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C
Cuadernos
de Biodiversidad
uadernos de Biodiversidad
Publicación cuatrimestral del Centro Iberoamericano de la Biodiversidad
2006
Í n d i c e
EL ANÁLISIS DE REDES COMPLEJAS Y LA CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD
V. Rico-Gray ..................................................................................................................................
3
LA METAPOBLACIÓN DEL VENADO BURA EN LA RESERVA DE LA BIOSFERA MAPIMÍ,
MÉXICO: CONSIDERACIONES PARA SU CONSERVACIÓN
G. Sánchez Rojas y S. Gallina .......................................................................................................
7
JORNADAS SOBRE BIODIVERSIDAD MEDITERRÁNEA DE NACIONES UNIDAS
(UNEP-MAP) EN LA UNIVERSIDAD DE ALICANTE
E. Galante y H. Da Cruz ..............................................................................................................
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BOLETÍN DE SUSCRIPCIÓN Y NORMAS PARA LOS ARTÍCULOS ...................................
19
EDITA:
Centro Iberoamericano de la Biodiversidad (CIBIO)
Universidad de Alicante
Eduardo Galante Patiño (DIRECTOR)
DIRECCIÓN Y COORDINACIÓN:
Estefanía Micó Balaguer
Mª Ángeles Marcos García
CONSEJO ASESOR CIENTÍFICO:
Gonzalo Halffter Salas
Sergio Guevara Sada
Ramón Martín Mateo
Juan Manuel Nieto Nafría
Javier Bellés Ros
CORRESPONDENCIA:
Centro Iberoamericano de la Biodiversidad (CIBIO)
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Cuadernos de Biodiversidad no se identifica necesariamente con el contenido de los artículos ni con la opinión de los autores.
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Cuadernos de Biodiversidad
EL ANÁLISIS D E R E D E S
COMPLEJAS Y LA
C O N S E R VA C I Ó N D E
LA BIODIVERSIDAD
V. Rico-Gray
DEPARTAMENTO DE ECOLOGÍA A PLICADA
INSTITUTO DE ECOLOGÍA, A.C., X ALAPA, VERACRUZ, MÉXICO
más conectados entre ellos que con el resto de las
especies. Ciertas características generales de las redes
se mantienen independientemente del tipo de comunidad estudiada (JORDANO et al., 2003). El entender tales propiedades es fundamental para entender
la evolución de los ecosistemas y para el desarrollo
de medidas viables de conservación (BASCOMPTE
et al., 2003). Por ejemplo, la biodiversidad de una
comunidad debe de incluir la lista con los nombres
de las especies, pero también de sus interacciones.
Se tiene un pequeño pero significativo grupo de
investigaciones sobre cómo están estructuradas las
comunidades de mutualistas (‘mutualistic networks’;
p.e., BASCOMPTE et al., 2003; JORDANO et al.,
2003; BASCOMPTE & JORDANO, 2006; BASCOMPTE et al., 2006; BLÜGTHEN et al., 2006;
GUIMARÃES et al., 2006). Este enfoque puede
llevar a plantear preguntas específicas sobre la organización de las comunidades, la variación geográfica
y el proceso coevolutivo (THOMPSON, 2005).
Los mutualismos entre especies de vida libre
muchas veces forman redes multiespecie donde las
especies difieren en el número de especies con las que
interactúan, creando redes complejas de interacciones
que usualmente aparentan ser idiosincrásicas (BAS-
En una comunidad cada especie interactúa de diferentes maneras con una o varias especies formando
complejas redes de especies (JORDANO, 1987). La
estructura de éstas es el resultado de un complejo de
acciones recíprocas entre la biogeografía, los factores
ecológicos (p.e., diferencias en abundancia entre
especies) y los procesos coevolutivos (p.e., convergencia entre especies interactuantes) (BASCOMPTE
et al., 2006). Una red de especies interactuantes
puede tener un número reducido de enlaces entre
las especies, indicando un ensamble de especialistas
ecológicos, o muchos enlaces, indicando generalistas ecológicos (BASCOMPTE & JORDANO,
2006). Uno de los problemas centrales a resolver
en ecología de comunidades es si las diferentes
formas de interacción o las diferentes condiciones
ecológicas favorecen estructuras alternas en estas
redes de especies interactuantes (GUIMARÃES et
al., 2006). Los estudios comparativos sobre estructura de redes están ayudando a descubrir patrones
de especialización ecológica a nivel de comunidad
para diferentes tipos de interacciones interespecíficas
(THOMPSON, 2006).
Las redes complejas no son usualmente homogéneas, así que podemos encontrar grupos de especies
3
Cuadernos de Biodiversidad
COMPTE et al., 2003; JORDANO et al., 2003).
Los estudios de interacciones entre polinizadores y
plantas, frugívoros y frutos, y hormigas y plantas con
nectarios sugieren cómo es que la especialización se
distribuye entre las especies interactuantes (BASCOMPTE et al., 2003; JORDANO et al., 2003;
VÁZQUEZ & AIZEN, 2004; BASCOMPTE &
JORDANO, 2006; GUIMARÃES et al., 2006).
BASCOMPTE et al. (2003) encontraron que estas
redes usualmente exhiben un tipo específico de especialización asimétrica llamado ‘nested’ (encajado o
anidado) (Figura 1). Las redes anidadas se caracterizan por (1) especies generalistas que interactúan entre
GERS & STRAUSS, 2004; HERRERA, 2005)
y que algunas interacciones coevolucionan como
un mosaico geográfico en donde las poblaciones
difieren a través de paisajes en su adaptación y su especialización con las otras especies (THOMPSON,
1994, 2005). El problema a resolver es si las redes de
interacciones muestran patrones similares de especialización en diferentes comunidades sin importar qué
especies particulares están involucradas. Al explorar
la variación geográfica en patrones macroscópicos
de redes entre mutualistas podremos asociar los dos
principales enfoques para explorar la organización
de mutualismos multiespecie: la teoría del mosaico
geográfico y la teoría de las redes complejas (BASCOMPTE & JORDANO, 2006).
