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C Cuadernos de Biodiversidad uadernos de Biodiversidad Publicación cuatrimestral del Centro Iberoamericano de la Biodiversidad 2006 Í n d i c e EL ANÁLISIS DE REDES COMPLEJAS Y LA CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD V. Rico-Gray .................................................................................................................................. 3 LA METAPOBLACIÓN DEL VENADO BURA EN LA RESERVA DE LA BIOSFERA MAPIMÍ, MÉXICO: CONSIDERACIONES PARA SU CONSERVACIÓN G. Sánchez Rojas y S. Gallina ....................................................................................................... 7 JORNADAS SOBRE BIODIVERSIDAD MEDITERRÁNEA DE NACIONES UNIDAS (UNEP-MAP) EN LA UNIVERSIDAD DE ALICANTE E. Galante y H. Da Cruz .............................................................................................................. 16 BOLETÍN DE SUSCRIPCIÓN Y NORMAS PARA LOS ARTÍCULOS ................................... 19 EDITA: Centro Iberoamericano de la Biodiversidad (CIBIO) Universidad de Alicante Eduardo Galante Patiño (DIRECTOR) DIRECCIÓN Y COORDINACIÓN: Estefanía Micó Balaguer Mª Ángeles Marcos García CONSEJO ASESOR CIENTÍFICO: Gonzalo Halffter Salas Sergio Guevara Sada Ramón Martín Mateo Juan Manuel Nieto Nafría Javier Bellés Ros CORRESPONDENCIA: Centro Iberoamericano de la Biodiversidad (CIBIO) Universidad de Alicante Apartado de Correos 99 03080 Alicante (Spain) www.cibio.org • E-mail: cibio@ua.es INSCRIPCIONES: cibio@ua.es ILUSTRACIÓN PORTADA: CIBIO (COLEOPTERA: Lycidae, Attelabidae, Lucanidae, Elateridae) FOTOCOMPOSICIÓN E IMPRESIÓN: Compobell, S.L. C/ Palma de Mallorca, 4 - bajo (Edificio Abeto) E-30009-Murcia (Spain) I.S.S.N.: 1575-5495 DEPÓSITO LEGAL: MU-1286-1999 Cuadernos de Biodiversidad no se identifica necesariamente con el contenido de los artículos ni con la opinión de los autores. 2 Cuadernos de Biodiversidad EL ANÁLISIS D E R E D E S COMPLEJAS Y LA C O N S E R VA C I Ó N D E LA BIODIVERSIDAD V. Rico-Gray DEPARTAMENTO DE ECOLOGÍA A PLICADA INSTITUTO DE ECOLOGÍA, A.C., X ALAPA, VERACRUZ, MÉXICO más conectados entre ellos que con el resto de las especies. Ciertas características generales de las redes se mantienen independientemente del tipo de comunidad estudiada (JORDANO et al., 2003). El entender tales propiedades es fundamental para entender la evolución de los ecosistemas y para el desarrollo de medidas viables de conservación (BASCOMPTE et al., 2003). Por ejemplo, la biodiversidad de una comunidad debe de incluir la lista con los nombres de las especies, pero también de sus interacciones. Se tiene un pequeño pero significativo grupo de investigaciones sobre cómo están estructuradas las comunidades de mutualistas (‘mutualistic networks’; p.e., BASCOMPTE et al., 2003; JORDANO et al., 2003; BASCOMPTE & JORDANO, 2006; BASCOMPTE et al., 2006; BLÜGTHEN et al., 2006; GUIMARÃES et al., 2006). Este enfoque puede llevar a plantear preguntas específicas sobre la organización de las comunidades, la variación geográfica y el proceso coevolutivo (THOMPSON, 2005). Los mutualismos entre especies de vida libre muchas veces forman redes multiespecie donde las especies difieren en el número de especies con las que interactúan, creando redes complejas de interacciones que usualmente aparentan ser idiosincrásicas (BAS- En una comunidad cada especie interactúa de diferentes maneras con una o varias especies formando complejas redes de especies (JORDANO, 1987). La estructura de éstas es el resultado de un complejo de acciones recíprocas entre la biogeografía, los factores ecológicos (p.e., diferencias en abundancia entre especies) y los procesos coevolutivos (p.e., convergencia entre especies interactuantes) (BASCOMPTE et al., 2006). Una red de especies interactuantes puede tener un número reducido de enlaces entre las especies, indicando un ensamble de especialistas ecológicos, o muchos enlaces, indicando generalistas ecológicos (BASCOMPTE & JORDANO, 2006). Uno de los problemas centrales a resolver en ecología de comunidades es si las diferentes formas de interacción o las diferentes condiciones ecológicas favorecen estructuras alternas en estas redes de especies interactuantes (GUIMARÃES et al., 2006). Los estudios comparativos sobre estructura de redes están ayudando a descubrir patrones de especialización ecológica a nivel de comunidad para diferentes tipos de interacciones interespecíficas (THOMPSON, 2006). Las redes complejas no son usualmente homogéneas, así que podemos encontrar grupos de especies 3 Cuadernos de Biodiversidad COMPTE et al., 2003; JORDANO et al., 2003). Los estudios de interacciones entre polinizadores y plantas, frugívoros y frutos, y hormigas y plantas con nectarios sugieren cómo es que la especialización se distribuye entre las especies interactuantes (BASCOMPTE et al., 2003; JORDANO et al., 2003; VÁZQUEZ & AIZEN, 2004; BASCOMPTE & JORDANO, 2006; GUIMARÃES et al., 2006). BASCOMPTE et al. (2003) encontraron que estas redes usualmente exhiben un tipo específico de especialización asimétrica llamado ‘nested’ (encajado o anidado) (Figura 1). Las redes anidadas se caracterizan por (1) especies generalistas que interactúan entre GERS & STRAUSS, 2004; HERRERA, 2005) y que algunas interacciones coevolucionan como un mosaico geográfico en donde las poblaciones difieren a través de paisajes en su adaptación y su especialización con las otras especies (THOMPSON, 1994, 2005). El problema a resolver es si las redes de interacciones muestran patrones similares de especialización en diferentes comunidades sin importar qué especies particulares están involucradas. Al explorar la variación geográfica en patrones macroscópicos de redes entre mutualistas podremos asociar los dos principales enfoques para explorar la organización de mutualismos multiespecie: la teoría del mosaico geográfico y la teoría de las redes complejas (BASCOMPTE & JORDANO, 2006). Los resultados sugieren que la especialización es un carácter común de mutualismos no específicos y ricos en especies y que el tamaño