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UNIVERSIDAD NACIONAL DEL COMAHUE Centro Regional Universitario Bariloche Efecto del fuego en el reclutamiento de Fabiana imbricata Ruiz et Pav. (Solanaceae) en pastizales del noroeste de la Patagonia Resumen y Abstract Trabajo de Tesis para optar al título de Doctora en Biología Ing. Agr. Natalie Dudinszky Directora: Dra. Luciana Ghermandi 2015 RESUMEN Los disturbios son una de las principales causas de fluctuación de la estructura y funcionamiento de un ecosistema ya que promueven la heterogeneidad ambiental y la liberación de recursos dando lugar a los procesos de recuperación o cambio de las comunidades afectadas. Los principales disturbios que afectan los pastizales son el pastoreo, el fuego y las fluctuaciones climáticas que caracterizan a estos ambientes semiáridos. A nivel mundial, y en respuesta a estos disturbios, una gran parte de los pastizales están sufriendo un cambio de dominancia de especies herbáceas a leñosas principalmente debido al proceso de arbustización. El aumento de la densidad de arbustos puede afectar en forma negativa o positiva la estructura y funcionamiento de los pastizales, dependiendo de las características del ecosistema en cuestión. En los pastizales del noroeste de la Patagonia, hay una estrecha relación entre los incendios y la arbustización. En esta región, el efecto de las variabilidades climáticas y los cambios en el régimen de incendios favorecen el avance del arbusto Fabiana imbricata sobre los pastizales. Esta especie forma matorrales monoespecíficos y coetáneos en los cuales no se observa reclutamiento de nuevos individuos. La ausencia de reclutamiento podría estar explicada por la dormición de las semillas y/o por la presencia de sustancias autotóxicas alelopáticas ya que esta especie produce una alta cantidad de metabolitos secundarios con potencial alelopático. Sin embargo, luego de un incendio F. imbricata recluta masiva y sincrónicamente. Esto podría deberse, a que los incendios favorezcan su avance directamente, al contribuir con la ruptura de la dormición y el estimulo de la germinación de las semillas mediante el efecto que tienen los factores relacionados con el fuego como calor, humo, carbón. A su vez, los incendios pueden tener un efecto indirecto al crear una ambiente favorable para la germinación y establecimiento de las plántulas a través de la remoción de sustancias alelopáticas. El objetivo principal de esta Tesis fue por lo tanto, estudiar el efecto del fuego en el reclutamiento de F. imbricata en pastizales del noroeste de la Patagonia y evaluar las consecuencias del proceso de arbustización de esta especie desde el punto de vista de la diversidad vegetal y del valor productivo del sistema. Para ello, se estimaron y compararon la cobertura vegetal y de suelo desnudo, la riqueza, diversidad y equitatividad de matorrales de F. imbricata y de la matriz de pastizal circundante. A su vez, se evaluó la germinación y dormición de las semillas de F. imbricata mediante el análisis de la estructura seminal y de la respuesta de la germinación a los tratamientos de escarificación, post-maduración (after-ripening en inglés) y a los factores relacionados con los incendios como el humo, el carbón, el calor y sus interacciones. Por otra parte, se estudió el efecto auto-toxico de F. imbricata en la germinación y crecimiento de plántulas de la misma especie. Se encontró que los matorrales de F. imbricata tienen mayor cobertura de suelo desnudo y menor riqueza, equitatividad y diversidad respecto de la matriz de pastizal circundante. Además, se encontró que poseen una menor cobertura de especies palatables y una mayor cobertura de exóticas. Por otra parte, se halló que esta especie presenta dormición fisiológica no-profunda y que la germinación de las semillas, y por ende la ruptura de la dormición, aumenta en respuesta a los tratamientos de escarificación, post-maduración y especialmente cuando se combinan temperaturas de 60ºC con escarificación y humo. A su vez, los tratamientos de auto-toxicidad produjeron una reducción en la germinación y emergencia de las plántulas de la propia especie y el crecimiento de las plántulas se vio afectado al reducirse el peso de biomasa aérea y raíces, su longitud total y el número de hojas y raíces, siendo este efecto mayor al de la competencia intraespecífica. Asimismo, los resultados sugieren que estos compuestos auto-tóxicos tendrían la capacidad de ser removidos durante un incendio, al quedar adsorbidos en el carbón producido durante el mismo. Por lo tanto los resultados aquí encontrados apoyan las conclusiones de otros estudios que indican que el avance de los matorrales de F. imbricata está positivamente asociado a la ocurrencia de incendios ya que la respuestas que mostró esta especie indicarían que posee estrategias que le permitirían colonizar exitosamente los pastizales post-fuego. De acuerdo a los atributos poblacionales que presentaron los matorrales de esta especie, si los mismos continúan avanzando sobre los pastizales del noroeste de la Patagonia se afectarían negativamente la estructura y funcionalidad de estos ecosistemas. Al mismo tiempo, se reduciría su valor productivo para la