Los resultados sugieren que la especialización es un
carácter común de mutualismos no específicos y ricos
en especies y que el tamaño de la red, la estructura
de la vegetación y los aspectos idiosincrásicos de cada
comunidad afectan el grado de anidación o encajamiento en mutualismos de vida libre (GUIMARÃES
et al., 2006). Estos autores sugieren que la pérdida de
biodiversidad en las comunidades biológicas puede
tener efectos sobre la organización de estos mutualismos de baja especificidad, pero que la importancia de
las especies generalistas puede variar geográficamente.
Así, la distribución de especialistas y de generalistas
en las redes no es al azar, la regla son las asimetrías en
la especialización entre pares de especies. Una fuerte
dependencia en una dirección es acompañada frecuentemente por una débil dependencia en la otra dirección (GUIMARÃES et al., 2006; BASCOMPTE
et al., 2006; THOMPSON 2006).
Las redes complejas de mutualismos no son colecciones casuales de especialistas y de generalistas.
La evolución y la coevolución dan forma a estas
interacciones multi-especie de manera predecible,
sin importar la composición de especies exacta o
el ecosistema, apuntando hacia una más manejable
teoría coevolutiva dentro de las redes mutualistas
complejas. Los estudios sobre redes complejas de
mutualismos son un aspecto novel de la biología
coevolutiva y de la ecología de comunidades y
abarcan procesos que dan forma a la diversidad
biológica a través de grandes escalas geográficas y
temporales. También son una realización creciente
de que mucha de la diversificación de la vida es so-
Figura 1. Tipos hipotéticos de redes planta-animal.
De izquierda a derecha: al azar, compartimentada y
anidada o encajada (GUIMARÃES et al., 2006).
ellas, formando un núcleo de especies interactuantes;
(2) especies especialistas que comúnmente interactúan solamente con las generalistas, y (3) la ausencia
de especialistas que interactúen solamente con otras
especies especialistas (véase también VÁZQUEZ &
AIZEN, 2004) (Figura 2).
Se sabe muy poco sobre si las asimetrías en la
especialización son comunes en otras formas de mutualismo, o cómo diferentes condiciones ecológicas
pueden dar forma al grado de asimetría (o grado de
anidación o de encajamiento) (Figura 3). Sabemos
que las especies en los mutualismos comúnmente
difieren geográficamente de las especies con las que
interactúan (ANDERSON & MAJER, 2004; RUD-
4
Cuadernos de Biodiversidad
Figura 2. Redes hormiga (círculos)-planta con nectarios extraflorales (puntos negros). Las tres de la izquierda
presentaron encajamiento significativo (ver GUIMARÃES et al., 2006).
Figura 3. Proporción de encajamiento significativo encontrado en diferentes tipos de interacciones. PL, polinización; EFN, nectarios extraflorales; SD, dispersión de semillas y FW, red antagónica. NS, encajamiento
no significativo y p > 0.05 = encajamiento significativo. Entre paréntesis el número de redes analizadas (ver
GUIMARÃES et al. 2006).
bre la diversificación de las interacciones a través de
coevolución continua (BASCOMPTE et al., 2006;
THOMPSON, 2005, 2006).
Estudios recientes van más allá de sólo considerar la presencia o ausencia de interacción entre las
especies de una comunidad y se está encontrando
que los análisis cuantitativos reflejan más adecuadamente propiedades de las redes de interacciones que
los intentos cualitativos previos y son más robustos
contra las variaciones en intensidad de muestreo,
tamaño de la red y simetría (BLÜTHGEN et al.,
2006). Estos índices servirán para ampliar nuestro
conocimiento sobre los patrones de especialización
dentro y entre redes desde un punto de vista amplio
de las interacciones interespecíficas (BLÜTHGEN
et al., 2006).
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Cuadernos de Biodiversidad
Finalmente, las herramientas y las posibilidades
que ofrece el análisis de redes para el estudio de la
organización de las comunidades bióticas ha sido
muy poco explorado (p.e., GUIMARÃES et al.,
2005; VÁZQUEZ et al., 2005; BLÜTHGEN et
al., 2006), lo que representa una avenida abierta a
la investigación usando grandes conjuntos de interacciones entre especies (p.e., BASCOMPTE et al.,
2003). Esto mejorará nuestro entendimiento acerca
de la organización de las comunidades y, en particular,
a explorar cómo diferentes tipos de interacciones dan
forma a las comunidades (OLESEN & JORDANO,
2002; BASCOMPTE & JORDANO, 2006). El
patrón anidado (encajado) que se obtiene de redes de
mutualismos altamente estructuradas es importante
para tener un mejor entendimiento de los patrones de
coevolución en comunidades ricas en especies, las cuales no pueden ser reducidas a pares de especies coevolucionando ni a ensambles difusos interaccionando al
azar (JORDANO et al., 2003; THOMPSON, 2005;
BASCOMPTE & JORDANO, 2006). Las implicaciones de esta aproximación a la estructura de las
redes es importante para los estudios de coevolución,
ecología de comunidades y ecología de la conservación
(BASCOMPTE & JORDANO, 2006). Se espera que
un número mayor de estudios pronto utilicen esta visión de las comunidades con el fin de poder comparar
diferentes tipos de comunidades, incluyendo ambos
su organización interna y su organización geográfica, y
poder aplicar los resultados con fines de conservación
(RICO-GRAY & OLIVEIRA, en prensa).
BASCOMPTE, J., P. Jordano, & J.M. Olesen. 2006.
Asymmetric coevolutionary networks facilitate
biodiversity maintenance. Science 312:431-433.
BLÜTHGEN, N., F. Menzel & N. Blüthgen. 2006.
