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LOS PRIMATES NO HUMANOS COMO INGENIEROS ECOSISTÉMICOS Fuente: fotografía de fotografía de Sacha Cárdenas. Pablo R. Stevenson Los primates no humanos como ingenieros ecosistémicos Pablo R. Stevenson Ph. D., profesor titular del Departamento de Ciencias Biológicas de la Universidad de los Andes. pstevens@uniandes.edu.co Los ingenieros son primates humanos que usando varias áreas del conocimiento y técnicas científicas pueden dar respuesta a problemas y optimizar soluciones que afectan a los miembros de su especie. El término ingenieros ecosistémicos se ha acuñado para las especies que pueden afectar el medioambiente de manera evidente, mediante la creación o modificación drástica de hábitats que pueden hacer que se vea alterada la cantidad de recursos disponibles para otras especies que habitan en el mismo ecosistema [1]. Entre los ejemplos clásicos de este tipo de ingenieros están los castores, capaces de convertir ecosistemas terrestres en hábitats acuáticos represando intencionalmente corrientes de agua [2]. También se sabe que grandes mamíferos, como elefantes, pueden afectar profundamente la composición y estructura de la vegetación [3]. Por ejemplo, en zonas donde estos son excluidos experimentalmente, la cobertura de la vegetación puede ser muy distinta a la de zonas que ellos ocupan; de hecho, tienen la capacidad de transformar un ecosistema de bosque en uno de sabana [4]. Este concepto también se ha aplicado a organismos de menor tamaño, incluso a microorganismos que pueden cambiar las condiciones químicas del ambiente [5], o a pequeños insectos. Entre los insectos, los ejemplos mejor documentados son las hormigas [6]; por ejemplo, una colonia de hormigas cortadoras de hojas puede remover entre 51 y 500 kg de hojas al año [7]. Las termitas degradan una enorme cantidad de material muerto y, de manera similar, las lombrices cumplen un papel muy importante en la aceleración de los procesos de degradación [8] y posibilitan que otros organismos más pequeños sigan utilizando los detritos en el suelo. En quince años de estudios sobre este tipo de especies se ha determinado que existen diversos tipos de ingenieros ecosistémicos, y se han propuesto varias categorías para clasificarlos, según sus efectos [9]. Pocos estudios se han centrado en revisar el papel de los primates como ingenieros ecosistémicos [10], aunque es claro que nuestra especie (Homo sapiens) es el principal modificador ecosistémico a lo largo y ancho de todo nuestro planeta [11]. El doctor Colin Chapman, de la Universidad de McGill (Canadá) [10], ha resaltado que los primates pueden jugar el papel de ingenieros ecosistémicos, principalmente por sus comportamientos relacionados con la búsqueda de alimentos. Según él, numerosos estudios demuestran que muchas especies de primates comedores de frutos, mientras realizan esta actividad, ingieren y luego defecan en buena condición las semillas de las plantas (un proceso conocido como dispersión de semillas). Por otra parte, Chapman y sus colaboradores resaltan que los primates pueden consumir tal cantidad de hojas y flores de plantas individuales, que pueden causar la muerte de dichas plantas. Basándose en datos de un estudio a largo plazo, han demostrado que la probabilidad de morir de unas plantas consumidas por monos colobos está asociada con su alto consumo por estos primates. De esta manera, se ha postulado que los primates no humanos pueden ejercer el papel de ingenieros ecosistémicos por su alto consumo de hojas y por sus preferencias alimenticias, que afectarían más a unas especies que a otras, lo cual implica potenciales cambios en la composición de los bosques. No obstante, en esta nota me centraré en describir el papel de los primates relacionados con la dispersión de las semillas, en vista de que los estudios relacionados con este tema son más numerosos. Las plantas, por ser organismos preponderantemente estáticos, requieren del movimiento de sus semillas para colonizar nuevos hábitats, llegar a lugares adecuados para su establecimiento y evitar procesos negativos