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Rev. Mus. Argentino Cienc. Nat., n.s. 14(2): 235-242, 2012 ISSN 1514-5158 (impresa) ISSN 1853-0400 (en línea) Primera cita de Parthenocissus tricuspidata y nuevo registro de P. quinquefolia (Vitaceae) adventicias en la Argentina Julio A. HURRELL1, Gustavo DELUCCHI2 & Pablo CABANILLAS3 Laboratorio de Etnobotánica y Botánica Aplicada (LEBA), Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP, Calle 64 no. 3, 1900 La Plata. Investigador CONICET; juliohurrell@gmail.com. 2División Plantas Vasculares, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP, Paseo del Bosque s/nro. 1900 La Plata, delucchi@fcnym.unlp. edu.ar. 3Cátedra de Morfología Vegetal, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP, Paseo del Bosque s/nro. 1900 La Plata. Becario CIC, cabanillaspablo@gmail.com 1 Abstract: First reference of Parthenocissus tricuspidata and new record of P. quinquefolia (Vitaceae) adventitious in Argentina. This paper includes two adventitious species of the genus Parthenocissus Planch. in Argentina: P. tricuspidata (Siebold & Zucc.) Planch. and P. quinquefolia (L.) Planch., both introduced as ornamentals. Descriptions, synonymy, iconography, distribution, common names, uses, keys and reference material are given. Also contains observations about its climb strategies, its expansion mechanisms, and its actual status in the context of naturalization process. Key words: Parthenocissus, Vitaceae, Argentina, adventitious flora, naturalization. Resumen: Este trabajo incluye dos especies adventicias del género Parthenocissus Planch. en la Argentina: P. tricuspidata (Siebold & Zucc.) Planch. y P. quinquefolia (L.) Planch., ambas introducidas con fines ornamentales. Se brindan descripciones, sinonimia, iconografía, distribución, nombres vernáculos, utilidades, claves y colecciones de referencia. Además, se incluyen observaciones sobre su estrategia de ascenso, mecanismos de expansión, y su estado actual en el contexto del proceso de naturalización. Palabras clave: Parthenocissus, Vitaceae, Argentina, flora adventicia, naturalización. _____________ Introducción La familia Vitaceae Juss., de amplia distribución en las zonas cálidas y templadas de América, África, Asia y Oceanía, comprende 14 géneros y entre 850-950 especies (Chen et al., 2007; Lombardi, 2000; Soejima & Wen, 2006; Stevens, 2012; Wen, 2007, 2008). En la Argentina está representada por 8 especies nativas del género Cissus L. emend. Desc. (Múlgura de Romero, 1996, 2005), 1 especie del género Vitis L.: V. vinifera L., y 1 del género Parthenocissus Planch.: P. quinquefolia (L.) Planch., adventicias en La Pampa (Steibel et al., 2000). En este trabajo se cita por primera vez para nuestro país la presencia de Parthenocissus tricuspidata (Siebold & Zucc.) Planch. y se aporta un nuevo registro de P. quinquefolia (L.) Planch., halladas en el noreste de la Provincia de Buenos Aires y en la Ciudad Autónoma de Buenos Aires. Se incluyen descripciones, sinonimia, iconografía, distribución, fenología, nombres vulgares, usos, material examinado, observaciones sobre su estrategia de ascenso, mecanismos de expansión y estado actual en el proceso de naturalización. Además, se proveen claves que permiten diferenciar las especies tratadas, y a Parthenocissus de los otros géneros de Vitaceae presentes en la Argentina. La naturalización de especies exóticas es un tema central en diversos estudios biogeográficos y ecológicos en el mundo, dado que las especies naturalizadas pueden devenir malezas o invasoras. En especial, diversos trabajos se enfocan en las especies introducidas con fines ornamentales (Mulvaney, 1991; Marco et al., 1999; DehnenSchmutz & Touza, 2008; Foxcroft et al., 2008; Groves et al., 2005; Hurrell et al., 2009b, 2010; Kowarik, 2005). Este es el caso de las especies de Parthenocissus aquí consideradas, registradas como invasoras o malezas en otros países, como se indica más adelante. 