de la red, la estructura de la vegetación y los aspectos idiosincrásicos de cada comunidad afectan el grado de anidación o encajamiento en mutualismos de vida libre (GUIMARÃES et al., 2006). Estos autores sugieren que la pérdida de biodiversidad en las comunidades biológicas puede tener efectos sobre la organización de estos mutualismos de baja especificidad, pero que la importancia de las especies generalistas puede variar geográficamente. Así, la distribución de especialistas y de generalistas en las redes no es al azar, la regla son las asimetrías en la especialización entre pares de especies. Una fuerte dependencia en una dirección es acompañada frecuentemente por una débil dependencia en la otra dirección (GUIMARÃES et al., 2006; BASCOMPTE et al., 2006; THOMPSON 2006). Las redes complejas de mutualismos no son colecciones casuales de especialistas y de generalistas. La evolución y la coevolución dan forma a estas interacciones multi-especie de manera predecible, sin importar la composición de especies exacta o el ecosistema, apuntando hacia una más manejable teoría coevolutiva dentro de las redes mutualistas complejas. Los estudios sobre redes complejas de mutualismos son un aspecto novel de la biología coevolutiva y de la ecología de comunidades y abarcan procesos que dan forma a la diversidad biológica a través de grandes escalas geográficas y temporales. También son una realización creciente de que mucha de la diversificación de la vida es so- Figura 1. Tipos hipotéticos de redes planta-animal. De izquierda a derecha: al azar, compartimentada y anidada o encajada (GUIMARÃES et al., 2006). ellas, formando un núcleo de especies interactuantes; (2) especies especialistas que comúnmente interactúan solamente con las generalistas, y (3) la ausencia de especialistas que interactúen solamente con otras especies especialistas (véase también VÁZQUEZ & AIZEN, 2004) (Figura 2). Se sabe muy poco sobre si las asimetrías en la especialización son comunes en otras formas de mutualismo, o cómo diferentes condiciones ecológicas pueden dar forma al grado de asimetría (o grado de anidación o de encajamiento) (Figura 3). Sabemos que las especies en los mutualismos comúnmente difieren geográficamente de las especies con las que interactúan (ANDERSON & MAJER, 2004; RUD- 4 Cuadernos de Biodiversidad Figura 2. Redes hormiga (círculos)-planta con nectarios extraflorales (puntos negros). Las tres de la izquierda presentaron encajamiento significativo (ver GUIMARÃES et al., 2006). Figura 3. Proporción de encajamiento significativo encontrado en diferentes tipos de interacciones. PL, polinización; EFN, nectarios extraflorales; SD, dispersión de semillas y FW, red antagónica. NS, encajamiento no significativo y p > 0.05 = encajamiento significativo. Entre paréntesis el número de redes analizadas (ver GUIMARÃES et al. 2006). bre la diversificación de las interacciones a través de coevolución continua (BASCOMPTE et al., 2006; THOMPSON, 2005, 2006). Estudios recientes van más allá de sólo considerar la presencia o ausencia de interacción entre las especies de una comunidad y se está encontrando que los análisis cuantitativos reflejan más adecuadamente propiedades de las redes de interacciones que los intentos cualitativos previos y son más robustos contra las variaciones en intensidad de muestreo, tamaño de la red y simetría (BLÜTHGEN et al., 2006). Estos índices servirán para ampliar nuestro conocimiento sobre los patrones de especialización dentro y entre redes desde un punto de vista amplio de las interacciones interespecíficas (BLÜTHGEN et al., 2006). 5 Cuadernos de Biodiversidad Finalmente, las herramientas y las posibilidades que ofrece el análisis de redes para el estudio de la organización de las comunidades bióticas ha sido muy poco explorado (p.e., GUIMARÃES et al., 2005; VÁZQUEZ et al., 2005; BLÜTHGEN et al., 2006), lo que representa una avenida abierta a la investigación usando grandes conjuntos de interacciones entre especies (p.e., BASCOMPTE et al., 2003). Esto mejorará nuestro entendimiento acerca de la organización de las comunidades y, en particular, a explorar cómo diferentes tipos de interacciones dan forma a las comunidades (OLESEN & JORDANO, 2002; BASCOMPTE & JORDANO, 2006). El patrón anidado (encajado) que se obtiene de redes de mutualismos altamente estructuradas es importante para tener un mejor entendimiento de los patrones de coevolución en comunidades ricas en especies, las cuales no pueden ser reducidas a pares de especies coevolucionando ni a ensambles difusos interaccionando al azar (JORDANO et al., 2003; THOMPSON, 2005; BASCOMPTE & JORDANO, 2006). Las implicaciones de esta aproximación a la estructura de las redes es importante para los estudios de coevolución, ecología de comunidades y ecología de la conservación (BASCOMPTE & JORDANO, 2006). Se espera que un número mayor de estudios pronto utilicen esta visión de las comunidades con el fin de poder comparar diferentes tipos de comunidades, incluyendo ambos su organización interna y su organización geográfica, y poder aplicar los resultados con fines de conservación (RICO-GRAY & OLIVEIRA, en prensa). BASCOMPTE, J., P. Jordano, & J.M. Olesen. 2006. Asymmetric coevolutionary networks facilitate biodiversity maintenance. Science 312:431-433. BLÜTHGEN, N., F. Menzel & N. Blüthgen. 2006. Measuring specialization in species interaction networks. BMC Ecology 6:9 (doi:10.1186/14716785-6-9). GUIMARÃES Jr., P.R., M.A.M. de Aguiar, J. Bascompte, P. Jordano & S.F. dos Reis. 2005. Random initial condition in small Barabasi-Albert networks and deviations from the scale-free behavior. Physical Rev. E 71, art. no. 037101. GUIMARÃES Jr., P.R., V. Rico-Gray, S.F. dos Reis & J.N. Thompson. 2006. Asymmetries in specialization in ant-plant mutualistic networks. Proc. R. Soc. B 273:2041-2047. HERRERA, C.M. 2005. Plant generalization on pollinators: species property or local phenomenon? Am. J. Bot. 92:13-20. JORDANO, P. 1987. Patterns of mutualistic interactiones in pollination and seed dispersal: connectance, dependence asymmetries, and coevolution. Am. Nat. 129:657-677. JORDANO, P., J. Bascompte y J.M. Olesen. 