Measuring specialization in species interaction
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GUIMARÃES Jr., P.R., M.A.M. de Aguiar, J.
Bascompte, P. Jordano & S.F. dos Reis. 2005.
Random initial condition in small Barabasi-Albert networks and deviations from the scale-free
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GUIMARÃES Jr., P.R., V. Rico-Gray, S.F. dos Reis
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VÁZQUEZ, D.P., W.F. Morris & P. Jordano. 2005.
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Adaptative Networks: liking structure to dyamics.
Oxford University Press, Oxford. Pp. 143-159.
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Cuadernos de Biodiversidad
LA METAPOBLACIÓN DEL
VENADO BURA EN LA
RESERVA DE LA BIOSFERA
MAPIMÍ, MÉXICO:
CONSIDERACIONE S
PARA SU CONSERVACIÓN
G. Sánchez Rojas 1 y S. Gallina 2
1 CENTRO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS, UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DEL ESTADO DE HIDALGO
gsanchez@uaeh.edu.mx
2 DEPARTAMENTO DE ECOLOGÍA Y COMPORTAMIENTO ANIMAL, INSTITUTO DE ECOLOGÍA, A. C.
sonia.gallina@inecol.edu.mx
LA HETEROGENEIDAD ESPACIAL DE LAS
POBLACIONES
rogéneo a diversas escalas debido tanto a procesos
naturales como a las actividades humanas (LORD &
NORTON, 1990). Por lo que indudablemente las
poblaciones están estructuradas espacialmente como
el ambiente en el que viven, el cuál usualmente es
heterogéneo, por lo que estas poblaciones tienden a
responder a esta heterogeneidad de alguna manera
(SZACKI, 1999).
ANDREWARTHA & BIRCH (1984) simplifican
esta estructura espacial en dos escalas relevantes para
comprender la dinámica de la población de cualquier
especie, la escala local (resolución fina) y la escala natural de las poblaciones (resolución gruesa o regional).
La escala local es aquella en que los miembros de esa
población tienen más probabilidades de aparearse entre
sí que individuos de otras poblaciones (ANDREWARTHA & BIRCH, 1984). Debido a los disturbios y a la
variabilidad demográfica los conjuntos de individuos
En la actualidad entendemos que el entorno
ecológico tiene patrones espaciales y es discontinuo,
variando a lo largo del tiempo de una forma compleja y muchas veces impredecible, por lo que es heterogéneo y en estado de no equilibrio (SPARROW,
1999). LEVIN (1992) captura esta visión al declarar
que “el problema de los patrones y las escalas son el
problema central en la ecología” por lo que todos
los sistemas ecológicos exhiben heterogeneidad y
fragmentación en una amplia gama de escalas y esta
fragmentación es fundamental para la dinámica de
las poblaciones, la organización de las comunidades
y el ciclo de los elementos en un ecosistema.
En el caso de la dinámica de las poblaciones, se
reconoce que el hábitat de muchas especies es hete7
Cuadernos de Biodiversidad
Figura 1. La dinámica de las poblaciones deberá ser comprendida como el resultado de un proceso jerárquico que
afecta a la población a diferentes niveles. El nivel del paisaje cambia la disponibilidad de fragmentos adecuados
para una especie determinada. La disponibilidad de fragmentos adecuados y el comportamiento y fisiología de
los individuos se combina para influir en la dinámica de las poblaciones.
de una población local (que llamaremos desde ahora
subpoblación) a menudo tiende a la extinción o desaparición temporal. Por lo que para que las poblaciones
tengan permanencia en escalas regionales se necesita
que en las áreas donde se haya extinto la especie sean
colonizadas por individuos de otras áreas mediante la
dispersión (FAHRIG & MERRIAM, 1994). Esto nos
obliga a percibir a la dinámica de las poblaciones como
un proceso jerárquico, como se muestra en la Figura
1 (PULLIAM & DUNNING, 1994).
A partir del reconocimiento de poblaciones subdivididas se han propuesto diferentes modelos teóricos
para explicar su dinámica. El modelo más utilizado es
el de metapoblación, el cual está en evolución constante por lo que se encuentran diversas definiciones
de lo que es una metapoblación en la literatura (ALVAREZ-BUYLLA et al., 1996; GILPIN & HANSKI, 1991; HANSKI & GILPIN, 1991; HANSKI
& GAGGIOTTI, 2004) que tratan de explicar este
patrón discontinuo variando en aspectos derivados
de las capacidades de dispersión de los organismos
utilizados como de los mecanismos que explican su
dinámica interna. Dentro de este concepto en evolución para los grandes mamíferos quizás la definición
de metapoblación propuesta por MCCULLOUGH
(1996a) es la mejor aproximación dado que pone énfasis en aspectos biológicos que comparten mucho de
ellos, de ahí que “una metapoblación es una población
local que presenta una distribución discontinua. Esta
se distribuye sobre fragmentos disyuntivos de hábitat
adecuado separados por parches de hábitats inadecuados
dentro de los cuales los animales no pueden establecerse.
Debido al riesgo de mortalidad que representa el cruzar
las condiciones hostiles de la matriz, el movimiento de
los animales entre los parches no es rutinario; consecuentemente el movimiento entre fragmentos (dispersión)
es restringido”. En este escenario es muy probable
que muchos fragmentos adecuados sean pequeños
y soporten pequeñas poblaciones, por lo que la extinción en estos parches (extinción local) puede ser
un evento común. Por lo tanto, la persistencia de la
metapoblación depende de la dinámica de extinción
y recolonización entre los diferentes fragmentos a
través de la dispersión. Si la tasa de recolonización
excede a la tasa de extinción, la metapoblación puede persistir aunque ninguna subpoblación puede
sobrevivir en un fragmento particular a lo largo del
tiempo (MCCULLOUGH, 1996b).
