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Músculo estriado Músculo esquelético • Amplia variedad de formas y modos de acción – Estructura básica • Similar en todos ellos • Células contráctiles multinucleadas muy alargadas – Fibras musculares • Se mantienen unidas gracias al tejido colágeno de sostén Músculo esquelético • Los diámetros de las fibras – son variables • Entre 10 y 100 µm • La longitud de las fibras – Abarcar la totalidad del musculo • Hasta 35 cm. Músculo esquelético • Control por grandes nervios motores – Ramas nerviosas finas individuales – Se introducen en el musculo • Inervar grupos de fibras musculares – Unidad motora Músculo esquelético • La excitación de cualquiera de los nervios motores – Contracción simultánea de todas las fibras musculares • Unidad motora correspondiente • La vitalidad de las fibras musculares esqueléticas – Inervación • Atrofia de las fibras • Huso neuromuscular – Receptores de distensión • Regulación del tono muscular Músculo esquelético típico • Células musculares o fibras musculares se agrupan en fascículos – Endomisio • Tejido de sostén delicado Músculo esquelético típico • Cada fascículo esta rodeado por perimisio • Conjunto de la masa muscular esta rodeada por epimisio Músculo esquelético típico • Grandes vasos sanguíneos y nervios penetran el epimisio – Se dividen, ramifican y penetran • Perimisio y endomisio Músculo esquelético típico • El tamaño de los fascículos refleja la función de cada musculo • Los músculos responsables de los movimientos finos y muy controlados – Fascículos pequeños – Proporción mayor de tejido de sostén perimisial • Músculos externos del ojo • Musculo de la mano Músculo esquelético típico • Músculos responsables de movimientos bruscos – Grandes fascículos con tejido perimisial escaso • Musculo de las nalgas • Las fibras musculares se anclan en el tejido de sostén – Fuerzas de contracción se trasmitan Músculo esquelético típico • La estructura del tejido conjuntivo contiene colágeno y elastina • Se continua con los tendones e inserciones musculares – Distribuyen adecuadamente las fuerzas motrices Músculo esquelético • Células musculares individuales o fibras Trichrome stain – Largas y paralelas – Con pequeña cantidad de endomisio • Endomisio • Fascículo de musculo esquelético a gran aumento. – Fibras reticulares – colágeno • Vasos sanguíneos y nervios. Músculo esquelético • Numerosos fascículos pequeños orientados en varias direcciones • Corte transversal y longitudinal • Tejido de sostén laxo – Perimisio y endomisio • Red de capilares • Fibras de elastina – Mas números en músculos insertados en tejidos blandos Masson's trichome lengua Skeletal muscle blood supply Perfusion method × 128 • Los vasos de mayor calibre atraviesan el epimisio para ramificarse ampliamente en el perimisio • De las arterias perimisiales salen ramas finas que cruzan entre las fibras muscules en sentido transversal a su eje mayor • Originan capilares de trayecto longitudinal por el endomisio • Las frecuentes anastomosis transversales existentes entre los capilares – Dan lugar a una red capilar fina elongada que rodea a cada una de las fibras musculares Mature skeletal muscle, H & E × 320 longitudinal • Numerosos núcleos aplanados por debajo del sarcolema (MP) a intervalos regulares • Células cilíndricas muy alargadas no ramificas Mioblastos Myoblasts, H & E × 150 • Desarrollo embrionario – Mesénquima • Precursores mononucleados – Mioblastos » Proliferan por mitosis • Fusionan por sus extremos – Progresivamente • Células alargadas y multinucleadas – miotubos Miotubos Myotubes, H & E × 150 • Pueden contener hasta 100 núcleos • La síntesis de las proteínas contráctalas • Tras la fusión de los mioblastos • Depositan en el eje central del miotubo • El núcleo se va desplazando a la periferia – A medida que se producen las proteínas contráctiles • Proceso de desarrollo e inervación – Esta casi completo al nacimiento – Aumento de masa citoplasmática Músculo esquelético • Daño muscular – Las células musculares maduras se regeneran • Proliferación de las células precursoras persistentes en el adulto • Las células precursoras son parecidas a los mioblastos – Células satélites Músculo esquelético • Lesión muscular – Entra en mitosis • Varias de ellas se unen para formar – Fibras musculares diferenciadas • Las fibras musculares de una regeneración posterior a una lesión – Núcleos centrales en vez de periféricos Músculo esquelético • La característica fundamental del músculo esquelético – Estriación trasversal regular • Cortes longitudinales • Las estriaciones transversales – Organización de proteínas contráctiles Músculo esquelético TS, H & E × 320 • Fibras de tamaño similar • Banda de tejido perimisial (p) • Capilares (c) • Espacio endomisial • artefacto • Núcleos en la periferia de las fibras musculares • Cortes transversales – Forma poliédrica con aplanamiento de las células adyacentes Músculo esquelético • En los espacios endomisiales – Capilares diminutos • Diámetro de las fibras musculares de hasta 0.1 mm • Diámetro de los capilares de 7µm. Músculo esquelético TS, iron haemotoxylin × 1200 Corte transversal • Las fibras musculares – aparecen ocupadas con manchas negras • Extremos cortados de las miofibrillas • Miofibrillas – Estructuras cilíndricas alargadas dispuestas en paralelo con el sarcoplasma • Cada miofibrilla presenta un patrón repetitivo de estriaciones transversales – Producto de una organización ordenada de las proteínas contráctiles (ME) • Las miofibrillas paralelas se disponen con sus estriaciones transversales regulares • Estriaciones periódicas (MO-Corte Longitudinal) Heidenhain's haematoxylin × 1200 • Ordenamiento de las proteínas contráctiles en el interior del músculo Heidenhain's haematoxylin × 1200 • Estriación de una fibra muscular esquelética – Bandas alternantes anchas claras (I) (isotrópicas con luz polarizadas) – Oscuras (A) (anisotrópicas) Heidenhain's haematoxylin × 1200 • En la parte media de las bandas claras (I) – Líneas finas oscuras llamadas bandas Z (Zwischenscheiben) • Núcleo en la periferia EM × 2860 • Núcleo en la periferia • Sarcoplasma esta lleno de miofibrillas (M) – Orientadas en paralelo con el eje mayor celular • Separadas por sarcoplasma – Hileras de mitocondrias EM × 2860 • Cada miofibrilla tiene una estriación transversal regular ordenada y periódica con las demás miofibrillas – • Bandas I,A y Z La banda densa es la mas electrodensa – Divide cada miofibrilla • Unidades contráctiles denominadas sarcómeras EM × 2860 • Núcleo en la periferia • Sarcoplasma esta lleno de miofibrillas (M) – Orientadas en paralelo con el eje mayor celular • Separadas por sarcoplasma – Hileras de mitocondrias • Ordenamiento de las proteínas contráctiles (miofilamentos) de cada sarcómera • La banda oscura (A) – Dividido por una banda H (Heller) mas clara • Divida por una banda M (Mittelsheibe) mas densa • La anchura de la banda A no cambia – Independiente del estado de contracción muscular de la fibra • La bandas I y H se hacen mas delgadas durante la contracción – Aproximación de las bandas Z • TEORIA DEL DESLIZAMIENTO DE LOS FILAMENTOS • Mitocondrias (Mi) y los gránulos de glucógeno (G) – Rica fuente de energía en el escaso citoplasma entre las miofibrillas Disposición de los filamentos en la sarcómera • Gasto de ATP • Filamentos gruesos – Miosina • Periodicidad – Línea M • Filamentos finos – Actina • Zona Z • La longitud de ellos es constante • Las bandas I y H – Baja densidad electrónica • No hay superposición entre los filamentos Acortamiento de la sarcómera troponina •I •C •T actina tropomiosina Filamentos delgados miosina Filamentos gruesos Contracción Muscular FILAMENTOS GRUESOS Y DELGADOS SARCÓMERA •FILAMENTOS DELGADOS: •ACTINA •TROPOMIOSINA •TROPONINA: T, C, I •FILAMENTOS GRUESOS: •MIOSINA e • Contracción sincrónica de la sarcómera – Sistema T • Sistema de extensiones tubulares de la sarcolema – • Entre los túbulos T – 2º sistema de membrana derivado del REL • Retículo sarcoplásmico – Sistema de conducción de los estímulos contráctiles rodean cada miofibrilla » En la unión de la banda I con