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Propuestas alternativas en
ecología evolutiva:
Optimización, EEE y SDF
Curso Métodos en Ecología Evolutiva
Universidad Nacional de Córdoba
2011
Mariano Ordano
Fundación Miguel Lillo & CONICET
mariano.ordano@gmail.com
Parus major
Wytham Woods
Parus major
Anida en cajas
Una puesta al año (primavera)
Permite marcado (adultos y jóvenes) y monitoreo
Una pareja puede poner hasta 13 huevos
¿Cuál es el tamaño de
puesta que maximiza la
adecuación?
EL VALOR ÓPTIMO
Puestas grandes requieren más alimento
40
Recapturas juveniles
Peso promedio progenie (g)
19.5
19.0
18.5
18.0
30
20
10
17.5
0
2
4
6
8
10
12
14
TAMAÑO DE LA PUESTA
0
12
14
16
18
PESO (g)
20
22
Experimento
Recapturas por puesta
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
2
4
6
8
10
12
TAMAÑO DE LA PUESTA
14
Optimización simple
El experimento predijo un tamaño óptimo de puesta
entre 9-12 huevos
Mortalidad (costo)
Beneficios o costos
La selección
natural maximiza
la relación
costo/beneficio
Progenie (beneficio)
O2
O1
Tamaño de la puesta
¿Cómo evolucionan los organismos?
• Selección natural: mecanismo de evolución biológica
• “La selección natural optimiza todo el tiempo”
De qué manera?
Óptimos simples y óptimos competitivos
La selección no depende de las
frecuencias, se maximiza la w
individual y promedio de la población
La selección depende de las
frecuencias, se maximiza la w
individual en relación a otras
estrategias competitivas, pero no la
w promedio de la población
"It is shown that the action of Natural
Selection will tend to equalize the parental
expenditure devoted to the production of the
two sexes; at the same time an
understanding of the situations created by
territory will probably reveal more than one
way in which sexual preference gives an
effective advantage in reproduction“
Fisher,R.A. 1930. The genetical theory of natural selection.
Selección dependiente de la frecuencia (SDF)
W
Fisher 1930
hembras
machos
Proporción sexual
Si hay más hembras, los machos tienen, en promedio, más
descendientes que las hembras
Selección dependiente de la frecuencia (SDF)
Frecuencia
+
Adecuación
Adecuación
Selección
apostática
Frecuencia
Polimorfismos que pueden ser estables
Perissodus microlepis
Teoría de juegos
 Número de jugadores
 Estrategias disponibles
 Funciones de pago
El dilema del prisionero
El cuento: Arrestan dos sospechosos. Van a la
cárcel por separado. A los 2 les ofrecen el
mismo trato.
Las reglas del trato son:
(1) Si A confiesa y B no = B será condenado
con pena máxima y A liberado
(2) Si A calla y B confiesa = A será condenado
con pena máxima y B liberado
(3) Si A y B callan = A y B son condenados con
la pena menor
(4) Si A y B confiesan = A y B son condenados
una pena intermedia
El dilema del prisionero
Callar
(cooperar)
Confesar
(no cooperar)
Callar
(cooperar)
3,3
0,5
Confesar
(no cooperar)
5,0
1,1
Consecuencias del juego en un evento versus eventos continuos
Estrategias evolutivamente estables (EEE)
Una estrategia es evolutivamente estable cuando al ser adoptada por la
mayoría de la población no puede ser invadida por ninguna estrategia
alternativa mutante
Maynard Smith 1982, Evolution and theory of games.
Matriz de pagos en el juego del halcón y la paloma
Halcón
Paloma
Halcón
E(H,H)
E(H,P)
Paloma
E(P,H)
E(P,P)
Matriz de pagos en el juego del halcón y la paloma
Halcón
Paloma
Halcón
(V-C)/2 = -25
V = 50
Paloma
0
(V-D)/2 = 20
ó {(V-D)/2 –
D/2 = 15}
V valor de un recurso
C costo por heridas
D costo por despliegue
V= 50
C= 100
D= 10
El juego del halcón y la paloma
Dado que:
Proporción de H: ph
Beneficio promedio de H = -25 ph + 50 (1-h)
Beneficio promedio de P = 0h + 20(1-h)
¿En qué punto se alcanzaría un equilibrio evolutivo?
O sea >>> Beneficio H = Beneficio P
El juego del halcón y la paloma - resultados
EEE
60
50
40
Beneficio
30
20
10
0
-10
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
-20
-30
Proporción de H
Beneficio promedio para H
Beneficio promedio para P
Evolución de estrategias alternativas:
Piedra-papel-tijera en Uta stansburiana
Naranjas (NJ): muy agresivo,
defiende territorios grandes.
¿Qué pasa si NJ es común?
Pérdida de pareja >>> AM
incrementará.
Barry Sinervo
Amarillos (AM): “sneakers”, sin
territorio. ¿Qué pasa si AM es
común? Aumenta el beneficio de
defender pequeños territorios
>>> AZ incrementará.
naranja
azul
amarillo
Azules (AZ): menos agresivos,
defienden territorios chicos. ¿Qué
pasa si AZ es común? Aumenta el
beneficio de defender territorios
grandes >>> NJ incrementará.
Evolución de
estrategias
alternativas:
Piedra-papel-tijera
en Uta
stansburiana
Evolución de estrategias alternativas:
Piedra-papel-tijera en Uta stansburiana
Sinervo & Lively 1996
El enfoque de optimización simple es útil en casos en que la selección está
operando independientemente de las frecuencias de los polimorfismos
génicos, genotípicos o fenotípicos en la población.
El enfoque de optimizaciones competitivas, tales como selección
dependiente de las frecuencias y las EEE, es útil en casos en que la selección
opera en función de las frecuencias de los polimorfismos en la población.
Recordando que los elementos de un juego son número de jugadores
(tamaño poblacional y frecuencias), estrategias disponibles (polimorfismos) y
funciones de pago (costos y beneficios sobre W), la complejidad de las formas
en que puede operar la selección es un gran -y generalmente muy poco
explorado - interrogante en ecología evolutiva.
Créditos
•César Domínguez
•Constantino Macías
•wikipedia
•darwin-online.org
•fao.org
•china-profile.com
•Rodríguez-Gironés & Vásquez: Selección dependiente de la frecuencia
•Carranza Almansa: La evolución del sexo
•Shuker et al. 2006 Behavioral Ecology, doi:10.1093/beheco/arj034
•westgroup.icapb.ed.ac.uk
•Alcock et al. 1977. American Naturalist 111(979).
•grist.org
•Fernández Rodríguez: Teoría de juegos: análisis matemático de conflictos
•Barry Sinervo
http://bio.research.ucsc.edu/~barrylab/lizardland/male_lizards.overview.html