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Evocacion 9/9/13 Retrieval: -Tipos de memorias -Etapas de las memorias. Retrieval: Definicion Formas de recordar Que sabemos de los mecanismos moleculares involucrados? Memoria Clasificada según su duración ENTRENAMIENTO ADQUISICION t 0h TR muy suave TR Suave TR Fuerte 1.5 h 2- 3 d MCT LTM LTM - PERSISTENTE / DURADERA semanas/meses Memorias de largo termino Memorias declarativas e implicitas difieren dramaticamente: utilizan una logica distinta (evocacion conciente vs inconciente), involucran distintas estructuras. Sin embargo, ambos tipos de memorias comparten mecanismos moleculares: ambos se crean en 2 etapas molecularmente distintas. En ambos tipos de memorias se modifican ciertas Proteinas. En ambos casos se generan cambios plasticos Fases de la memoria Adquisicion Consolidacion Evocacion Adquisicion Evocacion Evocacion Nuestra capacidad individual de recordar tiempos pasasdos dependen de la evocacion episodica. El proceso por el cual trazas de memorias guardadas son reactivadas. Es este fenomeno de evocacion el que produce la experiencia subjetiva de concientemente recordar eventos del pasado. La evocacion episodica depende de procesos que se dan en el lobulo temporal medial e involucran procesos de pattern completion y procesos dependientes de lobulo frontal que soportan mecanismos estrategicos de evocacion. Dada la conectividad del hipocampo, se postula, que es donde converge informacion de las cortezas sensoriales y se forma una representacion unificada del evento. Retrieval requires pattern completion. ◦ Memoria esta formada por la conjuncion de distintas caracteristicas. La evocacion une esas caracteristicas distintas. Se puede evocar una memoria con informacion parcial cualquier parte de ella es un camino hacia la evocacion de la memoria. Pattern completion and recapitulation La evocacion estaria mantenido En la PFC por un loop Cortico-GB-thalamo-cortico loop Factores que determinan el exito durante la evocacion PRIMING EFFECT Priming effect occurs when people respond faster or better to an item if a similar item preceded it. •For the most part, the priming effect is considered involuntary and is most likely an unconscious phenomenon. The priming effect basically consists of repetition priming and semantic priming. Factores que determinan el exito durante la evocacion Factores que determinan el exito durante la evocacion Atencion a las claves • Reduccion en la atencion a la clave afecta la capacidad de guiar la evocacion correctamente. – Multi-tasking: • Durante la evocacion: • Disminucion en la performance, especilamente si la segunda tarea esta relacionada con la primera (en las dos hay que interactuar con palabras) • Requiere de mucha atencion. • Durante formacion :Multi tasking es todavia mas disruptivo que durante la evocacion Factores que determinan el exito durante la evocacion Relevancia de las claves ◦ Tener claves presentes mejora la evocacion Tulving y Osler (1968). Pares de palabras con asociacion debil (pegamentosilla). Test: La evocacion fue mejor cuando se les presento una clave (pegamento---) Fue mejor aun si la clave estaba presente en la adquisicion (pegamento), que cuando se utilizo claves asociadas al blanco pero que no fueron presentadas en la adquisicion (mesa). Factores que determinan el exito durante la evocacion Fuerza entre el blanco y la clave • El exito en la evocacion depende de la fuerza de la asociacion entre la clave y el blanco. – Determinado por el tiempo y la atencion durante la adquisicion de la relacion . Factores que determinan el exito durante la evocacion Numeros de claves • Acceso a claves adicionales relevantes facilitan la evocacion, siempre que se atienda a ambas. – Dual-codinng – Adquisicion elaborada maximiza el numero de rutas para acceder a la evocacion. – Elaborative encoding maximizes the number of retrieval routes. Factores que determinan el exito durante la evocacion Fuerza de la memoria • Memorias que fueron codificadas debilmente son mas dificiles de evocar. • Poco frecuentes • Falta de atencion Factores que determinan el exito durante la evocacion Retrieval Mode: ◦ Para recordar hay que estar en un estado mental que permita interpretar los estimulos ambientales como claves de memoria episodica