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Estacionalidad de la superposición espacial entre el pingüino de Humboldt (Spheniscus humboldt) y de Magallanes (S. magellanicus) en la bahía de Valparaíso. Juan Carlos Hernández Contreras Programa Doctorado de Ciencias Biológicas mención Ecología, Pon&'cia Universidad Católica de Chile juanc.hernandezco@gmail.com Curso BIO-143M 21-Octubre-2014 Marco Teórico Según algunos ecólogos modernos (Begon, Harper y Townsend, 1999)(Molles, 2006), la ecología puede ser estudiada a varios niveles o escalas: Individuo (En este nivel ecológico se centrará el estudio) Población Comunidad Ecosistema Biosfera Marco Teórico - Cuando dos especies se superponen se pueden asociar de tres maneras; - Neutra - posi&va - nega&va - Este &po de interacciones pueden ser; - Neutralismo - Competencia - Comensalismo - Amensalismo - Depredación - Protocooperacion - Mutualismo - Recursos abundantes Especies podrían coexis&r - Recursos insu'cientes Produce competencia - Aves marinas, cuando se superponen, suelen formar asociaciones interespeci'cas. (Au & Pitman 1986, Camphuysen & Webb 1999, Du3y 1983, Harrison et al. 1991, Mills 1998, Nasca et al. 2004) - Dichas asociaciones pueden estar compuestas por especies con roles especí'cos en; i) Iniciación ii) Mantenimiento iii) Disgregación - Aves marinas poseen diferentes habilidades para encontrar y capturar presas. (Nelson, 1979) - Especies de aves marinas consideradas catalí&cas. (Nasca et al. 2004) - Especies de pingüinos catalogadas como catalí&cas. Figura 1. Diferentes métodos de captura de alimentos (Nelson, 1979) - Tales asociaciones pueden ser in;uenciadas por patrones <sicos. - No siempre se asocian aves marinas cuando se superponen. (Day, 2003) -Pingüinos Sphenicisformes - 1 familia Spheniscidae - Hemisferio sur. - Actualmente se diferencian 6 géneros: i) Aptenodytes ii) Pygoscelis iii) Eudyptes iv) Megadyptes v) Eudyptula vi) Spheniscus -En Sudamérica y Sur de África Figura 2. Distribución de los diferentes géneros de pingüinos a nivel mundial. Eudyptula (rojo), Aptenodyptes (negro), Pygoscelis (blanco), Meganodyptes (amarillo), Eudyptes (verde) y Spheniscus (celeste). (Datos obtenidos de Williams 1995, Davis & Renner 2003). Spheniscus - 4 especies: i) Spheniscus humboldt Chile y Perú, ii) Spheniscus magellanicus Chile, Argen&na y Brasil iii) Spheniscus mendiculus islas Galápagos (Ecuador) iv)Spheniscus demersus Sur de África Figura 3. Pingüinos genero Spheniscus Williams, 1995 Pingüino de Humboldt (Spheniscus humboldt) -Presenta una distribución en Chile que va desde el límite norte (18º S) hasta isla Guafo (43º S). (Williams 1995, Reyes-Arriagada 2009) -Presenta colonias reproduc&vas a lo largo de la costa de Chile. (Williams 1995, Ellis et al. 1998, Simeone et al. 2009, Hiriart 2010) -La reproducción de esta especie presenta dos máximos en el año (abril-agosto y sep&embre-enero) (Paredes et al. 2002, Simeone et. al. 2002) En la época reproduc&va presenta dis&ntos movimientos en el mar. (Culik & Luna-Jorquera 1997a, Culik et al. 1998, Culik & Luna-Jorquera 1997b, Wallace et al. 1999) Pingüino de Magallanes (Spheniscus magellanicus) - Reproducción entre Osorno (40º S) y Magallanes (53º S). (Simeone et al. 2003, Venegas 1978, Venegas 1982) - Época reproduc&va desde sep&embre hasta marzo. (Williams 1995) - Para el Océano Pací'co la migración post reproduc&va no ha sido documentada. (Simeone et al. 1999, SchlaDer et al. 2009) - Especie catalí&ca. (Nasca et al. 2004) Similitudes entre Spheniscus humboldt y Spheniscus magellanicus -Alimentación. (Williams 1995) - Presentan similitudes reproduc&vas. (Williams 1995) - Cuidado parental marcado. (Williams 1995) - Estas similitudes entre estas especies podrían