8
Cuadernos de Biodiversidad
Figura 2. Ejemplo esquemático de la estructura de una metapoblación afectada por fragmentos fuente y fragmentos
vertedero. En este caso unos cuantos fragmentos fuente (negro) proveen de un excedente de individuos los cuales
emigran y colonizan los fragmentos vertedero (degradado). Los fragmentos vertedero pueden ser espacialmente
mayores que los fragmentos fuente, y pueden incluso tener una densidad poblacional mayor, pero estas poblaciones rápidamente se extinguirían sin la presencia de los fragmentos fuente. En este esquema el paisaje estaría
integrado por fragmentos negros, degradados y el área blanca representaría la matriz hostil. Las flechas indican
la dirección mas probable de los movimientos de los individuos.
Los modelos teóricos también han servido para
enfatizar el hecho de que en algunas poblaciones
los individuos ocupan fragmentos de diferentes calidades, en donde se asume que los individuos que
viven en un fragmento de mayor calidad producen
un mayor número de descendientes, mientras que
los individuos que utilizan fragmentos poco productivos son menos exitosos. Al modelo que explica la
dinámica de la población en función de la calidad
relativa de los fragmentos es conocido como la dinámica fuente-vertedero, una representación gráfica de
esta dinámica se observa en la Figura 2 (PULLIAM
& DUNNING, 1994). A estos fragmentos productivos se les puede llamar fuentes y están definidos
como áreas donde el éxito reproductivo es mayor
que la mortalidad localmente. Mientras que en los
fragmentos menos productivos el éxito reproductivo
es menor que la mortalidad, a estos fragmentos los
llamaremos vertederos, porque sin la inmigración
de otras áreas, la población de estos fragmentos
inevitablemente harán una espiral para caer en
el vertedero de la extinción (PULLIAM, 1988;
PULLIAM & DANIELSON, 1991; PULLIAM &
DUNNING, 1994).
La heterogeneidad espacial entonces se identifica como un factor causal que afecta los procesos
biológicos (LEVIN, 1992). Para comprender cómo
actúa esta heterogeneidad es necesario estudiar los
fenómenos biológicos usando una escala espacial de
paisaje que comprenda toda esta heterogeneidad.
El paisaje se define como un área de tierra heterogénea compuesta de un conjunto de ecosistemas
interactuantes que se repiten a lo largo del área de
forma semejante (FORMAN & GODRON, 1986;
FARINA, 1998). El arreglo espacial de los fragmentos, sus diferentes cualidades, su yuxtaposición y la
proporción de los diferentes tipos de ecosistemas son
elementos que modifican la dinámica de poblaciones
y comunidades (FARINA, 1998).
A las poblaciones entonces hay que estudiarlas
reconociendo la heterogeneidad que se presenta a
diferentes escalas dentro del área donde se distribuyen y con un conocimiento profundo de la historia
natural de la especie. Esto es particularmente importante si además podemos hacerlo dentro de un área
protegida como las reservas, ya que muchas de ellas
fueron creadas y concebidas mucho antes de que se
reconociera la importancia de la heterogeneidad.
9
Cuadernos de Biodiversidad
RESERVA DE LA BIOSFERA MAPIMÍ
Este planteamiento general fue desde un principio
ajustado a la realidad socioeconómica y política particular de cada país, por lo que conservando los postulados y objetivos base, no existe un esquema único de
reserva de la biosfera (HALFFTER, 1984). En el caso
de México dos reservas de la biosfera fueron pioneras
en este programa, Mapimí y la Michilía, ambas en el
Estado de Durango. En estas reservas se pone en práctica lo que se ha llamado la “Modalidad Mexicana” de
las reservas de la biosfera e incluye cuatro lineamientos:
1) incorporación de la población e instituciones locales
a la tarea común de la conservación del germoplasma;
2) incorporación de la problemática socioeconómica
regional a los trabajos de investigación; 3) dar a las
reservas una independencia administrativa, encargando de su gestión a instituciones de investigación que
respondan ante las más altas autoridades del país; 4)
considerar que las reservas deben formar parte de una
estrategia global (HALFFTER, 1984).
La Reserva de la Biosfera Mapimí se ubica entre
los 104º 03´ y 103º 32´ latitud E y los 26º 48´ y
26º 31´ longitud N. El área presenta un clima seco y
extremoso semi-cálido con lluvias de verano. La precipitación suele ser en forma de violentos chubascos
de corta duración. El promedio anual de precipitación es de 264.2 mm con una máxima de 513 mm
y una mínima de 81 mm. La temperatura media
anual es de 20.8º C con una mínima promedio en
el invierno de 3.9 ºC y una máxima en el verano de
36.1 ºC (Cornet 1988). La reserva originalmente
tenía una extensión de 1720 km2 presentando 7
elementos del paisaje: bajadas y lomas de origen ígneo y sedimentario (37% del área); bajadas y sierras
de origen calcáreo (17%); playa sur (18%); playa
norte (6%); dunas (13%); transición eólico-fluvial
(8%); mesa de basalto (1%) (Montaña & Breimer
1988). Actualmente, según el nuevo decreto (22 de
noviembre del 2000), la reserva tiene 3424 km2.
En los años setenta los especialistas en conservación
agrupados en el Programa del Hombre y la Biosfera
(MAB) de la UNESCO, preocupados por la ineficacia
de los sistemas de protección del medio natural en los
países en desarrollo, generaron un nuevo concepto de
protección que combinaba cuatro elementos fundamentales: (1) la investigación científica, (2) la necesidad de tener áreas bien protegidas (llamadas zonas
núcleo), (3) la participación local y (4) la aceptación
de que los decretos oficiales de zonas amplias tenían
ciertas ventajas que debían aprovecharse en un nuevo
tipo de área natural protegida: la Reserva de la Biosfera
(HALFFTER, 1985). Este concepto fue elaborado en
1974 y ya en 1976 existía una red de reservas de la
biosfera en todo el mundo, y su crecimiento ha sido
espectacular (HALFTTER et al., 2001).