236 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 14(2), 2012 Este trabajo, en particular, continúa otros anteriores dedicados a plantas trepadoras adventicias (Hurrell et al., 2011a,b, 2012), y se encuadra dentro de una línea de investigación sobre estudios florísticos y etnobotánicos de la región rioplatense: la isla Martín García, el delta del Paraná inferior y la ribera platense hasta el partido bonaerense de Punta Indio (Hurrell, 2008, 2009a). Materiales y métodos Los resultados de esta contribución se desprenden de numerosos viajes de estudio en la región rioplatense, realizados sin solución de continuidad desde 1990, lapso que posibilita evaluar el proceso de naturalización. Los ejemplares que documentan las observaciones se depositaron en el Herbario LP (Plantas Vasculares, Museo de La Plata). Para los aspectos taxonómicos se ha tomado como referencia las bases de datos de Tropicos.org (Tropicos, 2012) y del Instituto de Botánica Darwinion (IBODA, 2012); además, se consultaron los herbarios BA, BAA, LP, SI, y se realizó una búsqueda bibliográfica en las bibliotecas del Museo de La Plata y del Instituto de Botánica Darwinion. En los trabajos de campo se efectuaron relevamientos etnobotánicos, orientados a precisar las condiciones de introducción y expansión de las especies tratadas, sobre la base de entrevistas abiertas y semiestructuradas a informantes locales (Albuquerque & Lucena, 2004; Martin, 2004). Los datos etnobotánicos complementan los florísticos y ecológicos (Lane, 1997), y facilitan la comprensión de la dinámica de las especies naturalizadas y su potencial invasivo. Las fotos de la Fig. 1 fueron tomadas por Daniel H. Bazzano. Sistemática Parthenocissus Planch., Monogr. Phan. 5 (2): 447-453, 1887; nom. cons. Género con 12 especies, de distribución disyunta en el centro-este de Asia y de Norteamérica, con 9 y 3 especies, respectivamente (Chen et al., 2007; Nazimuddin, & Qasier, 1982; Nie et al., 2010; Wen, 2007). Algunas especies tienen amplia difusión en cultivo como plantas ornamentales. En la Argentina se hallaron 2 especies adventicias, que se diferencian mediante la siguiente clave: 1. Zarcillos con ápices jóvenes expandidos. Hojas simples, 3-lobadas o enteras, cordadas. Inflorescencias en pleocasios corimbosos. Filamentos más largos que las anteras. Bayas de 1-1,5 cm diám. 1. P. tricuspidata 1’. Zarcillos con ápices jóvenes curvados. Hojas palmaticompuestas, 5-folioladas, rara vez 3-folioladas; folíolos cuneados. Inflorescencias en pleocasios paniculados. Filamentos más cortos que las anteras. Bayas de 0,6-1,2 cm diám. 2. P. quinquefolia 1. Parthenocissus tricuspidata (Siebold & Zucc.) Planch., Monogr. Phan. 5: 452, 1887. Ampelopsis tricuspidata Siebold & Zucc., Abh. Math.Phys. Cl. Königl. Bayer. Akad. Wiss. 4 (2): 196, 1845; Cissus thunbergii Siebold & Zucc., loc. cit.: 195; Vitis inconstans Miq., Ann. Mus. Bot. Lugduno-Batavi 1: 91, 1863; V. thunbergii (Siebold & Zucc.) Druce, Rep. Bot. Soc. Exch. Club Brit. Isles 1916: 652, 1917; Parthenocissus thunbergii (Siebold & Zucc.) Nakai, J. Jap. Bot. 