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FOTOBIOLOGÍA Parte 2: Fotoacclimatación y -adaptación Nadine Schubert Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM Unidad de Sistemas Arrecifales, Puerto Morelos, México 1 ACCLIMATACIÓN versus ADAPTACIÓN Acclimatación Adaptación Allen (1998) 2 FOTOADAPTACIÓN (al nivel de población) Las respuestas adaptativas ocurren por escalas de tiempo que cubren generaciones múltiples de una generación. Cambios evolutivos en genotipos puede ocurrir (selección natural) adaptando una población a un ambiente modificado. En esencia, la adaptación evolutiva refleja la correspondencia estrecha entre organismos y su ambiente. Las respuestas adaptativas pueden involucrar fenología, crecimiento y desarrollo, morfología, bioquímica etc… 3 FOTOACCLIMATACIÓN (al nivel de organismo) Balance entre la energía derivada de las reacciones de luz y la cantidad de energía usada durante la fijación de carbono Cambios en las condiciones ambientales causan un imbalance: - para mantener una eficiencia fotosintética constante bajo una variedad de intensidades de luz los organismos tienen que ajustar su capacidad de capturar y utilizar luz Fotoacclimatación (respuesta compleja a la luz que cambia actividades celulares en muchas escalas de tiempo) 4 FOTOACCLIMATACIÓN (al nivel de organismo) Fotoaclimatación a corto plazo (seg-min): respuestas a cambios ambientales que son fácilmente reversible, involucrando componentes preexistentes dentro de la vía bioquímica (p.ej. aumento en la actividad enzimática dentro del ciclo de Calvin en respuesta a un aumento en la temperatura) Fotoaclimatación a largo plazo (horas-dias): -cambios en la actividad/concentración enzimática y expresión de genes (alteración en la concentración de complejos fotosintéticos, cambios en la composición de antena y estequiometria de fotosistemas) -cambios morfológicos (no inmediatamente reversible) que resultan en el desarrollo de un fenotipo visualmente diferente (p.ej. hojas mas grandes en algas 5 crecidas en sombra) FOTOACCLIMATACIÓN 6 CURVA FOTOSINTESIS vs. IRRADIANCIA (P-E curva) P I Evolución de oxígeno Fijación de carbono Chl a g PH II Pmax III a Área Ec RD Ek E I- Región de limitación por luz II- Región de luz III- Fotoinhibición 7 DIFFERENCIAS EN FOTOSINTESIS Aclimatación a alta luz pigmentos antena FSII a Photosynthesis carotenoides Componentes de Pmax transporte de e- y Rubisco Aclimstscion a baja luz Irradiance pigmentos antena FSII a 8 Ek1 Fotosintesis DIFFERENCIAS EN FOTOSINTESIS Ek2 Irradiancia 9 Ek1 Fotosintesis DIFFERENCIAS EN FOTOSINTESIS Ek2 Irradiancia 10 SUSCEPTIBILIDAD DIFERENCIAL A ESTRÉS POR LUZ Chondrus crispus 3.5m profundidad 8.5m profundidad Sagert et al. (1997) Símbolos abiertos: ciclo diurno Símbolos cerrados: recuperación después de 2h y 6.5h de estrés lumínico 11 SUSCEPTIBILIDAD DIFERENCIAL A ESTRÉS POR LUZ Laminaria digitata (intermareal) Laminaria abyssalis (60m) Xanthophyll cycle pigments (% of total pigments) Pool de pigmentos fotoprotectores 10 8 6 4 2 0 L. digitata L. abyssalis Datos de Rodrigues et al. (2002) Rodrigues et al. (2000) 12 CAPACIDAD FOTOACLIMATATIVA Lo mayor la plasticidad fotosintética (capacidad aclimatativa) de un organismo lo mas amplio su rango de distribución. Photosynthesis Condición de alta luz Condición de baja luz Irradiance X Data 13 Acclimatación de luz– Manto de Ecklonia Ecklonia radiata Acclimatación a cambios en la intensidad de luz dependiendo de la densidad del manto Rhodymenia sonderi Pterocladia lucida 14 Acclimatación de luz– Manto de Ecklonia Toohey et al. (2004) Rhodymenia sonderi Pterocladia lucida Cambios en la absorción entre algas bajo el manto (gris) y fuera del manto (blanco) de Ecklonia 15 Acclimatación de luz– Manto de Ecklonia Toohey et al. (2004) Rhodymenia sonderi Pterocladia lucida Cambios en la fotosintesis entre algas bajo el manto (gris) y afuera (blanco) del manto de Ecklonia 16 DIFERENCIAS EN ACLIMATACIÓN A LA LUZ (INTRAESPECIFICA) 100% luz incidente M. pyrifera Relative Absorbance Diferencias en absorción Wavelength (nm) 1% luz incidente (13m, Dean 1985) Datos de Colombo-Pallotta (2007) 17 DIFERENCIAS EN ACLIMATACIÓN A LA LUZ (INTRAESPECIFICA) Diferencias en la concentración pigmentaria M. pyrifera Pigment concentration ( of canopy value) 0 50 100 150 200 Depth (m) 5 10 15 Chl a+c Fucoxanthin Zeaxanthin Pigmentos fotoprotectores 0 250 soleado Concentración de pigmentos antena 100% luz incidente 20 Datos de Colombo-Pallotta (2007) 1% luz incidente (13m, Dean 1985) 18 sombra DIFERENCIAS EN ACLIMATACIÓN A LA LUZ (INTRAESPECIFICA) 100% luz incidente M. pyrifera -2 ss-1 -1)) Photosynthesis (mol (mol O O22 m m-2 Gros Photosynthesis 12 13 14 15 15 16 16 17 17 18 18 soleado 19 19 Depth (m) Depth (m) 5 10 15 Fotoprotección Capacidad fotosintética 0 20 0 2 4 6 8 10 NPQ 1% luz incidente (13m, Dean 1985) 19 Datos de Colombo-Pallotta (2007) sombra ACLIMATACIÓN A LA CALIDAD DE LUZ Adaptación cromática 550-630nm 495-570nm Cambio de la composición de pigmentos antena dependiendo de la calidad de luz 20 ¿QUÉ HAY DE OTROS FACTORES DE ESTRÉS? ATP ADP + Pi NADP + H+ 2H+ NADPH Fd ATPase PQH2 LHCII PSII Cyt bf PSI LHCI PQ 2H2O O2+ 4H+ PC 2H+ No es lo que recibes si no lo que sientes! H+ 21