Actualmente se reconoce como reservas de la biosfera a “zonas de ecosistemas terrestres o costeros/marinos, o una combinación de los mismos, reconocida
en el plano internacional como tales en el marco del
programa MAB-UNESCO”. Estas reservas son propuestas por los gobiernos nacionales y deben cumplir
un mínimo de condiciones para ser admitidas. Las
reservas de la biosfera tienen tres funciones fundamentales: una función de conservación para proteger
los recursos genéticos, las especies, los ecosistemas y
los paisajes; una función de desarrollo económico y
humano sostenible; y una función de apoyo logístico
para respaldar y alentar actividades de investigación,
de educación, de formación y de observación permanente relacionadas con las actividades de interés local,
nacional y mundial encaminadas a la conservación y
el desarrollo sostenible (UNESCO 1996).
Cada reserva deberá contener tres elementos: 1)
una o más zonas núcleo que beneficien la protección
a largo plazo y permitan conservar la diversidad biológica; 2) una zona de amortiguación bien definida
que generalmente circunde las zonas núcleo, que se
utilice para actividades compatibles con prácticas
ecológicas racionales; 3) una zona de transición
flexible donde se realicen varias actividades productivas y en donde las organizaciones con interés
en el medio ambiente trabajen conjuntamente en
la administración y el desarrollo sostenible de los
recursos de la zona (UNESCO 1996).
EL VENADO BURA
El venado bura (Odocoileus hemionus) es una de las
dos especies del genero Odocoileus que se reconocen
en la actualidad, la otra es el venado cola blanca (O.
virginianus) (Figuras 3 y 4 respectivamente). La especie
se caracteriza por presentar un tamaño de cuerpo entre
1300 y 2600 mm de longitud total, una cola entre 115
10
Cuadernos de Biodiversidad
y 190 mm un peso de los machos de entre 64 y 114
kg y de las hembras entre 45 y 75 kg (LEOPOLD,
1965). En los machos se presentan astas con protuberancia sub-basal corta, el tronco principal se corta
hacia arriba y afuera, y las puntas son dicotómicas del
mismo tamaño; la cola tiene la punta negra y con tonos
que van de blanco a negro en la parte dorsal; las orejas
presentan en ambos sexos bordes obscuros y miden
2/3 de la longitud de la cabeza; y presenta un escudo
anal de color blanco en los cuartos traseros (Figura 5)
(ANDERSON & WALLMO, 1984).
Anteriormente se asignaba a la subespecies O.h.
crooki las poblaciones de venado bura que habitan
los desiertos de Sonora y en el interior del norte
de México con sus regiones desérticas y semi-desérticas de vegetación abierta (LEOPOLD, 1965;
WALLMO, 1981). Sin embargo, trabajos recientes
reconocen que la descripción original de esta subespecie crooki se basó en un ejemplar híbrido entre
cola blanca y bura por lo que es un sinónimo de O.h.
eremicus (HEFFELFINGER, 2000). A pesar de esta
controversia taxonómica se puede considerar que la
distribución histórica de las poblaciones de venado
bura en el desierto Chihuahuense de México, incluía
totalmente el estado de Coahuila, el extremo sudoeste
del estado de Nuevo León, la región norte de San
Luis Potosí, una pequeña región en Tamaulipas, la
región desértica de los estados de Chihuahua y Du-
Figura 3. Venado bura (Odocoileus hemionus).
Figura 4. Venado colablanca (O. Virginianus).
Figura 5. Macho de venado bura donde se marcan sus características más distintivas, como son el tener las astas
que se bifurcan de forma dicotómica, las grandes orejas y la presencia de un escudo anal.
11
Cuadernos de Biodiversidad
rango y la región noreste de Sonora (ver Figura 6).
Actualmente la situación en su rango de distribución
es desconocida, pero existen registros que mencionan que en el estado de Nuevo León la especie se ha
extinguido, al igual que las poblaciones del centro
de Coahuila (DIETRICH, 1989; DIETRICH &
TIJERINA, 1988) aunque se han reintroducido individuos en algunas áreas de Nuevo León y Coahuila.
Para el norte de Zacatecas la población se restringe
a una pequeña zona aislada en el municipio de Villa
de Cos (DÍAZ-CASTORENA, 1989). De esto resulta evidente que hay una reducción en su área de
distribución tanto en su extremo sur como del lado
oriental de la distribución que tenía en México.
La información sobre la abundancia de esta especie es escasa en México, pero en un trabajo donde se
compara la información de las estimaciones poblacionales del venado bura publicadas durante el período
de 1980-1990 en el Journal of Wildlife Management
para la región del Desierto Chihuahuense dentro de
los Estados Unidos, se encontró un promedio de 6.6
±1.42 d.s. venados/km2, lo cual es una densidad poblacional menor que la que tienen otras subespecies
de bura (GALINDO-LEAL, 1993). Esto sugiere que
estas poblaciones naturalmente son de densidades
bajas y que se encuentran fragmentadas. En general,
se considera que las poblaciones del venado bura han
disminuido su rango de distribución geográfico en su
distribución más sureña (que es la que corresponde a
México), localmente se ignora el estado actual de las
poblaciones del desierto Chihuahuense y, pese a eso,
está sujeta a un aprovechamiento cinegético. Por lo
Figura 6. Distribución geográfica para la especie de venado bura o cola negra (Odocoileus hemionus), en Norteamérica. En negro se marca su rango de distribución en el desierto chihuahuense. La región sur de su distribución
que perteneciente a México se marca con una signo de interrogación pues actualmente se desconocen los límites
reales, aunque se sabe que ha disminuido de sur a norte y de este a oeste, como indican las flechas.