como el derivado de establecerse debajo de la copa de una planta parental [12]. De hecho, en bosques tropicales se ha encontrado que la probabilidad de establecimiento de una semilla es mucho 68 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, número especial, 2013 Figura 1. Neimar, un macho adulto de mico churuco del parque nacional natural Cueva de los Guácharos (Huila). Nótese que tiene un collar con un dispositivo GPS que permite rastrear sus movimientos a lo largo y ancho de su rango de hogar. De esta manera se pueden estimar las distancias a las que dispersa las semillas que ingiere Fuente: Foto de Sasha Cárdenas. mayor entre aquellas que se alejan de las plantas parentales que las producen [13]. Esto puede ocurrir por dos razones: porque cerca del parental caen numerosas semillas, y es más fácil que animales las encuentren y consuman; que las semillas o plántulas, cuando se concentran en altas densidades, mueran porque hay mayor posibilidad de que se vean infestadas por patógenos o por la alta competencia con plantas de su misma especie. Por lo tanto, la dispersión es un proceso sumamente relevante, y afecta la composición de especies de plantas y la disponibilidad de los recursos que generan. Las plantas cuentan con dos tipos básicos de dispersión de semillas: por agentes bióticos (animales) o abióticos (viento, agua, gravedad, etc.). Cuando consumen frutos, los animales cargan semillas en el tracto digestivo por un tiempo (endozoocoria), antes de desecharlas en otro lugar; pero también transportan semillas cuando estas quedan adheridas a sus pelos o plumas (epizoocoria), o incluso cuando las cargan deliberadamente (sinzoocoria). En muchos casos, en la sinzoocoria participan animales depredadores de semillas, como roedores, que cuando tienen mucho alimento pueden esconder algunas semillas para consumirlas con posterioridad. Cuando algunas de estas semillas son olvidadas pueden llegar a germinar, en un proceso también conocido como dispersión dizoocórica. Por ejemplo, en semillas marcadas con isótopos de escandio se ha encontrado que, a pesar de haber sido alejadas apenas unos metros de su parental por el viento, pueden llegar a alejarse cientos de metros cuando son tomadas sucesivamente por varias ardillas [14]. Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 69 Figura 2. Ejemplos de semillas que pertenecen a especies que pueden ser dispersadas por los micos churucos: a) Garcinia macrophylla (Clusiaceae) y b) Pseudomalmea diclina (Annonaceae) Fuente: fotografías del autor La probabilidad de establecimiento de una semilla depende en gran medida de que logre sobrevivir [15] a enemigos naturales, que incluyen vertebrados, invertebrados y microorganismos. También son determinantes las condiciones abióticas que enfrentan, ya que una semilla pequeña, que tiene pocas reservas, requiere de mucha luz para desarrollarse [16]. Por su lado, semillas grandes pueden contar con reservas que les permiten perdurar en ambientes con poca luz (como bajo el follaje de los árboles de un bosque). Esto puede conducir a suponer que las plantas deberían tener semillas grandes (al menos en bosques); sin embargo, las semillas grandes no pueden ser eficientemente dispersadas por el viento o el agua. Por esta razón, entre el 70 y el 90% de las plantas de los bosques tropicales producen frutos carnosos para atraer animales que puedan dispersar sus semillas grandes en sus tractos digestivos, o cargándolas para llevarlas a escondites temporales [17]. En la actualidad se reconoce que el papel de los primates puede ser muy variable entre especies y dentro de la misma especie [18, 22]; por ejemplo, estudios realizados en África indican que los simios son destacados dispersores de semillas, ya que las trasladan a grandes distancias de los árboles parentales, mientras que los micos guenones suelen acumular frutos y semillas en abazones que tienen en los cachetes y luego escupen muchas de las semillas cerca de los árboles parentales. Los micos churucos suelen depredar (dañando por masticación) una proporción significativa de semillas (7% de las especies); sin