generar asociaciones tanto -Se ob&ene una superposición temporal en la costa de Chile (Simeone et al. 2009) Figura 4. Izquierda, distribución de S. humboldt (rojo) y S. magellanicus (azul). Derecha, distribución reproducFva de S. humboldt (negro) y S. magellanicus (rojo). Islote Puñihuil (41º 55´ S), Isla Metalqui (42º S) e Islote Pingüino (41º56´S) presentan colonias mixtas de ambas especies. (Williams 1995, Simeone et al.2003 & ReyesArriagada 2009) Hipótesis Considerando las caracterís&cas de sus épocas reproduc&vas, ubicación de colonias, capacidad de migración y desplazamientos durante el año, se propone que existe una estacionalidad en la sobreposición entre S. humboldt y S. magellanicus frente a la costa de Valparaíso. Obje&vos Obje&vo general Determinar la estacionalidad de la superposición de ambas especies de pingüinos. Obje&vos especí'cos 1.- Determinar la abundancia de S. humboldt y S. magellanicus (adultos y juveniles) en el mar frente a la costa de Valparaíso 2.- Determinar la estacionalidad en la superposición entre ambas especies de pingüinos 3.- Determinar las asociaciones en el mar entre especies de pingüinos 4.- Iden&'cación de asociaciones y conductas entre pingüinos y otras especies de aves marinas Materiales y métodos Área de estudio • Valparaíso (33º 1` S, 71º 38´ W) Conteo de pingüinos • Desde julio 2006 hasta junio 2009 • Conteos en condiciones de mar Beaufort 4 o inferior • Entre 10:00 y 13:00 hrs. Figura 5. Ruta del muestreo frente a la bahía de Valparaíso. Además presenta el transecto navegable • Transectos perpendiculares a la costa de 10 millas • Método Tasker (transecto lineal) desde embarcación (7 nudos). • Equipos en cada banda de la embarcación con binoculares (10x42 y 7x50). • Banda de ancho 'jo (250 m) hacia costados de la embarcación. • Tanto babor como estribor operan de manera independiente. • Abundancia y asociaciones y conductas en el mar. Figura 6. Ilustración del método estándar para el conteo de aves marinas desde una embarcación (Bibby et al. 2000) Análisis de datos 1.- Determinar la abundancia de S. humboldt y S. magellanicus (adultos y juveniles) en el mar frente a la costa de Valparaíso. - División del &empo de estudio en 3 años; Año 1 = julio 2006 - junio 2007 Año 2 = julio 2007 – junio 2008 Año 3 = julio 2008 – junio 2009 - Agrupación de datos de abundancia mensual por especie. - Obtención de abundancia estacional. - Abundancias rela&vas por estación y año, según la especie y estado desarrollo. - Proporciones porcentuales estacionales, por especie y año. 2.-Determinar la estacionalidad en la superposición entre ambas especies de pingüinos - Estaciones de'nidas de la siguiente manera; verano = enero, febrero y marzo otoño = abril, mayo y junio invierno = julio, agosto y sep&embre primavera = octubre, noviembre y diciembre - Análisis de la distribución de datos. - Análisis a través de Modelos Lineales Generalizados (ANOVA factorial). - Aplicado a adultos de ambas especies de pingüinos, a sus juveniles y a los juveniles no iden&'cados. 3.- Determinar las asociaciones en el mar entre especies de pingüinos - Iden&'cación de asociaciones - Proporciones porcentuales. - Cuan&'cación de las asociaciones por especie y por &po de asociación. - Iden&'cación de que especie de pingüino (los juveniles no iden&'cados) se asoció más con otras especies de aves marinas y con sus juveniles. 4.- Iden&'cación de asociaciones y conductas entre pingüinos y otras especies de aves marinas - Iden&'cación de asociaciones - Proporciones porcentuales. - Cuan&'cación de las asociaciones por especie y por &po de asociación. - Iden&'cación de que especie de pingüino (los juveniles no iden&'cados) se asoció más con otras especies de aves marinas y con sus juveniles. - Correlaciones. Resultados 1.