12
Cuadernos de Biodiversidad
tanto, resulta relevante estudiar aspectos biológicos
de esta especie en el área protegida más sureña donde
se encuentra, es decir en la Reserva de la Biosfera
Mapimí y, al mismo tiempo, utilizar la información
obtenida de esta especie para incorporarla a un plan
de manejo de la reserva.
caso también tuvieron una mayor densidad absoluta
de individuos (SÁNCHEZ-ROJAS, 2000).
LA CONSERVACIÓN DEL BURA EN
MAPIMÍ
Con esta información sobre la población de venado bura se puede visualizar cómo esta población
puede integrarse a los criterios usados para establecer
prioridades de conservación dentro de la reserva, pues
generalmente se consideran tres criterios para establecer prioridades de conservación en un área natural
protegida: a) singularidad: una comunidad biológica
recibe mayor prioridad de conservación si está formada
por especies raras o endémicas que si esta formada por
especies comunes y de amplia distribución, a su vez,
una especie tendrá un mayor valor de conservación si
es taxonómicamente única que si tiene muchos taxones
relacionados; b) estado de conservación: las especies en
riesgo de extinción serán prioritarias sobre las especies
que no lo están; y c) utilidad: las especies que tienen un
valor (presente o potencial) para la poblaciones locales
son de un valor de conservación mayor que las que no
lo tienen (PRIMACK, 1993).
El venado bura no se ajusta al criterio de singularidad estrictamente ya que no es una especie
endémica ni es una taxón único, aunque en muchos
sistemas áridos sea el herbívoro nativo más grande
que se presenta. Sin embargo, consideramos que
el venado bura sí se puede ubicar en los otros dos
criterios de prioridad, debido a que existe un riesgo
de extinción de la especie y a que es una especie con
un valor económico para las poblaciones de seres
humanos que habitan la región de Mapimí.
Esta consideración de riesgo de extinción se basa
en que las poblaciones de venado bura dentro de la
parte mexicana del Desierto Chihuahuense, aún con
la escasa información que existe muestra que se han
presentado extinciones locales de las poblaciones lo
que ha producido una disminución en el rango de
distribución geográfica (Figura 6). Es muy posible
que las poblaciones de venado bura dentro del Desierto Chihuahuense se comporten también como
una metapoblación, por lo que haya un conjunto
de subpoblaciones con bajas densidades, las cuales
muy probablemente enfrentarán los problemas que
presentan las poblaciones pequeñas, tales como la
EL VENADO EN LA RESERVA DE LA
BIOSFERA MAPIMÍ
En la Reserva de la Biosfera Mapimí se ha detectado que la población de los venados bura se encuentra
espacialmente, estructurada teniendo fragmentos
de hábitat adecuado para esta especie asociado a los
elementos del paisaje (descritos por MONTAÑA &
BREIMER, 1988) que contienen sierras y/o montes
aislados (SÁNCHEZ-ROJAS, 2000). Al comparar
fragmentos del mismo elemento del paisaje se ha
observado que la densidad de individuos no es
uniforme, que es baja como en otras regiones del
desierto chihuahuense, y que ésta puede variar en
función de la calidad del fragmento. Se encontró
que en los individuos de estas subpoblaciones el
proceso de selección de hábitat hacia el interior de
estos fragmentos indica que hay una mayor selección
de lugares con mayor heterogeneidad del terreno,
que suponemos está asociado a sus estrategias antidepredatorias, y además en la época de secas con la
cercanía a las fuentes de agua; esta heterogeneidad
puede estar asociada con otros factores tales como
la densidad y diversidad vegetal los cuales pueden
influir en la calidad del forraje (SÁNCHEZ-ROJAS
& GALLINA, 2000a; 2000b).
Tratando de establecer si había diferencias no sólo
en la densidad sino en otros de los parámetros de la
población, y basados en que la morfología del pellet
(excreta) lo permite en otras especies de cervidos
(BUBENIK, 1982; EZCURRA & GALLINA, 1981;
MACCRAKEN & VAN BALLENBERGHER,
1987), se logró discriminar por el tamaño de los pellets a tres grupos (jóvenes, hembras adultas y machos
adultos) que conforman las poblaciones del venado
bura, utilizando muestras provenientes de animales
en cautiverio (SÁNCHEZ-ROJAS et al., 2004). Tal
como predice la dinámica de fuente-vertedero, los
hábitats fuentes (con mejores condiciones de hábitat)
tuvieron una mayor producción de juveniles, y en este
13
Cuadernos de Biodiversidad
variación aleatoria de las tasas de natalidad y mortalidad; la variación temporal de las condiciones ambientales (tales como la depredación, las enfermedades,
disponibilidad de alimento, catástrofes naturales) y la
reducción de la variación genética. Estos problemas
incrementan sensiblemente las posibilidades de extinción (CAUGHLEY & GUNN, 1996). Por lo tanto,
la permanencia de la especie dependerá de que haya
subpoblaciones remanentes que aporten los individuos que mediante la dispersión pueden recolonizar
los fragmentos de hábitat adecuado vacio.
Por lo que respecta al potencial económico del
venado bura, al ser una especie sujeta a aprovechamiento cinegético, potencialmente es alto, y en
algunos lugares como Sonora representa una de las
especies con más individuos capturados. Dentro de
las áreas naturales protegidas no es posible llevar a
acabo esta actividad en las zonas núcleo, pero sí en
las zonas de influencia y de amortiguamiento de la
misma, siempre y cuando se cumplan con los requisitos que la legislación ambiental imponga.
La población de los venados bura debería de considerarse prioritaria en Mapimí y por tanto debería
de ser monitoreada en largos periodos de tiempo.
Dicho monitoreo deberá incorporar la estructuración espacial, poner énfasis en la dinámica que
manifiesten las diferentes subpoblaciones, detectar
si un fragmento mantiene su identidad de fuente o
de vertedero a lo largo del tiempo, identificar qué
factores se encuentran asociados a esta condición y
si estos son constantes o no. Toda esta información
nos permitirá, a largo plazo, tener planes de manejo
de la especie para garantizar su permanencia.