2003. Invariant properties in coevolutionary networks of plant-animal interactions. Ecol. Lett. 6:69-81. OLESEN, J.M. y P. Jordano. 2002. Geographic patterns in plant-pollinator mutualistic networks. Ecology 83:2416-2424. RICO-GRAY, V. & P.S. Oliveira. 2007. The Ecology and Evolution of Ant-Plant Interactions. University of Chicago Press, Chicago (en prensa). RUDGERS, J.A. & S.Y. Strauss. 2004. A selection mosaic in the facultative mutualism between ants and wild cotton. Proc. R. Soc. B 271:2481-2488. THOMPSON, J.N. 1994. The Coevolutionary Process. University of Chicago Press, Chicago. THOMPSON, J.N. 2005. The Geographic Mosaic of Coevolution. University of Chicago Press, Chicago. THOMPSON, J.N. 2006. Mutualistic webs of species. Science 312:372-373. VÁZQUEZ, D.P. y M.A. Aizen. 2004. Asymmetric specialization: a pervasive feature of plant-pollinator interactions. Ecology 85:1251-1257. VÁZQUEZ, D.P., W.F. Morris & P. Jordano. 2005. Interaction frequency as a surrogate for the total effect of animal mutualists on plants. Ecol. Lett. 8:1088-1094. REFERENCIAS ANDERSEN, A.N. & J.D. Majer. 2004. Ants show the way down under: invertebrates as bioindicators in land management. Front. Ecol. Environ. 2:291-298. BASCOMPTE, J., P. Jordano, C.J. Melián & J.M. Olesen. 2003. The nested assembly of plant-animal mutualistic networks. Proc. Natl. Acad. Sci., USA 100:9383-9387. BASCOMPTE, J. & P. Jordano. 2006. The structure of plant animal mutualistic networks. En: M. Pascual & J.A. Dunne (eds.), Food Webs as Complex Adaptative Networks: liking structure to dyamics. Oxford University Press, Oxford. Pp. 143-159. 6 Cuadernos de Biodiversidad LA METAPOBLACIÓN DEL VENADO BURA EN LA RESERVA DE LA BIOSFERA MAPIMÍ, MÉXICO: CONSIDERACIONE S PARA SU CONSERVACIÓN G. Sánchez Rojas 1 y S. Gallina 2 1 CENTRO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS, UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DEL ESTADO DE HIDALGO gsanchez@uaeh.edu.mx 2 DEPARTAMENTO DE ECOLOGÍA Y COMPORTAMIENTO ANIMAL, INSTITUTO DE ECOLOGÍA, A. C. sonia.gallina@inecol.edu.mx LA HETEROGENEIDAD ESPACIAL DE LAS POBLACIONES rogéneo a diversas escalas debido tanto a procesos naturales como a las actividades humanas (LORD & NORTON, 1990). Por lo que indudablemente las poblaciones están estructuradas espacialmente como el ambiente en el que viven, el cuál usualmente es heterogéneo, por lo que estas poblaciones tienden a responder a esta heterogeneidad de alguna manera (SZACKI, 1999). ANDREWARTHA & BIRCH (1984) simplifican esta estructura espacial en dos escalas relevantes para comprender la dinámica de la población de cualquier especie, la escala local (resolución fina) y la escala natural de las poblaciones (resolución gruesa o regional). La escala local es aquella en que los miembros de esa población tienen más probabilidades de aparearse entre sí que individuos de otras poblaciones (ANDREWARTHA & BIRCH, 1984). Debido a los disturbios y a la variabilidad demográfica los conjuntos de individuos En la actualidad entendemos que el entorno ecológico tiene patrones espaciales y es discontinuo, variando a lo largo del tiempo de una forma compleja y muchas veces impredecible, por lo que es heterogéneo y en estado de no equilibrio (SPARROW, 1999). LEVIN (1992) captura esta visión al declarar que “el problema de los patrones y las escalas son el problema central en la ecología” por lo que todos los sistemas ecológicos exhiben heterogeneidad y fragmentación en una amplia gama de escalas y esta fragmentación es fundamental para la dinámica de las poblaciones, la organización de las comunidades y el ciclo de los elementos en un ecosistema. En el caso de la dinámica de las poblaciones, se reconoce que el hábitat de muchas especies es hete7 Cuadernos de Biodiversidad Figura 1. La dinámica de las poblaciones deberá ser comprendida como el resultado de un proceso jerárquico que afecta a la población a diferentes niveles. El nivel del paisaje cambia la disponibilidad de fragmentos adecuados para una especie determinada. La disponibilidad de fragmentos adecuados y el comportamiento y fisiología de los individuos se combina para influir en la dinámica de las poblaciones. de una población local (que llamaremos desde ahora subpoblación) a menudo tiende a la extinción o desaparición temporal. Por lo que para que las poblaciones tengan permanencia en escalas regionales se necesita que en las áreas donde se haya extinto la especie sean colonizadas por individuos de otras áreas mediante la dispersión (FAHRIG & MERRIAM, 1994). Esto nos obliga a percibir a la dinámica de las poblaciones como un proceso jerárquico, como se muestra en la Figura 1 (PULLIAM & DUNNING, 1994). A partir del reconocimiento de poblaciones subdivididas se han propuesto diferentes modelos teóricos para explicar su dinámica. El modelo más utilizado es el de metapoblación, el cual está en evolución constante por lo que se encuentran diversas definiciones de lo que es una metapoblación en la literatura (ALVAREZ-BUYLLA et al., 1996; GILPIN & HANSKI, 1991; HANSKI & GILPIN, 1991; HANSKI & GAGGIOTTI, 2004) que tratan de explicar este patrón discontinuo variando en aspectos derivados de las capacidades de dispersión de los organismos utilizados como de los mecanismos que explican su dinámica interna. Dentro de este concepto en evolución para los grandes mamíferos quizás la definición de metapoblación propuesta por MCCULLOUGH (1996a) es la mejor aproximación dado que pone énfasis en aspectos biológicos que comparten mucho de ellos, de ahí que “una metapoblación es una población local que presenta una distribución discontinua. Esta se distribuye sobre fragmentos disyuntivos de hábitat adecuado separados por parches de hábitats inadecuados dentro de los cuales los animales no pueden establecerse. Debido al riesgo de mortalidad que representa el cruzar las condiciones hostiles de la matriz, el movimiento de los animales entre los parches no es rutinario; consecuentemente el movimiento entre fragmentos (dispersión) es restringido”. En este escenario es muy probable que muchos fragmentos adecuados sean pequeños y soporten pequeñas poblaciones, por lo que la extinción en estos parches (extinción local) puede ser un evento común. Por lo tanto, la persistencia de la metapoblación depende de la dinámica de extinción y recolonización entre los diferentes fragmentos a través de la dispersión. Si la tasa de recolonización excede a la tasa de extinción, la metapoblación puede persistir aunque ninguna subpoblación puede sobrevivir en un fragmento particular a lo largo del tiempo (MCCULLOUGH, 1996b). 