- Determinar la abundancia de S. humboldt y S. magellanicus (adultos y juveniles) en el mar frente a la costa de Valparaíso Tabla 1. Abundancias de ambas especies de pingüinos. Presenta las abundancias de pingüinos durante los años de estudio, según estado etareo. (HUPE= S. humboldt, MAPE= S. magellanicus y SPHE= juveniles no idenFNcados). Adultos Juveniles Total HUPE MAPE HUPE MAPE SPHE Año 1 (2006-2007) 53 208 7 99 71 438 Año 2 (2007-2008) 36 119 4 11 44 214 Año 3 (2008-2009) 45 49 2 2 64 162 Figura 7. Proporción porcentual estacional durante el periodo de estudio. SPHE: Juveniles no idenFNcados, MAPE (J): Juveniles de S. magellanicus, HUPE (J): Juveniles de S. humboldt, MAPE: Adultos de S. magellanicus y HUPE: Adultos de S. humboldt. Figura 8. Proporción porcentual estacional de adultos de S. magellanicus (MAPE) y S. humboldt (HUPE) durante el periodo de estudio. Figura 9. Proporción porcentual estacional de juveniles de S. magellanicus (MAPE), S. humboldt (HUPE) y juveniles no idenFNcados (SPHE) durante el periodo de estudio. 2.- Determinar la estacionalidad en la superposición entre ambas especies de pingüinos Tabla 2. Modelo lineal generalizado aplicado (ANOVA factorial) a S. humboldt, en interacción con los años de estudio y estación de cada año. Grados de libertad Estadígrafo de Wald p AÑO 2 0,48 0,78 ESTACION 3 0,68 0,87 AÑO*ESTACION 6 5,31 0,50 Tabla 3. Modelo lineal generalizado aplicado (ANOVA factorial) a S. magellanicus, en interacción con los años de estudio y estación de cada año. Grados de libertad Estadígrafo de Wald p AÑO 2 3,54 0,16 ESTACION 3 23,25 0,00 AÑO*ESTACION 6 0,58 0,99 Tabla 4. Modelo lineal generalizado aplicado (ANOVA Factorial) a las abundancias de juveniles de S. humboldt en interacción con los años de estudio y estación de cada año. Grados de libertad Estadígrafo de Wald p AÑO 2 0,07 0,96 ESTACION 3 0,07 0,99 AÑO*ESTACION 6 0,27 0,99 Tabla 5. Modelo lineal generalizado aplicado (ANOVA Factorial) a las abundancias de juveniles de S. magellanicus en interacción con los años de estudio y estación de cada año. Grados de libertad Estadígrafo de Wald p AÑO 2 1,90 0,38 ESTACION 3 1,36 0,71 AÑO*ESTACION 6 4,14 0,65 Tabla 6. Modelo lineal generalizado aplicado (ANOVA Factorial) a las abundancias de juveniles no idenFNcados en interacción con los años de estudio y estación de cada año. Grados de libertad Estadígrafo de Wald p AÑO 2 1,42 0,49 ESTACION 3 6,71 0,08 AÑO*ESTACION 6 3,82 0,70 3.- Determinar las asociaciones en el mar entre especies de pingüinos Numero de Factor Especie Factor 1 KEGU - KEGU j GRGUj Factor 2 GUCO - RECO Factor 3 PEPE - PEPEj Factor 4 PISH - SOSH Factor 5 MAPE - MAPEj Factor 6 HUPE - HUPEj Factor 7 DIPE - BRGU Factor 8 CHSK - INTE Factor 9 SPHE - FRGU Factor 10 GRGU Factor 11 BBALj Asociaciones entre adultos de S. magellanicus y sus juveniles presenta diferencias signiNcaFvas en primavera. Asociaciones entre adultos de S. humboldt y sus juveniles presenta diferencias signiNcaFvas en verano. Asociaciones entre los juveniles no idenFNcados con otras especies de aves marinas presenta diferencias signiNcaFvas en primavera Tabla 7. Factor de peso (factor loading). Relación entre los factores extraídos y las especies que se encuentran en cada factor. Análisis estadís&cos entregaron diferencias signi'ca&vas solo en el primer año de estudio 4.