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15
Cuadernos de Biodiversidad
JORNADAS SOBRE
BIODIVERSIDAD MEDITERRÁNEA
DE NACIONES UNIDAS
( U N E P - M A P ) EN LA
UNIVERSIDAD DE ALICANTE
E. Galante 1 y H. Da Cruz 2
1 CIBIO, UNIVERSIDAD DE ALICANTE
2 IECOMED-UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID
Durante los días 11, 12 y 13 de mayo del 2006
tuvo lugar en la Universidad de Alicante una importante reunión del Programa de Naciones Unidas
para el Medio Ambiente con el fin de analizar los
programas de protección de la biodiversidad en el
Mediterráneo. Dicho evento se estructuró en dos
partes: durante el primer día se organizaron las Jornadas Técnicas sobre las Zonas de Especial Protección
de Importancia para el Mediterráneo (ZEPIM) de
Naciones Unidas, mientras que durante los otros dos
días se celebró la Primera Reunión de corresponsales
Nacionales del Plan de Acción Estratégico para la
Biodiversidad en el Mediterráneo (SAP/BIO) en el
marco de las actividades del Plan de Acción para el
Mediterráneo de Naciones Unidas.
Esta reunión de países mediterráneos, fue organizada por el CIBIO (Centro Iberoamericano de
la Biodiversidad) de la Universidad de Alicante en
colaboración con el Instituto de Estudios y Cooperación para la Región Mediterránea (Universidad
Complutense de Madrid) y congregó a más de 50
miembros de los países de la cuenca Mediterránea,
habiendo contado con la presencia de representantes
de las administraciones con competencias en medio
ambiente de las distintas comunidades autónomas
del arco mediterráneo español.
Durante los tres días que duró esta convención internacional, la Universidad de Alicante se constituyó
en un foro de discusión internacional sobre el estado
de conservación de la biodiversidad mediterránea y
del desarrollo de los programas de Naciones Unidas
para la protección del medioambiente de la cuenca
mediterránea. Este foro puso en evidencia una vez
más la grave alteración y fragmentación que sufren
los hábitat del litoral mediterráneo, en gran parte
como consecuencia de una creciente presión turística
que conlleva un incremento del consumo de recursos
ambientales básicos como el suelo y el agua y que
genera un grave impacto ambiental y una pérdida
irreparable de biodiversidad (Figuras 1-2). En estas
jornadas, que contaron con la presencia de Antonio
Serrano, Secretario General de Territorio y Biodiversidad del Ministerio de Medio Ambiente, se puso de
manifiesto por parte de muchos de los presentes que
la afluencia anual de más de 200 millones de turistas
que se concentran en la línea de costa mediterránea
16
Cuadernos de Biodiversidad
áreas de este tipo impulsadas por el Plan de Acción
del Mediterráneo de Naciones Unidas, siendo España, con nueve áreas, el país que ha declarado más
ZEPIM (cuatro en Andalucía, una en la Región de
Murcia, una en Comunidad Valenciana, una en
las Islas Baleares y dos en Cataluña). Es esta una
figura desarrollada de acuerdo con el marco del
Convenio de Barcelona de 1999 y que ha supuesto
un enfoque novedoso para la conservación de la
biodiversidad en la región mediterránea. El resto de
países que poseen ZEPIM son Túnez (3), Argelia
(2), Francia (1), Italia (1) y otra más en alta mar
compartida entre Francia, Italia y Mónaco, si bien
el objetivo de Naciones Unidas es que el número
se eleve a 40 ó 50 y se establezcan este tipo de áreas
en la región oriental del Mediterráneo donde aun
están ausentes.
Los responsables de las ZEPIM declaradas en
territorio español y ubicadas en las distintas Comunidades Autónomas de la costa mediterránea de
España, analizaron junto a representantes de otros
países los programas de conservación y gestión que
se están llevando a cabo. Durante esta jornada se
puso de manifiesto la importancia de la declaración
de estas áreas protegidas del Mediterráneo dentro del
Plan de Acción de Naciones Unidas y se analizaron
los protocolos de actuación y coordinación entre
los distintos países de la Cuenca del Mediterráneo.
Como resultado de la discusión de los programas
desarrollados en las distintas ZEPIM y a la vista de
la experiencia adquirida durante estos años, se acordó
desarrollar programas más eficaces para la protección
del mar Mediterráneo y de su zona litoral.
Como resultado de este proceso de análisis se
elaboró la siguiente declaración:
Figura 1: Ejemplo de la creciente presión urbanística
en el litoral mediterráneo.
Figura 2: Detalle de uno de los pocos enclaves inalterados de la costa Mediterránea en la península Ibérica
mostrando la vegetación propia de las dunas litorales.
está produciendo un modelo de desarrollo insostenible por lo que los países ribereños deberán buscar en
el futuro nuevas fórmulas de desarrollo económico
más acorde con los recursos existentes.
“Los expertos de Naciones Unidas reunidos en la
Universidad de Alicante durante los días 11 al 13
de mayo de 2006 y una vez analizada la situación
ambiental del Mediterráneo, han acordado una
serie de acciones encaminadas a conseguir una
mayor protección de su biodiversidad e impulsar
la aplicación del ‘Plan de Acción Estratégico para
la Conservación de la Biodiversidad del Mediterráneo’. Estas jornadas, organizadas conjuntamente por el CIBIO, Instituto de Investigación
sobre Biodiversidad de la Universidad de Alicante
Jornada Técnica sobre las Zonas de
Especial Protección de Importancia
para el Mediterráneo (ZEPIM) de
Naciones Unidas
A lo largo del primer día se analizaron las
denominadas “Zonas Especialmente Protegidas de
Importancia para el Mediterráneo” conocidas como
ZEPIM. En la actualidad se han declarado diecisiete
17
Cuadernos de Biodiversidad
y el Instituto de Estudios y Cooperación para la
Región Mediterránea de (Ecodesarrollo-Universidad
Complutense de Madrid) en colaboración con el
Centro de Actividades Regionales para Áreas Protegidas (CAR/ZEP), han puesto de manifiesto la
necesidad de fortalecer y ampliar la red de Zonas
de Especial Importancia para el Mediterráneo
(ZEPIM) para dar cumplimiento a la obligación
de establecer una red mundial de áreas marinas
protegidas antes de 2012”.
destrucción de sus ecosistemas y pérdida de
biodiversidad.