8 Cuadernos de Biodiversidad Figura 2. Ejemplo esquemático de la estructura de una metapoblación afectada por fragmentos fuente y fragmentos vertedero. En este caso unos cuantos fragmentos fuente (negro) proveen de un excedente de individuos los cuales emigran y colonizan los fragmentos vertedero (degradado). Los fragmentos vertedero pueden ser espacialmente mayores que los fragmentos fuente, y pueden incluso tener una densidad poblacional mayor, pero estas poblaciones rápidamente se extinguirían sin la presencia de los fragmentos fuente. En este esquema el paisaje estaría integrado por fragmentos negros, degradados y el área blanca representaría la matriz hostil. Las flechas indican la dirección mas probable de los movimientos de los individuos. Los modelos teóricos también han servido para enfatizar el hecho de que en algunas poblaciones los individuos ocupan fragmentos de diferentes calidades, en donde se asume que los individuos que viven en un fragmento de mayor calidad producen un mayor número de descendientes, mientras que los individuos que utilizan fragmentos poco productivos son menos exitosos. Al modelo que explica la dinámica de la población en función de la calidad relativa de los fragmentos es conocido como la dinámica fuente-vertedero, una representación gráfica de esta dinámica se observa en la Figura 2 (PULLIAM & DUNNING, 1994). A estos fragmentos productivos se les puede llamar fuentes y están definidos como áreas donde el éxito reproductivo es mayor que la mortalidad localmente. Mientras que en los fragmentos menos productivos el éxito reproductivo es menor que la mortalidad, a estos fragmentos los llamaremos vertederos, porque sin la inmigración de otras áreas, la población de estos fragmentos inevitablemente harán una espiral para caer en el vertedero de la extinción (PULLIAM, 1988; PULLIAM & DANIELSON, 1991; PULLIAM & DUNNING, 1994). La heterogeneidad espacial entonces se identifica como un factor causal que afecta los procesos biológicos (LEVIN, 1992). Para comprender cómo actúa esta heterogeneidad es necesario estudiar los fenómenos biológicos usando una escala espacial de paisaje que comprenda toda esta heterogeneidad. El paisaje se define como un área de tierra heterogénea compuesta de un conjunto de ecosistemas interactuantes que se repiten a lo largo del área de forma semejante (FORMAN & GODRON, 1986; FARINA, 1998). El arreglo espacial de los fragmentos, sus diferentes cualidades, su yuxtaposición y la proporción de los diferentes tipos de ecosistemas son elementos que modifican la dinámica de poblaciones y comunidades (FARINA, 1998). A las poblaciones entonces hay que estudiarlas reconociendo la heterogeneidad que se presenta a diferentes escalas dentro del área donde se distribuyen y con un conocimiento profundo de la historia natural de la especie. Esto es particularmente importante si además podemos hacerlo dentro de un área protegida como las reservas, ya que muchas de ellas fueron creadas y concebidas mucho antes de que se reconociera la importancia de la heterogeneidad. 9 Cuadernos de Biodiversidad RESERVA DE LA BIOSFERA MAPIMÍ Este planteamiento general fue desde un principio ajustado a la realidad socioeconómica y política particular de cada país, por lo que conservando los postulados y objetivos base, no existe un esquema único de reserva de la biosfera (HALFFTER, 1984). En el caso de México dos reservas de la biosfera fueron pioneras en este programa, Mapimí y la Michilía, ambas en el Estado de Durango. En estas reservas se pone en práctica lo que se ha llamado la “Modalidad Mexicana” de las reservas de la biosfera e incluye cuatro lineamientos: 1) incorporación de la población e instituciones locales a la tarea común de la conservación del germoplasma; 2) incorporación de la problemática socioeconómica regional a los trabajos de investigación; 3) dar a las reservas una independencia administrativa, encargando de su gestión a instituciones de investigación que respondan ante las más altas autoridades del país; 4) considerar que las reservas deben formar parte de una estrategia global (HALFFTER, 1984). La Reserva de la Biosfera Mapimí se ubica entre los 104º 03´ y 103º 32´ latitud E y los 26º 48´ y 26º 31´ longitud N. El área presenta un clima seco y extremoso semi-cálido con lluvias de verano. La precipitación suele ser en forma de violentos chubascos de corta duración. El promedio anual de precipitación es de 264.2 mm con una máxima de 513 mm y una mínima de 81 mm. La temperatura media anual es de 20.8º C con una mínima promedio en el invierno de 3.9 ºC y una máxima en el verano de 36.1 ºC (Cornet 1988). La reserva originalmente tenía una extensión de 1720 km2 presentando 7 elementos del paisaje: bajadas y lomas de origen ígneo y sedimentario (37% del área); bajadas y sierras de origen calcáreo (17%); playa sur (18%); playa norte (6%); dunas (13%); transición eólico-fluvial (8%); mesa de basalto (1%) (Montaña & Breimer 1988). Actualmente, según el nuevo decreto (22 de noviembre del 2000), la reserva tiene 3424 km2. En los años setenta los especialistas en conservación agrupados en el Programa del Hombre y la Biosfera (MAB) de la UNESCO, preocupados por la ineficacia de los sistemas de protección del medio natural en los países en desarrollo, generaron un nuevo concepto de protección que combinaba cuatro elementos fundamentales: (1) la investigación científica, (2) la necesidad de tener áreas bien protegidas (llamadas zonas núcleo), (3) la participación