiciones aeróbicas (A) y anaeróbicas (B) en tratamientos de 48 horas. Los rendimientos comparativos de plantas de Zea mays creciendo en condiciones de inundación expresan una reducción del 33 % en el rendimiento Bajo condicionen de inundación se produce la fermentación de productos relacionados con el metabolismo de los carbohidratos. Los más importantes productos de la fermentación glicolítica son el lactato, generado por la reducción del piruvato; y el etanol generado por la descarboxilación del piruvato y reducción de el resultante acetaldehido. Hipótesis propuesta por DAvies-Robert LDH/PDC pHstat (A) Epinástia en tomate. (B) La producción de etileno en raíces vía ACC resulta en la formación de aerénquima si hay oxígeno disponible. En ausencia de oxígeno, la ACC es transportada a los tejidos aéreos, donde se forma el etileno, resultando en la epinástia. La existencia en si misma como idea es ficción, es inútil preguntarnos por ella… …….”Lo único real es la vivencia”