la A Red membranosa e • Cisternas terminales – Túbulos T y retículo sarcoplásmico • Triada – Par de cisternas termianles y los túbulos • Sistema de conducción de los estímulos contráctiles Unión bandas I y A e • Los iones de calcio se concentran en la luz del retículo sarcoplásmico • La despolarización del sarcolema se propaga a través de los túbulos T • Se libera el Ca, se activa el sistema de deslizamiento de los filamentos – Sistema de conducción de los estímulos contráctiles Contracción del músculo. EM × 33 000 EM × 44 000 Dos células musculares transversales Investigar • Fibras musculares aeróbicas (tipo I) – fibras rojas • Fibras musculares anaeróbicas (tipo II) – fibras blancas Tipos de fibras • Modo de acción del músculo esquelético es variable – Mantenimiento de la postura • Contracción casi constante – Extra oculares • Movimientos rápidos y de corta duración • No se distinguen macroscópicamente en el ser humano Tipos de fibras • Estimulación nerviosa – Fibras de contracción lenta vs. Contracción rápida • Las necesidades metabólicas difieren de fibra a fibra • Músculo esquelético – Mezcla de estos dos tipos de fibras Tipos de fibras • Fibras blancas rápidas – Vías anaeróbicas • Fibras rojas lentas – Metabolismo aérobico. • Fibras de tipo intermedio Succinate dehydrogenase × 200 Tipos de fibras • Las fibras aeróbicas (tipo I) – Pequeñas en los cortes transversales – Abundantes mitocondrias – Gran cantidad de mioglobina • Capta el oxígeno de forma análoga a la hemoglobina – Justifica el color rojo de estas fibras – Gran irrigación sanguínea Tipos de fibras • Las fibras anaeróbicas (tipo II) – grandes en los cortes transversales – Pocas mitocondrias – Poca mioglobina e irrigación sanguínea – Son ricas en glucógeno y enzimas glucolíticas • Justifica el color blanco – Predominan en los músculos de contracciones intensas y esporádicas • Bíceps, tríceps Succinato deshidrogenasa • Enzima específica de las mitocondrias – Cataliza una de las fases del ciclo de Krebs • Proporción relativa de mitocondrias en las fibras musculares Succinato deshidrogenasa • Aeróbicas (A) – Pequeño tamaño – Muy teñidas • Anaeróbicas (An) – Gran tamaño – Poco teñidas • Intermedias (l) Miosina ATPasa • La estructura proteica difiere entre las dos fibras • A: oscuras • An: claras • Intermedias ATPase × 600 Músculo esquelético - tipos de fibras • El metabolismo de cada tipo de fibra depende – La frecuencia de los impulsos del nervio motor • Cada nervio motor da fibras de un solo tipo • Todas las fibras de una unidad motora concreta son del mismo tipo (PAS/Pb hematoxylin) Músculo Cardíaco Músculo cardíaco • Características estructurales y funcionales intermedias entre: – Esquelético • Contracciones potentes • Gran gasto de energía – Visceral • Contracciones continuas – Moduladas por estímulos externos autónomos y hormonales Músculo cardíaco • Las fibras del músculo cardíaco son largas cilíndricas, con hasta dos núcleos centrales • Aspecto de red citoplasmática tridimensional continua o sincitio – Los extremos de la fibra se dividen • longitudinalmente en un pequeño Nº de ramas Músculo cardíaco • Entre las fibras musculares – Tejido de sostén delicado • Análogo al endomisio del M.E. – Red capilar » Altas necesidades metabólicas • La organización de las proteínas contráctiles – Similar al músculo estriado – Estriaciones • Difícil de visualizar – Forma ramificada e irregular de las células y miofibrillas Músculo cardíaco • Sistema de túbulos T • Retículo sarcoplásmico análogo al del ME • Músculo cardíaco – Tras la recuperación de la contracción • Hay salida lenta de los iones de Ca del Retículo sarcoplásmico al citoplasma – Da lugar a sucesión de contracciones automáticas independientes • La frecuencia de este ritmo propio esta modulada – Estímulos externos autónomos y hormonales Músculo cardíaco • Entre los extremos celulares adyacentes – Uniones intercelulares especializadas • Discos intercalares – Puntos de anclaje de miofibrillas – Propagación muy rápida del estímulo contráctil de una célula a otra • Las fibras