local y (4) la aceptación de que los decretos oficiales de zonas amplias tenían ciertas ventajas que debían aprovecharse en un nuevo tipo de área natural protegida: la Reserva de la Biosfera (HALFFTER, 1985). Este concepto fue elaborado en 1974 y ya en 1976 existía una red de reservas de la biosfera en todo el mundo, y su crecimiento ha sido espectacular (HALFTTER et al., 2001). Actualmente se reconoce como reservas de la biosfera a “zonas de ecosistemas terrestres o costeros/marinos, o una combinación de los mismos, reconocida en el plano internacional como tales en el marco del programa MAB-UNESCO”. Estas reservas son propuestas por los gobiernos nacionales y deben cumplir un mínimo de condiciones para ser admitidas. Las reservas de la biosfera tienen tres funciones fundamentales: una función de conservación para proteger los recursos genéticos, las especies, los ecosistemas y los paisajes; una función de desarrollo económico y humano sostenible; y una función de apoyo logístico para respaldar y alentar actividades de investigación, de educación, de formación y de observación permanente relacionadas con las actividades de interés local, nacional y mundial encaminadas a la conservación y el desarrollo sostenible (UNESCO 1996). Cada reserva deberá contener tres elementos: 1) una o más zonas núcleo que beneficien la protección a largo plazo y permitan conservar la diversidad biológica; 2) una zona de amortiguación bien definida que generalmente circunde las zonas núcleo, que se utilice para actividades compatibles con prácticas ecológicas racionales; 3) una zona de transición flexible donde se realicen varias actividades productivas y en donde las organizaciones con interés en el medio ambiente trabajen conjuntamente en la administración y el desarrollo sostenible de los recursos de la zona (UNESCO 1996). EL VENADO BURA El venado bura (Odocoileus hemionus) es una de las dos especies del genero Odocoileus que se reconocen en la actualidad, la otra es el venado cola blanca (O. virginianus) (Figuras 3 y 4 respectivamente). La especie se caracteriza por presentar un tamaño de cuerpo entre 1300 y 2600 mm de longitud total, una cola entre 115 10 Cuadernos de Biodiversidad y 190 mm un peso de los machos de entre 64 y 114 kg y de las hembras entre 45 y 75 kg (LEOPOLD, 1965). En los machos se presentan astas con protuberancia sub-basal corta, el tronco principal se corta hacia arriba y afuera, y las puntas son dicotómicas del mismo tamaño; la cola tiene la punta negra y con tonos que van de blanco a negro en la parte dorsal; las orejas presentan en ambos sexos bordes obscuros y miden 2/3 de la longitud de la cabeza; y presenta un escudo anal de color blanco en los cuartos traseros (Figura 5) (ANDERSON & WALLMO, 1984). Anteriormente se asignaba a la subespecies O.h. crooki las poblaciones de venado bura que habitan los desiertos de Sonora y en el interior del norte de México con sus regiones desérticas y semi-desérticas de vegetación abierta (LEOPOLD, 1965; WALLMO, 1981). Sin embargo, trabajos recientes reconocen que la descripción original de esta subespecie crooki se basó en un ejemplar híbrido entre cola blanca y bura por lo que es un sinónimo de O.h. eremicus (HEFFELFINGER, 2000). A pesar de esta controversia taxonómica se puede considerar que la distribución histórica de las poblaciones de venado bura en el desierto Chihuahuense de México, incluía totalmente el estado de Coahuila, el extremo sudoeste del estado de Nuevo León, la región norte de San Luis Potosí, una pequeña región en Tamaulipas, la región desértica de los estados de Chihuahua y Du- Figura 3. Venado bura (Odocoileus hemionus). Figura 4. Venado colablanca (O. Virginianus). Figura 5. Macho de venado bura donde se marcan sus características más distintivas, como son el tener las astas que se bifurcan de forma dicotómica, las grandes orejas y la presencia de un escudo anal. 11 Cuadernos de Biodiversidad rango y la región noreste de Sonora (ver Figura 6). Actualmente la situación en su rango de distribución es desconocida, pero existen registros que mencionan que en el estado de Nuevo León la especie se ha extinguido, al igual que las poblaciones del centro de Coahuila (DIETRICH, 1989; DIETRICH & TIJERINA, 1988) aunque se han reintroducido individuos en algunas áreas de Nuevo León y Coahuila. Para el norte de Zacatecas la población se restringe a una pequeña zona aislada en el municipio de Villa de Cos (DÍAZ-CASTORENA, 1989). De esto resulta evidente que hay una reducción en su área de distribución tanto en su extremo sur como del lado oriental de la distribución que tenía en México. La información sobre la abundancia de esta especie es escasa en México, pero en un trabajo donde se compara la información de las estimaciones poblacionales del venado bura publicadas durante el período de 1980-1990 en el Journal of Wildlife Management para la región del Desierto Chihuahuense dentro de los Estados Unidos, se encontró un promedio de 6.6 ±1.42 d.s. venados/km2, lo cual es una densidad poblacional menor que la que tienen otras subespecies de bura (GALINDO-LEAL, 1993). Esto sugiere que estas poblaciones naturalmente son de densidades bajas y que se encuentran fragmentadas. En general, se considera que las poblaciones del venado bura han disminuido su rango de distribución geográfico en su distribución más sureña (que es la que corresponde a México), localmente se ignora el estado actual de las poblaciones del desierto Chihuahuense y, pese a eso, está sujeta a un aprovechamiento cinegético. Por lo Figura 6. Distribución geográfica para la especie de venado bura o cola negra (Odocoileus hemionus), en Norteamérica. En negro se marca su rango de distribución en el desierto chihuahuense. La región sur de su distribución que perteneciente a México se marca con una signo de interrogación pues actualmente se desconocen los límites reales, aunque se sabe que ha disminuido de sur a norte y de este a oeste, como indican las flechas. 