6: 254, 1930: P. veitchii Hort., Ampelopsis veitchii Hort. Iconografía: Prain, 1909: tab. 8287; Dimitri, 1988, p. 728, fig. 169 A; Chen et al., 2007, fig. 166. Lianas caducifolias; tallos teretes, glabros o esparcidamente pilosos; zarcillos caulinares opuestos a las hojas, 5-9-ramificados, ápices jóvenes expandidos, luego terminados en discos adhesivos. Hojas alternas, simples, usualmente 3-lobadas en ramas breves, más pequeñas o enteras en ramas largas; pecíolos de 4-12 cm long.; láminas de contorno obovado o suborbicular, de 4,5-17 (-20) cm long. x 4-16 (-20) cm lat., subcoriáceas, verde lúcidas, rojizas en otoño; ápice agudo o acuminado, margen dentado, base cordada; envés glabro o vena media con pubescencia esparcida. Inflorescencias pseudoterminales, en pleocasios corimbosos de 1,5-12,5 cm long.; pedúnculos de 1-3,5 cm long., casi glabros; pedicelos de 2-3 mm long., glabros; botones florales obovoide-elipsoides, de 2-3 mm long. Flores actinomorfas, bisexuales, verdosas. Cáliz cupuliforme, 5-dentado, glabro. Pétalos 5, libres, usualmente expandidos, elípticos, de 1,8-2,7 mm long., glabros. Estambres 5, filamentos de 1,5-2,4 mm long., anteras ovoide-elipsoidales, de 0,7-1,4 mm long. Ovario ovoide, 2-locular; lóculos 2-ovulados; estilo muy breve y grueso. Disco inconspicuo, totalmente adnato a la base del ovario. Fruto baya, Hurrell et al.: Parthenocissus adventicio en la Argentina 237 Fig. 1. Parthenocissus tricuspidata, naturalizada en la Isla Martín García. A-B. Plantas sobre árboles. C. Plantas creciendo sobre muros. D. Detalle de las hojas 3-lobadas. E-F. Detalles de los zarcillos. Parthenocissus quinquefolia, ejemplares cultivados. G. Detalle de las hojas 5-folioladas en primavera. H. Detalle de los frutos y hojas en otoño. 238 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 14(2), 2012 globosa, de 1-1,5 cm diám., violáceo negruzca. Semillas 1-3, obovoides. 2n = 40. Especie nativa de Corea, Japón, norte y este de China continental y Taiwán; muy difundida en cultivo en las zonas templadas (Chen et al., 2007; Nazimuddin & Qasier, 1982; Pogan, 1983). Se ha citado como escapada de cultivo y naturalizada en distintos países de Europa (Laguna Lumbreras & Mateo Sanz, 2001; Randall, 2012; Sanz Elorza et al., 2010; Verloove, 2006); Canadá y centro-este de los Estados Unidos (USDA, 2012); en Nueva Zelanda y Australia occidental se ha señalado como maleza (Hussey et al., 2007; Randall, 2007, 2012). En nuestro país, ha sido hallada adventicia en la Isla Martín García, en el partido bonaerense de San Isidro, y en la Reserva Costanera Sur, Ciudad Autónoma de Buenos Aires. Florece en primavera y en verano; fructifica en verano y en otoño. La polinización es entomófila; la dispersión es ornitocora. Nombres vulgares. Enamorada del muro, falsa vid, falsa viña, parra, parra virgen, vid de doncella, viña trepadora, Boston ivy, Japanese creeper, Japanese ivy. Usos. Ornamental, para revestimiento de paredes y columnas. Se multiplica fácilmente por gajos y estacas, y se reproduce por semillas. Crece en suelos bien drenados, a la sombra o media sombra. Presenta distintas variedades de cultivo (Dimitri, 1988; Hurrell, 2006). La savia se consume como edulcorante (Kunkel, 1984). En China, las raíces se han empleado en medicina tradicional para curar tumores y equimosis (Chen et al., 2007). En el Sudeste asiático, las hojas se aplican en casos de neuralgias, artritis, ictericia y picaduras de insectos: contienen compuestos con actividad antioxidante, citotóxica y antimicrobiana (Hwang et al., 1995; Kim et al., 2005; Kundakovic et al., 2008; Park et al., 2008; Saleem et al., 2004; Son et al., 2007). Material examinado ARGENTINA. Prov. Buenos Aires. Isla Martín García: área urbanizada, teatro y centro cívico, 19-XII-2011, P. Cabanillas 17 (LP).