Reunión de corresponsales Nacionales
del Plan de Acción Estratégico para
la Biodiversidad en el Mediterráneo
(SAP/BIO) del Plan de Acción para el
Mediterráneo de Naciones Unidas
Durante los dos días posteriores se discutieron
los programas a desarrollar en el marco del Plan
de Acción de Naciones Unidas para proteger el
Mediterráneo. La responsabilidad de organización
y desarrollo de dicho Plan de Acción corresponde
en la actualidad al Centro de Actividades Regionales para la Áreas de Especial Protección (www.
rac-spa.org) ubicado en Túnez y conocido por las
siglas RAC/SPA (Regional Activity Centre/Specially
Protected Areas).
Como resultado de estas discusiones entre los
distintos representantes de los países participantes
en el plan de las Zonas de Especial Protección del
Mediterráneo se acordaron una serie de conclusiones que dieron lugar a la siguiente propuesta de
resolución:
Entre otros destacan los siguientes acuerdos y
medidas a adoptar:
• Impulsar la coordinación entre países con el
fin de conseguir una mayor protección del
Mediterráneo, estableciendo los mecanismos
de formación y apoyo técnico.
• Crear una red de alerta rápida con el fin de
vigilar la introducción de especies invasoras
en el mar Mediterráneo y sus zonas costeras,
y en particular en las áreas protegidas.
• Anuncio de la propuesta de creación de las
primeras ZEPIM en el Mediterráneo Oriental
a iniciativa de Chipre y Malta, así como la del
Egeo Suroriental a iniciativa de entidades locales
de Grecia y del Instituto de Estudios y Cooperación para el Mediterráneo (IECOMED)
• Destacar la importancia del Mar de Alborán e
impulsar su protección de forma coordinada
entre España, Marruecos y Argelia.
• Establecer una mayor colaboración entre la
ZEPIM existentes en España al objeto de
trabajar en forma de red.
• Los países miembros del Plan de Acción del
Mediterráneo de Naciones Unidas resaltaron
la importancia que representa para la red el
hecho de que más del 50% de las actuales
ZEPIM se encuentren en el litoral español.
Por ello han solicitado una mayor implicación de España en el asesoramiento técnico y
formación de gestores de áreas protegidas.
• Manifestar la preocupación por el estado de
conservación de algunas ZEPIM, y en general de gran parte del litoral mediterráneo
que se encuentra sometido a una creciente
presión urbanística que está llevando a una
– Identificar y llevar a cabo los necesarios
contactos con las instituciones y organismos
nacionales implicados en la puesta en práctica
del Plan de Acción Estratégico para la Biodiversidad en el Mediterráneo (SAP/BIO)
– organizar, con la ayuda de RAC/SPA, los procesos nacionales de consultas y organización
de seminarios técnicos de actualización con el
fin de poner en práctica del SAP/BIO y particularmente para la preparación de proyectos
y propuestas.
– comunicar la información sobre los programas nacionales relacionados con SAPBIO a
la Secretaría del programa RAC/SPA y a toda
la red. Asimismo, el RAC/SPA deberá tener
informado en todo momento a los puntos
focales de los distintos países.
– preparar informes sobre la marcha de los
trabajos anuales que deberán ser remitidos al
RAC/SPA, así como a toda la red de miembros
representantes de los países.
18
Cuadernos de Biodiversidad
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NORMAS PARA LOS ARTÍCULOS
1) Título en el idioma del texto. En el caso de existir nombres latinos de los taxones pertenecientes a las categorías de
género y especie, deben ir en cursiva y con referencia, en su caso a un taxón de nivel familia y de otro nivel superior.
2) Nombre del autor o de los autores del trabajo con la(s) inicial(es) del nombre propio y uno o dos apellidos completos. En párrafo a parte se añadirán las direcciones completas de cada uno de los autores.
3) En el Texto, deberán respetarse las normas de los Códigos de Nomenclatura, todos los taxones de las categorías
de especie y género que se mencionen en el texto deberán llevar la primera vez que se citen el nombre del autor
y el año de su inclusión en la literatura biológica.
4) Las citas bibliográficas en el texto se harán como muestran los siguientes ejemplos:
“...como indica FERNÁNDEZ (2002)”. O bien: “...en trabajos posteriores (LÓPEZ, 2004). Cuando los autores
sean más de dos se utilizará la abreviatura et al. (Ej: GARCÍA et al., 1990).
5) Bibliografía, en ella se incluirá únicamente las referencias citadas en el texto y se darán del siguiente modo:
a) Para un artículo:
BRUST, G. E., B. R. STINNER & D. A. MCCARTNEY. 1986. Predator activity and predation in corn
agroecosystems. Environ. Entomol. 15:1017-1021.
b) Para un libro o publicación no periódica:
PRIMACK, R. 2002. Essentials of conservation biology. Sinauer Associates. U.S.A. 699 pp.
c) Para un artículo de libro:
CROSSELY, D. A., G. J. HOUSE, R. M. SNIDER & B. R. STINNER. 1984. Positive interactions in
agroecosystems. En: R. Lowrence, B. R. Stinner & G. J. House (eds.), Agricultural Ecosystems. John Wiley
and Sons, New York. Pp. 73-82.
6) Serán necesarios los pies explicativos de ilustraciones y tablas.
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