embargo, este rol es mucho más frecuente en épocas de escasez de frutos, cuando no tienen acceso a otros recursos del bosque [20]. Adicionalmente, las semillas que dispersan la mayor parte de las especies frugívoras de primates pasan intactas por el tracto digestivo y luego pueden germinar en alta proporción [23]. Aquí los primates entran a jugar un papel relevante, porque son uno de los grupos de animales comedores de frutos que más abundan en los bosques tropicales [18]. A partir de la década de 1980 se han desarrollado numerosas investigaciones sobre el papel que juegan los primates en este proceso de dispersión de semillas, y se ha visto que incluso primates pequeños, de cerca de un kilo de peso, son capaces de ingerir y dispersar sin dañar semillas de más de 1 cm de largo [19]. Los estudios que realicé para el doctorado indicaron que los micos churucos (de hasta 9 kg de peso [figura 1]) ¡dispersan semillas de hasta 1,8 cm de ancho y más de 3 cm de largo! (figura 2). Además, en la localidad estudiada, situada en el parque nacional Tinigua (Meta), su abundancia es tan alta (entre 40 y 50 individuos por kilómetro cuadrado) que la población entera podría dispersar cerca de un millón de semillas por kilómetro cuadrado cada día [20]. De manera similar, los monos araña (entre 8 y 10 kg de peso) pueden ingerir semillas muy grandes (de cerca de 2 cm de ancho) y también dispersan semillas de muchas especies, que son viables y llevadas lejos de los parentales [21]. A pesar de esta variación, en un estudio reciente se documentó mediante una comparación realizada en lugares donde la abundancia de monos atelinos (como los churucos y los monos araña) es alta, que la diversidad de plantas que se regeneran es mayor que cuando la densidad de estos animales es baja o cuando han sido extinguidos por la cacería [24]. Otros estudios han demostrado que en lugares donde se cazan micos grandes, que son los que aportan más carne, la diversidad de plantas que se regeneran es baja y la composición de las plantas cambia [25, 26]. Varios estudios también han reportado de modo consistente que en lugares donde abunda la cacería y no hay tantos dispersores naturales, aumenta la cantidad de plantas que basan su dispersión en el viento y disminuyen aquellas cuyas semillas son de mayor tamaño y que deben ser dispersadas por animales [27]. Por estas razones, parece razonable concluir que, a largo plazo, la ausencia de los primates dispersores de semillas ocasiona cambios en la composición de las plantas y en los recursos presentes en el ecosistema que benefician a otros organismos. 70 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, número especial, 2013 Es importante resaltar que estos cambios en la composición de especies pueden ser lentos, ya que los ejemplares juveniles y adultos de plantas pueden vivir largos períodos, y toma bastante tiempo la extinción local de especies que mayoritariamente basan su dispersión en los primates [24]. Sin embargo, cuando la intervención humana incluye otros efectos, aparte de la cacería, como la deforestación, se espera que los cambios en la composición sean más grandes y rápidos. Por lo tanto, de los trabajos realizados hasta el momento se puede concluir que los primates (especialmente las poblaciones de frugívoros grandes) tienen un papel determinante en la composición de los bosques donde habitan, y se prevé que en su ausencia los recursos del bosque cambiarán a largo plazo. De acuerdo con esto, se puede concluir que estos animales actúan como ingenieros ecosistémicos, dado el papel que juegan en la regeneración de los bosques. • Referencias [1] Jones CG, Lawton JH, Shachak M. Organisms as ecosystem engineers. Oikos 1994; 69: 373-386. [2]Naiman RJ, Johnston CA, Kelley JC. Alteration of North-American streams by beaver. Bioscience 1988; 38(11): 753-762. [3] Dublin HT, Sinclair ARE, Mcglade J. Elephants and fire as causes of multiple stable states in the Serengeti Mara woodlands. Journal of Animal Ecology 1990; 59(3): 1147-1164. [4]Stuart NOE, Hatton JC, Spencer DHN. 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