- Pdo. San Isidro: San Isidro, sobre árboles, frente al Instituto Darwinion, 24-IV-1998, G. Delucchi 1759 (LP); sobre árboles, a 100 metros del Instituto Darwinion, 11-III-2005, G. Delucchi 2892 (LP); sobre árboles, ca. 200 metros del Instituto Darwinion, 24-IV-1998, G. Delucchi 1760 (LP), 23-V-2002, G. Delucchi 2543 (LP).Ciudad Autónoma de Buenos Aires: Reserva Costanera Sur, sobre paraísos, 5-XI-2008, J. A. Hurrell et al. 6785 (LP). 2. Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch., Monogr. Phan. 5: 448, 1887. Hedera quinquefolia L., Sp. Pl. 1: 202, 1753; Vitis hederacea Ehrh., Beitr. Naturk. 6: 85, 1792; V. quinquefolia (L.) Lam., Tabl. Encycl. 4 (2): 135, 1797; Ampelopsis quinquefolia (L.) Michx., Fl. Bor.-Amer. 1: 160, 1803; Parthenocissus engelmannii Koehne & Graebn., Gartenflora 49: 285, 1900; P. quinquefolia f. engelmannii (Koehne & Graebn.) Rehder, Mitt. Deutsch. Dendrol. Ges. 24: 223, 1915. Iconografía: Millspaugh, 1892, fig. 40; Britton & Brown, 1913, p. 511, fig. 2842; Dimitri, 1988, p. 728, fig. 169 B; Rzedowski & Calderón de Rzedowski, 2005, p. 18. Lianas caducifolias; tallos teretes, glabros; zarcillos caulinares opuestos a las hojas, 5-9-ramificados, ápices jóvenes curvados, luego terminados en discos adhesivos. Hojas alternas, palmaticompuestas, 5-folioladas, rara vez 3-folioladas; pecíolos de 3-14,5 cm long., peciólulos de 3-5 mm long.; folíolos obovados u elípticos, de 3-15 cm long. x 2-9 cm lat., los laterales menores, a veces levemente oblicuos, subcoriáceos; ápice cuspidado, margen dentado, base cuneada; haz verde oscuro, glabro, envés más pálido o glaucescente, glabro o con venas esparcidamente pilosas, rojizas en otoño. Inflorescencias pseudoterminales, en pleocasios paniculados, de 1,5-12,5 cm long.; pedúnculos de 1,5-2 cm long., glabros; pedicelos de 1,5-3 mm long., glabros; botones florales elipsoides, de 2-3 mm long. Flores actinomorfas, bisexuales, verdosas. Cáliz cupuliforme, 5-dentado, glabro. Pétalos 5, libres, usualmente expandidos, ovales, de 2-3 mm long., glabros. Estambres 5, filamentos de 0,6-0,8 mm long., anteras elipsoides, de 1,2-1,8 mm long. Ovario cónico, 2-locular; lóculos 2-ovulados; estilo muy breve y grueso. Disco inconspicuo, totalmente adnato a la base del ovario. Fruto baya globosa, de 0,6-1,2 cm diám., violáceo negruzca. Semillas 1-3 (-4), obovoides. 2n = 40. Especie indígena del este de Norteamérica, desde el sur de Canadá hasta México, y Guatemala (Britton & Brown, 1913; Pogan, 1982; Rzedowski & Calderón de Rzedowsk, 2005; Standley & Steyermark, 1949; USDA, 2012), donde es maleza en huertas (Tworkoski et al., 1988). Introducida en diversos países, se ha señalado como escapada de cultivo casual, naturalizada e invasora en Europa (Bacchetta et al., 2009; Capdevila Argüelles et al., 2006; González Costales, 2007; Randall, 2012; Sanz Elorza et al., 2010; Verloove, 2006), China (Chen et al., Hurrell et al.: Parthenocissus adventicio en la Argentina 239 2007), y en Australia, donde se considera maleza (Randall, 2007, 2012). En nuestro país, ha sido hallada adventicia en Santa Rosa, La Pampa (Steibel et al., 2000) y se amplía aquí su área a la Reserva de la Costanera Sur, Ciudad Autónoma de Buenos Aires. Florece