adyacentes se contraen casi simultáneamente – Actuando como un sincitio funcional Músculo cardíaco • El sistema de purkinje – Sistema de células musculares cardíacas modificadas • Las regiones marcapasos del corazón – Se ramifican por todo el órgano – Coordinan la contracción del conjunto del miocardio en cada ciclo cardíaco . Músculo cardíaco • Uni o binucleadas – Alargados – Preferentemente centrales • Amplios citoplasmas que se ramifican LS, H & E × 198 – Red tridimensional continua Músculo cardíaco • Núcleo preferentemente central – Corte transversal Músculo cardíaco • Corte fino – Tejido incluido en resina – Gran aumento • Red citoplasmática ramificada • Estriación transversal Thin section, toluidine blue × 640 Músculo cardíaco • Discos intercalares (D) – Fronteras intercelulares. • Tejido de sostén delicado – Espacios intercelulares – Red de capilares sanguíneos Thin section, toluidine blue × 640 : • • • • C1 a C6: 6 células musculares cardíacas D: disco intercalar Cap.: capilar F: fibroblasto EM × 5000 • Las sarcómeras tienen un patrón de bandas idéntico al esquelético • No se disponen en columnas únicas, Formando miofibrillas cilíndricas : • • • • C1 a C6: 6 células musculares cardíacas D: disco intercalar Cap.: capilar F: fibroblasto EM × 5000 • Red miofibrilar ramificada continua en las tres dimensiones que ocupa todo el citoplasma • Las columnas ramificadas de sarcómeras están separadas por sarcoplasma – Filas de mitocondrias y retículo endoplásmico • • • EM × 38 000 T: túbulos T, SR: Retículo sarcoplásmico M: mitocondrias, L: gotitas de lípidos G: gránulos de glucógeno • La gran abundancia de mitocondrias • Enormes demandas metabólicas • Actividad muscular continua • La conducción de los estímulos excitatorios • Sistema de Túbulos T • Se ramifican por todo el citoplasma • A nivel de la línea Z • Retículo sarcoplásmico • • • T: túbulos T, SR: Retículo sarcoplásmico M: mitocondrias, L: gotitas de lípidos G: gránulos de glucógeno • EM × 38 000 Los túbulos T y el retículo sarcoplásmico mal definidas en comparación con el M. estriado FA: fascia adherens D: desmosomas N: unidades de hendidura M: mitocondrias G: glucógeno RS: retículo sarcoplásmico T: túbulos T Discos intercalares EM × 31 000 • • • • Uniones transversales especializadas Coinciden siempre con la línea Z Unen a las células, trasmiten las fuerzas de contracción Áreas de baja resistencia eléctrica – Facilitar la propagación rápida de la excitación FA: fascia adherens D: desmosomas N: unidades de hendidura M: mitocondrias G: glucógeno RS: retículo sarcoplásmico T: túbulos T Discos intercalares EM × 31 000 • Unión interdigitada – Tres tipos de contactos entre las membranas • Fascia adherens, Los desmosomas, Las uniones de hendidura o nexos FA: fascia adherens D: desmosomas N: unidades de hendidura M: mitocondrias G: glucógeno RS: retículo sarcoplásmico T: túbulos T Discos intercalares EM × 31 000 • Fascia adherens – predominante – Similar a la zónula adherens – Se insertan los filamentos de actina de los extremos de las sarcómeras terminales – Trasmiten la fuerza de contracción FA: fascia adherens D: desmosomas N: unidades de hendidura M: mitocondrias G: glucógeno RS: retículo sarcoplásmico T: túbulos T Discos intercalares EM × 31 000 • Los desmosomas – Menos frecuentes – Anclaje a los filamentos intermedios del citoesqueleto FA: fascia adherens D: desmosomas N: unidades de hendidura M: mitocondrias G: glucógeno RS: retículo sarcoplásmico T: túbulos T Discos intercalares EM × 31 000 • Uniones de hendidura (nexos) – Porciones longitudinales de las interdigitaciones – Baja resistencia eléctrica – Paso de la excitación de célula a célula FA: fascia adherens D: desmosomas N: unidades de hendidura M: mitocondrias G: glucógeno RS: retículo sarcoplásmico T: túbulos T Discos intercalares EM × 31 000 • Similitud de las sarcómeras entre estriado y cardiaco • Mitocondrias – Alargadas o esféricas • Ricas en enzimas oxidativas • Sarcoplasma dentro y entre las sarcómeras – Rico en gránulos de glucógeno • Perfiles cordonales de T y RS