12 Cuadernos de Biodiversidad tanto, resulta relevante estudiar aspectos biológicos de esta especie en el área protegida más sureña donde se encuentra, es decir en la Reserva de la Biosfera Mapimí y, al mismo tiempo, utilizar la información obtenida de esta especie para incorporarla a un plan de manejo de la reserva. caso también tuvieron una mayor densidad absoluta de individuos (SÁNCHEZ-ROJAS, 2000). LA CONSERVACIÓN DEL BURA EN MAPIMÍ Con esta información sobre la población de venado bura se puede visualizar cómo esta población puede integrarse a los criterios usados para establecer prioridades de conservación dentro de la reserva, pues generalmente se consideran tres criterios para establecer prioridades de conservación en un área natural protegida: a) singularidad: una comunidad biológica recibe mayor prioridad de conservación si está formada por especies raras o endémicas que si esta formada por especies comunes y de amplia distribución, a su vez, una especie tendrá un mayor valor de conservación si es taxonómicamente única que si tiene muchos taxones relacionados; b) estado de conservación: las especies en riesgo de extinción serán prioritarias sobre las especies que no lo están; y c) utilidad: las especies que tienen un valor (presente o potencial) para la poblaciones locales son de un valor de conservación mayor que las que no lo tienen (PRIMACK, 1993). El venado bura no se ajusta al criterio de singularidad estrictamente ya que no es una especie endémica ni es una taxón único, aunque en muchos sistemas áridos sea el herbívoro nativo más grande que se presenta. Sin embargo, consideramos que el venado bura sí se puede ubicar en los otros dos criterios de prioridad, debido a que existe un riesgo de extinción de la especie y a que es una especie con un valor económico para las poblaciones de seres humanos que habitan la región de Mapimí. Esta consideración de riesgo de extinción se basa en que las poblaciones de venado bura dentro de la parte mexicana del Desierto Chihuahuense, aún con la escasa información que existe muestra que se han presentado extinciones locales de las poblaciones lo que ha producido una disminución en el rango de distribución geográfica (Figura 6). Es muy posible que las poblaciones de venado bura dentro del Desierto Chihuahuense se comporten también como una metapoblación, por lo que haya un conjunto de subpoblaciones con bajas densidades, las cuales muy probablemente enfrentarán los problemas que presentan las poblaciones pequeñas, tales como la EL VENADO EN LA RESERVA DE LA BIOSFERA MAPIMÍ En la Reserva de la Biosfera Mapimí se ha detectado que la población de los venados bura se encuentra espacialmente, estructurada teniendo fragmentos de hábitat adecuado para esta especie asociado a los elementos del paisaje (descritos por MONTAÑA & BREIMER, 1988) que contienen sierras y/o montes aislados (SÁNCHEZ-ROJAS, 2000). Al comparar fragmentos del mismo elemento del paisaje se ha observado que la densidad de individuos no es uniforme, que es baja como en otras regiones del desierto chihuahuense, y que ésta puede variar en función de la calidad del fragmento. Se encontró que en los individuos de estas subpoblaciones el proceso de selección de hábitat hacia el interior de estos fragmentos indica que hay una mayor selección de lugares con mayor heterogeneidad del terreno, que suponemos está asociado a sus estrategias antidepredatorias, y además en la época de secas con la cercanía a las fuentes de agua; esta heterogeneidad puede estar asociada con otros factores tales como la densidad y diversidad vegetal los cuales pueden influir en la calidad del forraje (SÁNCHEZ-ROJAS & GALLINA, 2000a; 2000b). Tratando de establecer si había diferencias no sólo en la densidad sino en otros de los parámetros de la población, y basados en que la morfología del pellet (excreta) lo permite en otras especies de cervidos (BUBENIK, 1982; EZCURRA & GALLINA, 1981; MACCRAKEN & VAN BALLENBERGHER, 1987), se logró discriminar por el tamaño de los pellets a tres grupos (jóvenes, hembras adultas y machos adultos) que conforman las poblaciones del venado bura, utilizando muestras provenientes de animales en cautiverio (SÁNCHEZ-ROJAS et al., 2004). Tal como predice la dinámica de fuente-vertedero, los hábitats fuentes (con mejores condiciones de hábitat) tuvieron una mayor producción de juveniles, y en este 13 Cuadernos de Biodiversidad variación aleatoria de las tasas de natalidad y mortalidad; la variación temporal de las condiciones ambientales (tales como la depredación, las enfermedades, disponibilidad de alimento, catástrofes naturales) y la reducción de la variación genética. Estos problemas incrementan sensiblemente las posibilidades de extinción (CAUGHLEY & GUNN, 1996). Por lo tanto, la permanencia de la especie dependerá de que haya subpoblaciones remanentes que aporten los individuos que mediante la dispersión pueden recolonizar los fragmentos de hábitat adecuado vacio. Por lo que respecta al potencial económico del venado bura, al ser una especie sujeta a aprovechamiento cinegético, potencialmente es alto, y en algunos lugares como Sonora representa una de las especies con más individuos capturados. Dentro de las áreas naturales protegidas no es posible llevar a acabo esta actividad en las zonas núcleo, pero sí en las zonas de influencia y de amortiguamiento de la misma, siempre y cuando se cumplan con los requisitos que la legislación ambiental imponga. La población de los venados bura debería de considerarse prioritaria en Mapimí y por tanto debería de ser monitoreada en largos periodos de tiempo. Dicho monitoreo deberá incorporar la estructuración espacial, poner énfasis en la dinámica que manifiesten las diferentes subpoblaciones, detectar si un fragmento mantiene su identidad de fuente o de vertedero a lo largo del tiempo, identificar qué factores se encuentran asociados a esta condición y si estos son constantes o no. Toda esta información nos permitirá, a largo plazo, tener planes de manejo de la especie para garantizar su permanencia. BOORMAN, S. A. & P. R. LEVITT. 