en primavera y en verano, fructifica en verano y en otoño. La polinización es entomófila, la dispersión es ornitocora. Nombres vulgares. Enamorada del muro, enredadera de Virginia, falsa vid, guaco, hiedra de Virginia, parra virgen, viña virgen, American ivy, fiveleaved ivy, Virginia creeper. Usos. Ornamental. Se multiplica por gajos; se reproduce por semillas (Dimitri, 1988). Presenta variedades de cultivo. En China, se utiliza para la conservación de suelos (Chen et al., 2007). Los indígenas norteamericanos comían sus tallos y raíces cocidas; de sus hojas obtenían un tinte rosado; utilizaban la decocción de la corteza en cataplasmas como remedio emoliente y antidermatósico; la infusión de las hojas para combatir la ictericia, como diurético y astringente; la infusión de las raíces, antidiarreica y antigonorreica (Duke et al., 2002; Moerman, 1998). Se ha estudiado la actividad antidiabética de extractos de las hojas (Kumar et al., 2011). En Polonia, se han empleado los frutos en la elaboración de vino (Luczaj, 2008); no obstante, se han indicado como potencialmente tóxicos (Fuller & McClintock, 1986). sin adherirse no se contraen, se marchitan y caen (Bowling & Vaughn, 2008; He et al., 2010, 2011; Jiang, 1994; Junker, 1976; Shah & Dave, 1970; Steinbrecher et al., 2011). Material examinado ARGENTINA. Ciudad Autónoma de Buenos Aires: Reserva Costanera Sur, 5-XI-2008, J. A. Hurrell et al. 6784 (LP). Proceso de naturalización P. tricuspidata y P. quinquefolia son especies adventicias para la flora argentina, en tanto crecen en el área no siendo nativas de la misma (Font Quer, 1993). Este término, de uso frecuente en nuestro medio, cubre distintas posibilidades del proceso de naturalización de especies exóticas introducidas, desde las escapadas de cultivo que se reproducen de forma casual, hasta las especies naturalizadas, es decir, las que se dispersan por sí mismas, se sostienen por varios ciclos de vida y se integran a la flora local, sin intervención humana. Las especies naturalizadas pueden convertirse en invasoras, si su expansión compromete la biodiversidad nativa local, o malezas, si se expanden dentro de campos de cultivo (Colautti & MacIsaac, 2004; Pyšek et al., 2004; Pyšek & Richardson, 2006; Randall, 2012; Rejmánek, 2000; Rejmánek et al., 2005; Richardson et al., 2000). Según este esquema, las plantas de P. tricuspidata halladas en la provincia de Buenos Aires se hallan naturalizadas. En Martín García, los Discusión y conclusiones Estrategia de ascenso Los zarcillos de las especies de Parthenocissus, a diferencia de otros que se enroscan al soporte, poseen discos adhesivos de fijación, a modo de ventosas (Darwin, 1875; Font Quer, 1993). A medida que el zarcillo se alarga las células epidérmicas apicales acumulan mucílago. Este se libera en contacto con distintos sustratos, orgánicos o inorgánicos, y se adosa a sus superficies irregulares. Luego, los discos se expanden y se ajustan perfectamente al microrrelieve del soporte. Cuando el mucílago se endurece, el zarcillo se contrae en espiral, se vuelve elástico y acerca el vástago al sustrato. Con el tiempo, el zarcillo se lignifica y se liberan enzimas que lo tornan resistente a la intemperie. Los zarcillos que quedan Mecanismos de expansión Las semillas son dispersadas por aves (endozoocoria), a veces largas distancias, como es el caso de P. quinquefolia (Guix et al., 2001). Según se ha observado en los ejemplares de P. tricuspidata de la Isla Martín García y de San Isidro, las plántulas que