- Iden&'cación de asociaciones y conductas entre pingüinos y otras especies de aves marinas Figura 12. Tipos de asociaciones encontradas del género Spheniscus. N=62 Figura 13. CanFdad de asociaciones según la estación, durante los tres años de estudio. Asociaciones entre pingüinos y con otras aves marinas. Tabla 8. Tipo de asociación, canFdad de asociaciones con otras especies (diferentes a pingüinos) y asociaciones entre adultos y juveniles. MAPE = S. magellanicus, HUPE = S. humboldt y SPHE = Pingüino sp. (Juvenil no idenFNcado). Entre paréntesis el número de individuos involucrados en las asociaciones. Asociaciones con otras especies AcFvidad MAPE HUPE SPHE Desplazamiento 3 (n=8) 1 (n=3) 1 (n=12) Alimentación 4 (n=13) 1 (n=1) 1 (n=10) Descanso 6 (n= 17) 2 (n=4) 2 (n=27) Total 13 (n=38) 4 (n=8) 4 (n=49) Tabla 9. Tipo de asociación, canFdad de asociaciones entre especies de pingüinos entre adultos y juveniles. MAPE = S. magellanicus, HUPE = S. humboldt y SPHE = Pingüino sp. (Juvenil no idenFNcado). Entre paréntesis el número de individuos involucrados en las asociaciones. Asociaciones entre Juveniles AcFvidad MAPE HUPE Desplazamiento 12 (n=12) 1 (n=3) Alimentación 5 (n=5) 4 (n=7) Descanso 14 (n=16) 5 (n=11) Total 31 (n=33) 10 (n=21) Tabla 10. Grado de asociación que presentó cada especie en el área de estudio. Alta (0,67-1) Pingüino de Humboldt Media (0,34-0,66) Baja (0-0,33) Pingüino de Humboldt (J) Gaviota dominicana - PelicanoPelicano (J) Pingüino Magallánico Pingüino Magallánico (J) Gaviota dominicana Salteador chileno- Yunco -GavioFn monja – Fardela blanca- Fardela negra - Gaviota cahuil - Gaviota garuma – Pelicano – Gaviota dominicana (J) -Gaviota garuma (J) Pingüino de Humboldt (J) Pingüino de Humboldt Pingüino Magallánico (J) Pingüino Magallánico SPHE Lile – Gaviota de Franklin Guanay - Albatros ceja negra (juvenil) Gaviota dominicana - Fardela negra Discusión • Se sustenta la hipótesis de trabajo. • Adultos y juveniles de S. humboldt no presentan diferencias signi'ca&vas respecto a las estaciones. • Existen diferencias signi'ca&vas en adultos de S. magellanicus pero no en sus juveniles. • Juveniles no iden&'cados no presentan estacionalidad. • S. humboldt especie residente • Migración post-reproduc&va S. magellanicus por el Océano Pací'co. • Cuando se superponen S. magelllanicus mayor a S. humboldt. • Juveniles no iden&'cados en verano. • Limitaciones metodológicas • Estacionalidad en la superposición no &ene relación con los años. (Ribic & Ainley, 1997) • Factor 5 (S. magellanicus y sus juveniles) presenta diferencias signi'ca&vas en primavera. • Factor 6 (S. humboldt y sus juveniles) presenta diferencias signi'ca&vas en verano. • Factor 9 (juveniles no iden&'cados) presenta diferencias signi'ca&vas en primavera. • Factores 5, 6 y 9 con diferencias signi'ca&vas en el primer año. • S. magellanicus fue la especie que más se asoció con otras especies dis&ntas a pingüinos. (Nasca et al. 2004) • S. magellanicus se asocio mayormente con sus juveniles que S. humboldt •No se encontraron asociaciones entre las dos especies de pingüinos • Limitaciones metodológicas • Se sugiere una tendencia de S. magellanicus a asociarse con otras especies al igual que los juveniles no iden&'cados. • Correlación entre los adultos y juveniles fueron altas. (Ryan et al. 1987) • Superposición durante todo el año, menos en verano. Conclusión • Existe superposición entre ambas especies de pingüinos, siendo verano la única estación en donde no se encuentran juntos en la zona de estudio, lo cual a'rma la migración de S. magellanicus hasta la zona de estudio, y su migración por el Océano Pací'co. • Se con'rma que S. humboldt es especie residente en la zona de estudio con si&os de nidi'cación, presentándose en todas las estaciones. • Adultos de ambas especies de pingüinos no se asocian entre ellas, segregándose posiblemente para evitar interacción y competencia por interferencia. • S. magellanicus es la especie que más se asocia con otras especies de aves marinas, siendo similar a lo obtenido por Nasca (2004), posiblemente por su rol catalí&co en asociaciones.