1973. Group selection on the boundary of stable population. Theorical Population Biology 4: 85-128. BUBENIK, R. A. 1982. Physiology. Pp 125-179. En: Thomas J. W. & D. E. Toweill (eds). Elk of North America. Ecology and management. Stackpole Books, Harrisburg, PA. CAUGHLEY, G. & A. GUNN. 1996. Conservation Biology in Theory and Practice. Cambridge: Blackwell Sciences. DÍAZ-CASTORENA, M. A. 1989. Distribución histórica y actual del venado bura (Odocoileus hemionus crooki) en el estado de Zacatecas. 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Dicho evento se estructuró en dos partes: durante el primer día se organizaron las Jornadas Técnicas sobre las Zonas de Especial Protección de Importancia para el Mediterráneo (ZEPIM) de Naciones Unidas, mientras que durante los otros dos días se celebró la Primera Reunión de corresponsales Nacionales del Plan de Acción Estratégico para la Biodiversidad en el Mediterráneo (SAP/BIO) en el marco de las actividades del Plan de Acción para el Mediterráneo de Naciones Unidas. Esta reunión de países mediterráneos, fue organizada por el CIBIO (Centro Iberoamericano de la Biodiversidad) de la Universidad de Alicante en colaboración con el Instituto de Estudios y Cooperación para la Región Mediterránea (Universidad Complutense de Madrid) y congregó a más de 50 miembros de los países de la cuenca Mediterránea, habiendo contado con la presencia de representantes de las administraciones con competencias en medio ambiente de las distintas comunidades autónomas del arco mediterráneo español. Durante los tres días que duró esta convención internacional, la Universidad de Alicante se constituyó en un foro de discusión internacional sobre el estado de conservación de la biodiversidad mediterránea y del desarrollo de los programas de Naciones Unidas para la protección del medioambiente de la cuenca mediterránea. Este foro puso en evidencia una vez más la grave alteración y fragmentación que sufren los hábitat del litoral mediterráneo, en gran parte como consecuencia de una creciente presión turística que conlleva un incremento del consumo de recursos ambientales básicos como el suelo y el agua y que genera un grave impacto ambiental y una pérdida irreparable de biodiversidad (Figuras 1-2). En estas jornadas, que contaron con la presencia de Antonio Serrano, Secretario General de Territorio y Biodiversidad del Ministerio de Medio Ambiente, se puso de manifiesto por parte de muchos de los presentes que la afluencia anual de más de 200 millones de turistas que se concentran en la línea de costa mediterránea 16 Cuadernos de Biodiversidad áreas de este tipo impulsadas por el Plan de Acción del Mediterráneo de Naciones Unidas, siendo España, con nueve áreas, el país que ha declarado más ZEPIM (cuatro en Andalucía, una en la Región de Murcia, una en Comunidad Valenciana, una en las Islas Baleares y dos en Cataluña). Es esta una figura desarrollada de acuerdo con el marco del Convenio de Barcelona de 1999 y que ha supuesto un enfoque novedoso para la conservación de la biodiversidad en la región mediterránea. El resto de países que poseen ZEPIM son Túnez (3), Argelia (2), Francia (1), Italia (1) y otra más en alta mar compartida entre Francia, Italia y Mónaco, si bien el objetivo de Naciones Unidas es que el número se eleve a 40 ó 50 y se establezcan este tipo de áreas en la región oriental del Mediterráneo donde aun están ausentes. Los responsables de las ZEPIM declaradas en territorio español y ubicadas en las distintas Comunidades Autónomas de la costa mediterránea de España, analizaron junto a representantes de otros países los programas de conservación y gestión que se están llevando a cabo. Durante esta jornada se puso de manifiesto la importancia de la declaración de estas áreas protegidas del Mediterráneo dentro del Plan de Acción de Naciones Unidas y se analizaron los protocolos de actuación y coordinación entre los distintos países de la Cuenca del Mediterráneo. Como resultado de la discusión de los programas desarrollados en las distintas ZEPIM y a la vista de la experiencia adquirida durante estos años, se acordó desarrollar programas más eficaces para la protección del mar Mediterráneo y de su zona litoral. Como resultado de este proceso de análisis se elaboró la siguiente declaración: Figura 1: Ejemplo de la creciente presión urbanística en el litoral mediterráneo. Figura 2: Detalle de uno de los pocos enclaves inalterados de la costa Mediterránea en la península Ibérica mostrando la vegetación propia de las dunas litorales. está produciendo un modelo de desarrollo insostenible por lo que los países ribereños deberán buscar en el futuro nuevas fórmulas de desarrollo económico más acorde con los recursos existentes. “Los expertos de Naciones Unidas reunidos en la Universidad de Alicante durante los días 11 al 13 de mayo de 2006 y una vez analizada la situación ambiental del Mediterráneo, han acordado una serie de acciones encaminadas a conseguir una mayor protección de su biodiversidad e impulsar la aplicación del ‘Plan de Acción Estratégico para la Conservación de la Biodiversidad del Mediterráneo’. Estas jornadas, organizadas conjuntamente por el CIBIO, Instituto de Investigación sobre Biodiversidad de la Universidad de Alicante Jornada Técnica sobre las Zonas de Especial Protección de Importancia para el Mediterráneo (ZEPIM) de Naciones Unidas A lo largo del primer día se analizaron las denominadas “Zonas Especialmente Protegidas de Importancia para el Mediterráneo” conocidas como ZEPIM. En la actualidad se han declarado diecisiete 17 Cuadernos de Biodiversidad y el Instituto de Estudios y Cooperación para la Región Mediterránea de (Ecodesarrollo-Universidad Complutense de Madrid) en colaboración con el Centro de Actividades Regionales para Áreas Protegidas (CAR/ZEP), han puesto de manifiesto la necesidad de fortalecer y ampliar la red de Zonas de Especial Importancia para el Mediterráneo (ZEPIM) para dar cumplimiento a la obligación de establecer una red mundial de áreas marinas protegidas antes de 2012”. destrucción de sus ecosistemas y pérdida de biodiversidad. Reunión de corresponsales Nacionales del Plan de Acción Estratégico para