se establecen sobre árboles, techos, muros o cercos, posteriormente producen ejes que alcanzan el suelo y enraízan. En P. tricuspidata, como en otras especies del género, el mecanismo de expansión se basa en dos tipos de ejes, ambos epiclinos y radicantes: “ejes cortos”, tallos de entrenudos cortos que portan las hojas típicas, con pecíolos largos y láminas grandes con 3 lobos de tamaño similar, especializados en la asimilación fotosintética; y “ejes largos”, tallos de entrenudos largos, pecíolos cortos y láminas menores, con el lobo medio más grande que los laterales, o bien láminas enteras, especializados en la expansión de la planta. Al inicio de la estación de crecimiento, los ejes cortos del verano anterior se alargan, y sus hojas se expanden. Avanzada la estación de crecimiento, los ejes largos crecen con rapidez y generan ramificaciones diferenciadas como ejes cortos (Crithfield, 1970). 240 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 14(2), 2012 relevamientos etnobotánicos realizados han permitido confirmar la expansión de esta especie, sin intervención humana al menos durante 30 años; lo mismo ocurre con otras especies introducidas en la isla, como Wisteria sinensis (Sims) Sweet, Leguminosae (Hurrell et al., 2011a). En cambio, los individuos de P. tricuspidata y P. quinquefolia hallados en la Ciudad Autónoma de Buenos Aires, se consideran escapados de cultivo, debido a que aún no se tienen datos precisos sobre su establecimiento en el área. Los registros de estas especies de Parthenocissus para la flora adventicia de nuestro país es de interés para monitorear su desarrollo futuro, en tanto son especies reconocidas como invasoras o malezas en otras partes del mundo. La familia Vitaceae en la Flora Argentina A raíz de la nueva cita de Parthenocissus tricuspidata, la familia Vitaceae se encuentra representada en la Flora Argentina por un total de 3 géneros y 11 especies. Los géneros se diferencian por estas características: 1. Pétalos libres. Plantas polígamo-monoicas o con flores bisexuales. 2. Flores 4-meras, bisexuales o funcionalmente estaminadas. Disco desarrollado, unido a la base del ovario, borde ondulado o ligeramente 4-lobado; estilo subulado. Zarcillos simples o bifurcados, en general, sin discos adhesivos. Hojas persistentes. Cissus 2’. Flores 5-meras, bisexuales. Disco inconspicuo, totalmente adnato a la base del ovario; estilo breve y grueso. Zarcillos 4-12-ramificados, con discos adhesivos. Hojas caducas. * Parthenocissus 1’. Pétalos coherentes en el ápice a modo de capuchón, que se desprende como una sola pieza luego de la antesis. Plantas polígamo-dioicas, rara vez con flores bisexuales. * Vitis Agradecimientos Los autores expresan su gratitud a los revisores anónimos, directores, curadores y personal de herbario y biblioteca del Museo de La Plata y del Instituto de Botánica Darwinion, a los informantes entrevistados, a las autoridades y perso- nal de la Isla Martín García, provincia de Buenos Aires, y de la Reserva Costanera Sur, ciudad de Buenos Aires. Además, a Emilio A. Ulibarri, Alcides A. Sáenz, Daniel H. Bazzano y Fernando Buet Costantino, por su valiosa colaboración en los viajes de estudio. BIBLIOGRAFíA Albuquerque, U.P. & R.F. Lucena. 2004. Métodos e técnicas na pesquisa etnobotânica. 190 pp. Livro Rápido / NUPEEA, Recife. Bacchetta, G., O.M.G. Berlanga & L. Podda. 2009. Catálogo de la flora exótica de la Isla de Cerdeña (Italia). Fl. Montiberica 41: 35-61. 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