ganadería ovina y bovina, la cual es la principal actividad económica de la región. Otro de los efectos probables de la arbustización por F. imbricata, es el incremento de los procesos de erosión eólica e hídrica debido a los grandes parches de suelo desnudo que se encuentran en el matorral, contribuyendo con los procesos de desertificación que afectan esta región. Por lo tanto, los planes de manejo de los pastizales del noroeste de la Patagonia deberían tener en cuenta no sólo el impacto del pastoreo, sino de otros disturbios como los incendios, en relación a la ecología de las especies que integran estos ecosistemas. Palabras clave: Disturbios, pastizales, incendios, Fabiana imbricata, arbustización ABSTRACT Disturbances are one of the main causes of the fluctuation of ecosystem structure and functioning because they promote environmental heterogeneity and resources release giving space for recovering or changing processes in the affected communities. The main disturbances that affect semiarid grasslands are grazing, fire and climate fluctuations. Worldwide and in response to these disturbances many of these grasslands are suffering changes in dominance from herbaceous to woody species through shrub encroachment processes. Increases in shrub density can negatively or positively affect the structure and functioning of grasslands depending on the characteristics of each particular ecosystem. In northwestern Patagonian grasslands there is a strong relationship between shrub encroachment and fires. In this region, the effect of climate variability and the changes in fire regime favor the grasslands encroachment by Fabiana imbricata. This species forms even-aged and mono-specific shrublands were there is no recruitment of new individuals. The absence of recruitment could be explained by seed dormancy and/or by the presence of auto-toxic allelopathic substances given that this species produces a high amount of secondary metabolites with allelopathic potential. However, after a fire F. imbricata recruits in a massive and synchronic way. This could be caused by a direct effect of fire through seed dormancy breaking and stimulation of seed germination or by the effect of fire factors such as heat, smoke and charcoal. Moreover, fires can have an indirect effect by creating a suitable environment for germination and establishment of seeds through the removal of allelopathic substances. The main objective of this Thesis was therefore, to study the effect of fire in F. imbricata recruitment in northwestern Patagonian grasslands and to evaluate the consequences of the encroachment processes from the vegetation diversity and the productive value points of view. With this propose, vegetation and bare soil cover, species richness, diversity and equity of F. imbricata shrublands and the surrounding grassland matrix were evaluated. Also, dormancy and germination of seeds was evaluated by analyzing the seed structure and the germination response to scarification, after-ripening, and fire related cues (smoke, charcoal, heat and their interactions) treatments. Furthermore, the auto-toxic effect of F. imbricata on germination and growth of seedling was evaluated. Fabiana imbricata shrublands showed a higher cover of bare soil and less richness, equity and diversity than the surrounding grassland matrix. Besides, this species showed non-deep physiological dormancy which can be break by scarification, after-ripening and specially whit the combination of scarification, smoke and a temperature of 60ºC. Moreover, the autotoxicity treatments caused a reduction on germination and emergence of the seedlings which also suffered a reduction in above and belowground biomass, total length and number of leaves and root ramifications, being these effects more important than the ones from intraspecific competition. Likewise, the results suggest that the toxic compounds can be removed by being adsorbed in the charcoal produced after a fire. The responses that F. imbricata showed suggest that this species has strategies to successfully colonize post-fire environments and therefore, all these results support the conclusions of other studies that indicate that in the northwestern Patagonian grasslands F. imbricata shrub encroachment is positively related to fires. According to the population characteristics of F.imbricata shrublands their advance would negatively affect the structure and functioning of northwestern Patagonian grasslands. At the same time, their productive value for cattle and sheep breeding would be reduced, affecting therefore the main economic activity of this region. Another probable effect of the encroachment of these grasslands by F. imbricata is the increases in soil and water erosion processes because of the large bare soil patches found in the shrublands contributing with the desertification processes that already suffer these grasslands. Thus, the management plans of these grasslands should start considering not only the impact of grazing but also of other disturbances such as fires in relation to the ecology of the species that integrate these ecosystems. Key words: Disturbances, grasslands, fires, Fabiana imbricata, shrub encroachment.