que disparen la evocacion. ◦ Herron and Wilding’s (2006) ERP study: La CF derecha ayuda a adoptar el estado mental correcto. The Effects of Context: Encoding Specificity Principle • Como se codifica un evento va a determinar la efectividad de las distintas claves en disparar la evocacion. • La memoria va a ser mas efectiva si las claves/contexto durante la fase de adquisicion y evocacion son las mismas. Context-dependent memory Que entendemos por contexto? contexto? Fisico: ◦ lugar (e.g., study for an exam in the room where exam is taken). Fisiologico/Psicologico: ◦ Estado de animo ◦ Stress ◦ Efectos de alcohol, drogas ◦ Forma de codificar la informacion Godden & Baddeley (1975) Encoding Specificity Principle Study Phase: ◦ deep-sea divers learn 40 unrelated words either land , or 20 feet under the sea. Test Phase: ◦ Tested their recall either on land or underwater on Godden and Baddeley (1975) “diving” experiment.. • Each test condition are indicated by the bar directly underneath that condition. * (asterisks): study and test conditions matched. Godden & Baddeley (1975) Results: ◦ Better recall when contexts matched Context dependent learning Grant et al 1998. Study Test Silent Silent Noisy Noisy silent Noisy The results showed that there are context-dependency effects for newly learned meaningful material regardless of whether a short-answer test or a multiple-choice test is used. For both types of test, studying and testing in the same environment (the matching conditions) was more beneficial. State dependent retrieval Eich et al 1994. La evocacion es mejor cuando el estado del sujeto es igual durante la adquisicion y la Evocacion. How Emotions and Mood Influence Memory Congruencia de estado de animo – La evocacion es mejor si el material ha ser aprendido coincide con el estado de animo de la persona durante la evocacion Estado dependiente del animo – La evocacion es mejor cuando el estado de animo coincide entre el momento de la adquisicion y la evocacion Una de las funciones principales de la memoria es dejarnos saber si algo es novedoso o no. Imagine an occasion when you are walking across campus and see someone who seems vaguely familiar. When she greets you, you are quite sure you know this person, and yet you can not recall when you met her or why you know her. A casual conversation ensues and you search for clues with innocuous questions. Further embarrassment is avoided when she says something about a meeting last week. Suddenly you recall her name, where the meeting was, and some of the topics discussed there. Mecanismos que subyacen a la memoria de reconocimiento. Recoleccion: depende del mismo mecanismo que la evocacion. Pattern completion Familiaridad: distinto mecanismos Memoria de Reconocimiento • Dual-Process Accounts • Recollection. Esfuerzo conciente de recordar evento con caracteristicas contextuales y detalles especificos. Dependiente de atencion durante la adquisicion y la evocacion. Proceso lento. • Familiaridad: Mas rapido • Pareceria utilizar mecanismos distintos, siendo una respuesta mas automatica. Recollection and Familiarty Dual-Process: Parahipocampal region: familiarty Hippocampus: Recollection. unimodal polymodal Forgetting Olvido: la incapacidad de recordar o reconocer informacion previamente codificada ◦ por deficits en la codificacion original ◦ Por falta de claves que gatillen la evocacion ◦ Por mecanismos post adquisicion. Mecanismos de interferencia: ◦ Retrograda: un nuevo aprendizaje interfiere con un conocimiento adquirido previamente. ◦ Anterograda: un aprendizaje previo interfiere con un conocimiento mas reciente. Bloqueo: la memoria es asociativa. Muchas asociaciones estan asociadas a una clave. Algunas son mas “fuertes” que otras. Las mas fuertes tienen mayor probabilidad de ser evocadas y ganan e impiden el acceso a las otras asociaciones. RIF: Retrieval Induced Forgetting Retrieval-induced forgetting (RIF) refers to the observation that repeated retrieval of a given item causes loss of retrieval access to other related items When retrieving specific events or facts, the cues that guide retrieval are typically related to many other traces that may interfere in the process of retrieving the desired item Inhibitory control might be recruited to override competition from prepotent memories to selectively retrieve a target trace VLPFC and DLPFC in humans Que sabemos de los mecanismos moleculares de la evocacion? evocacion? Estudios en aprendizaje condicionado (FC. IA). Estudios en memorias espaciales Estudios en modelos de memorias declarativas. ◦ ◦ ◦ ◦ Estructuras Moleculas. Neuromoduladores Recollection vs Familiarity Evitación inhibitoria Tarea hipocampo-dependiente Es independiente de sintesis proteica. 