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Maipú 2570 – S2004FSR - Rosario, Argentina TelFax: (54)(341) 481 11 74 e-mail: agroestrategias@agroestrategias.com www.agroestrategias.com Hierro. Disponibilidad, funciones y síntomas de deficiencia (Extraído y adaptado por agroEstrategias consultores de Elementos de Fisiología Vegetal – F. Gil Martínez) Los suelos no suelen ser deficientes en hierro, pero sí pueden serlo en forma soluble o intercambiable. Muchos suelos contienen considerables cantidades de óxidos hidratados (limonita) y de sulfuros insolubles que van liberando lentamente iones solubles. Las formas ferrosas (Fe2+) que son relativamente inasimilables, aunque pueden contribuir significativamente a las necesidades de la planta (Römheld, 1983). El hierro ferroso es soluble en suelos ácidos, sobre todo por debajo de un pH=5. Por ello, los vegetales tienden a sufrir deficiencias de hierro en los suelos calizos bien aireados, que son usualmente alcalinos, excepto si el ión se encuentra en complejos orgánicos que se absorben independientemente del pH. Por otro lado, hay que tener en cuenta que, incluso con poco hierro ferroso en la solución, el intercambio directo de las raíces puede suministrar suficiente hierro a partir de las partículas sólidas que lo poseen, dadas las bajas proporciones con que se requiere, comparando con los macronutrientes. La forma principal de transporte a largas distancias por el xilema es el quelato de Fe3+ con el citrato u otros compuestos. El hierro ejerce importantes funciones en el metabolismo general de la planta, sobre todo en relación con su intervención en reacciones redox. Aunque puede capturarse como hierro férrico, se suele considerar que la forma ferrosa es la metabólicamente activa. Se encuentra en el grupo prostético de muchas proteínas, hemínicas y no hemínicas, como en los citocromos, tanto en mitocondrias como en cloroplastos, las catalasas, peroxidasas, algunas deshidrogenasas, la ferrodoxina, etc., por lo que se halla íntimamente asociado al transporte electrónico; también constituye diversos centros ferrosulfurados. El hierro se requiere en la síntesis de proteínas cloroplásticas, enzimas involucradas en la síntesis de clorofila. La ferrodoxina , una ferroproteína que interviene como transportador electrónico en la fotosíntesis del carbono, del nitrógeno y del azufre, así como en la fijación de dinitrógeno, y la leghemoglobina, que se encuentra en los nódulos radicales fijadores de nitrógeno en simbiosis, son otras moléculas que requieren hierro. Otra de las causas por la que la deficiencia de hierro se traduce en una disminución de la síntesis de clorofilas es debida a su efecto sobre la síntesis de proteínas, con un gran decremento del número de ribosomas y aumento en la concentración de aminoácidos, particularmente en los cloroplastos donde, en condiciones normales, se encuentra el 80% del hierro de las hojas, en gran parte almacenado en forma de fitoferritina, que se halla también en el xilema y en el floema (Smith, 1984). El síntoma más observable de la deficiencia de hierro es una extensa clorosis de las hojas, cuyos nervios permanecen verdes durante más tiempo, probablemente a causa de que la concentración en ellos es más alta. Las hojas jóvenes quedan más afectadas, dado que el hierro no se desplaza de las hojas viejas. El fino reticulado verde de las hojas define gráficamente el síntoma visual más característico. En las raíces se puede provocar una inhibición de la elongación, un incremento del diámetro y una mayor abundancia de pelos pediculares. En la deficiencia se produce, además, una detención de la división celular en los meristemas y se inhibe la producción de primordios foliares en los ápices del brote. Un exceso de molibdeno, cobre, zinc ó níquel produce efectos similares a los de la deficiencia de hierro, seguramente por competencia con los sitios receptores de las células. Otra característica de las plantas deficientes es la acumulación de ácidos orgánicos en la raíz, probablemente por decremento de la actividad aconitasa, que catalisa la transformación de citrato en isocitrato y, por consiguiente, por malfunción del ciclo de Krebs. Algunos investigadores han encontrado buenas correlaciones entre la deficiencia de hierro y el contenido de clorofilas (Smith y col., 1950); sin embargo, otros han constatado que existe más hierro en las hojas cloróticas que en las normales (Weinstein y col., 1954). Jacobson y Oertli (1956), en un estudio sobre el girasol, hallaron buenas correlaciones si el hierro era suministrado uniformemente. Sin embargo, si se mantienen las plantas en deficiencia y, luego, se suministra hierro, no existe correlación, probablemente por un incremento en la captura de hierro. Así, si una planta clorótica es abonada con hierro, lo acumula en sus hojas en mayores cantidades de las que requiere para recuperarse y no llega a normalizarse totalmente. La deficiencia en hierro reduce la formación de cloroplastos por inhibición de la síntesis de proteínas, lo que podría explicar la recuperación incompleta. Algunas especies, en condiciones deficientes de hierro, excretan por las raíces aminoácidos no proteínicos, como el ácido avénico, que tiene la capacidad de formar quelatos con el hierro férrico del suelo que, de este modo, puede ser capturado por el vegetal. 1