la Biodiversidad en el Mediterráneo (SAP/BIO) del Plan de Acción para el Mediterráneo de Naciones Unidas Durante los dos días posteriores se discutieron los programas a desarrollar en el marco del Plan de Acción de Naciones Unidas para proteger el Mediterráneo. La responsabilidad de organización y desarrollo de dicho Plan de Acción corresponde en la actualidad al Centro de Actividades Regionales para la Áreas de Especial Protección (www. rac-spa.org) ubicado en Túnez y conocido por las siglas RAC/SPA (Regional Activity Centre/Specially Protected Areas). Como resultado de estas discusiones entre los distintos representantes de los países participantes en el plan de las Zonas de Especial Protección del Mediterráneo se acordaron una serie de conclusiones que dieron lugar a la siguiente propuesta de resolución: Entre otros destacan los siguientes acuerdos y medidas a adoptar: • Impulsar la coordinación entre países con el fin de conseguir una mayor protección del Mediterráneo, estableciendo los mecanismos de formación y apoyo técnico. • Crear una red de alerta rápida con el fin de vigilar la introducción de especies invasoras en el mar Mediterráneo y sus zonas costeras, y en particular en las áreas protegidas. • Anuncio de la propuesta de creación de las primeras ZEPIM en el Mediterráneo Oriental a iniciativa de Chipre y Malta, así como la del Egeo Suroriental a iniciativa de entidades locales de Grecia y del Instituto de Estudios y Cooperación para el Mediterráneo (IECOMED) • Destacar la importancia del Mar de Alborán e impulsar su protección de forma coordinada entre España, Marruecos y Argelia. • Establecer una mayor colaboración entre la ZEPIM existentes en España al objeto de trabajar en forma de red. • Los países miembros del Plan de Acción del Mediterráneo de Naciones Unidas resaltaron la importancia que representa para la red el hecho de que más del 50% de las actuales ZEPIM se encuentren en el litoral español. Por ello han solicitado una mayor implicación de España en el asesoramiento técnico y formación de gestores de áreas protegidas. • Manifestar la preocupación por el estado de conservación de algunas ZEPIM, y en general de gran parte del litoral mediterráneo que se encuentra sometido a una creciente presión urbanística que está llevando a una – Identificar y llevar a cabo los necesarios contactos con las instituciones y organismos nacionales implicados en la puesta en práctica del Plan de Acción Estratégico para la Biodiversidad en el Mediterráneo (SAP/BIO) – organizar, con la ayuda de RAC/SPA, los procesos nacionales de consultas y organización de seminarios técnicos de actualización con el fin de poner en práctica del SAP/BIO y particularmente para la preparación de proyectos y propuestas. – comunicar la información sobre los programas nacionales relacionados con SAPBIO a la Secretaría del programa RAC/SPA y a toda la red. Asimismo, el RAC/SPA deberá tener informado en todo momento a los puntos focales de los distintos países. – preparar informes sobre la marcha de los trabajos anuales que deberán ser remitidos al RAC/SPA, así como a toda la red de miembros representantes de los países. 18 Cuadernos de Biodiversidad SUSCRIPCIÓN A CUADERNOS DE BIODIVERSIDAD: Si desea recibir Cuadernos de Biodiversidad de forma gratuita en su institución, por favor rellene el siguiente formulario: Apellidos: .............................................................................................. Nombre: ........................ Profesión: ................................................................................. Cargo: ........................................ Lugar de trabajo: ........................................................................................................................... Dirección: ..................................................................................................................................... Código Postal: ............................ Localidad: .............................................. Provincia: ................. Teléfono: ......................................... Fax: ............................................ e-mail: ............................ Enviar a: CIBIO. Universidad de Alicante. Apartado de correos 99. 03080-Alicante Fax: 965903815 E-mail: cibio@ua.es NORMAS PARA LOS ARTÍCULOS 1) Título en el idioma del texto. En el caso de existir nombres latinos de los taxones pertenecientes a las categorías de género y especie, deben ir en cursiva y con referencia, en su caso a un taxón de nivel familia y de otro nivel superior. 2) Nombre del autor o de los autores del trabajo con la(s) inicial(es) del nombre propio y uno o dos apellidos completos. En párrafo a parte se añadirán las direcciones completas de cada uno de los autores. 3) En el Texto, deberán respetarse las normas de los Códigos de Nomenclatura, todos los taxones de las categorías de especie y género que se mencionen en el texto deberán llevar la primera vez que se citen el nombre del autor y el año de su inclusión en la literatura biológica. 4) Las citas bibliográficas en el texto se harán como muestran los siguientes ejemplos: “...como indica FERNÁNDEZ (2002)”. O bien: “...en trabajos posteriores (LÓPEZ, 2004). Cuando los autores sean más de dos se utilizará la abreviatura et al. (Ej: GARCÍA et al., 1990). 5) Bibliografía, en ella se incluirá únicamente las referencias citadas en el texto y se darán del siguiente modo: a) Para un artículo: BRUST, G. E., B. R. STINNER & D. A. MCCARTNEY. 1986. Predator activity and predation in corn agroecosystems. Environ. Entomol. 15:1017-1021. b) Para un libro o publicación no periódica: PRIMACK, R. 2002. Essentials of conservation biology. Sinauer Associates. U.S.A. 699 pp. c) Para un artículo de libro: CROSSELY, D. A., G. J. HOUSE, R. M. SNIDER & B. R. STINNER. 1984. Positive interactions in agroecosystems. En: R. Lowrence, B. R. Stinner & G. J. House (eds.), Agricultural Ecosystems. John Wiley and Sons, New York. Pp. 73-82. 6) Serán necesarios los pies explicativos de ilustraciones y tablas. 19 100% Reciclado