5-HT, DA, NA modulan la evocacion en IA : agonistas de D1, NA, agonistas muscarinicos y antagonistas 5-HT1A mejoran la evocacion en ERC, CA1, ACC, PPC. Glucocorticoides, novedad la modulan. Regulacion “emocional” emocional” de la evocacion Efecto de los glucocorticoides en evocacion. ◦ Stress ◦ Inyeccion sistemica de glucocorticoidest Perjudica evocacion de MLT. IA,FC, MWM. Efectos en hipocampo. ◦ Infusiones de agonistas de GR en hipocampo afectan la evocacion. Al igual que para otras fases de la memoria los efectos de los glucocorticoides utilizan la via de NA. 24hs No es x aumento de extinsion Adquisicion normal Consolidacion normal Propanolol (i.p)30 min antes del test FC. Infusiones en DH 15 min pre test perjudican la evocacion. Stress y Glu actuan a traves de β2 Durante la evocacion a traves de un Mecanismo de Gi. El hipocampo no actua solo en la evocacion de memorias espaciales. Interaccion con otras estructuras. Lesiones en mPFC afecta la selectividad de neuronas hipocampales durante la evocacion Distinct Pathways for Rule-Based Retrieval and Spatial Mapping of Memory Representations in Hippocampal Neurons Rapeechai Navawongse and Howard Eichenbaum Que sabemos de los mecanismos moleculares de la evocacion? evocacion? 2007 Bi cistronico TetO que drivea tauLacZ y tTA* = dox independent. Modelos animales de memoria declarativa Memorias declarativas: que pueden ser evocadas de forma consciente. Recuerdos sobre eventos o experiencias específicos, conocimientos objetivos. Modelos más aceptados de memoria declarativa en animales: memoria espacial (water maze de Morris), memoria de reconocimiento. Estructuras importantes para declarativa: hipocampo, cortezas perirrinal y para-hipocámpica. memoria entorrinal, Memoria de reconocimiento Una forma de memoria declarativa. Depende de pocas estructuras del cerebro modelo para bases neuronales de la memoria. Ensayos más utilizados: • Delayed matched/non-matched to sample task. aprendizaje de una regla con recompensa, varios entrenamientos. • Reconocimiento espontáneo de objetos no involucra recompensas, entrenamiento corto. Reconocimiento espontáneo de objetos Basado en: • Tendencia natural a explorar objetos • Preferencia por la novedad Preferencia por objetos novedosos, objetos conocidos en contextos o ubicaciones distintas, objetos más antiguos sobre objetos más recientes … En distintas versiones están involucrados el hipocampo, la corteza perirrinal, la corteza prefrontal. Spontaneous Object Recognition Memory Recognition memory, the ability to judge whether something is novel or familiar is central to our ability to remember. It requires a capacity for both identification and judgment concerning the prior occurrence of what has been identified. Perirhinal cortex Hippocampus Hippocampus + mPFC mPFC Warburton , Neuropsychologia 2010 Retrieval en OIP or TMOR: Es independiente de NMDA en PRC , HPC or PFC. Es independiente de agentes colinergicos En HPC o PRC En TMOR: infusiones de CNQX en PRH afecta retrieval Se sabe algo mas sobre los sistemas o vias involucradas? Medial Prefrontal Cortex Supports Recollection, But Not Familiarity, in the Rat Anja Farovik, Farovik, Laura M. Dupont, Dupont, Miguel Arce, Arce, and Howard Eichenbaum Serotonina y control de memoria de reconocimiento Despite a clear involvement of Prefrontal Cortex (PFC) in episodic memory in human studies, information regarding the mechanisms and neurotransmitter systems in PFC involved in memory is scarce. Although the serotoninergic system has been linked to PFC functionality and modulation, its role in memory processing is poorly understood. NOR: Bloqueo del 55-HT2a en mPFC no afecta la respuesta. respuesta. MDL/VEH Temp-NOR: Bloqueo de 5Temp5-HT2a antes de la evocacion produce deficits en la capacidad de discriminar temporalidad de los objetos. objetos. MDL/VEH