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CARACTERIZACIÓN MORFOLÓGICA Y AGRONÓMICA DEL PIÑÓN (Jatropha curcas L.) EN LA COLECCIÓN NACIONAL DE GERMOPLASMA DE CORPOICA “LA LIBERTAD” JORGE ANDRÉS GUERRERO PINILLA UNIVERSIDAD DE LOS LLANOS FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS Y RECURSOS NATURALES ESCUELA DE CIENCIAS AGRÍCOLAS PROGRAMA DE INGENIERÍA AGRONÓMICA VILLAVICENCIO 2010 CARACTERIZACIÓN MORFOLÓGICA Y AGRONÓMICA DEL PIÑÓN (Jatropha curcas L.) EN LA COLECCIÓN NACIONAL DE GERMOPLASMA DE CORPOICA “LA LIBERTAD JORGE ANDRÉS GUERRERO PINILLA Tesis de Grado presentada como requisito parcial para optar el titulo de INGENIERO AGRÓNOMO LUIS FERNANDO CAMPUZANO SALVADOR ROJAS Directores Científicos Corporación Colombiana de investigación agropecuaria CORPOICA JORGE PACHÓN GARCÍA Director Metodológico Universidad de los Llanos UNIVERSIDAD DE LOS LLANOS FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS Y RECURSOS NATURALES ESCUELA DE CIENCIAS AGRÍCOLAS PROGRAMA DE INGENIERÍA AGRONÓMICA VILLAVICENCIO 2010 Esta Tesis ha sido aceptada en su presente forma por los Jurados delegados el centro de Investigaciones de la Facultad de Ciencias Agropecuarias y Recursos Naturales en nombre de la Universidad de los Llanos, y aprobada por el comité Consejero del Estudiante como requisito parcial para optar por el grado de: INGENIERO AGRÓNOMO NOTA DE ACEPTACIÓN ____________________________ ____________________________ ____________________________ JURADOS DE TESIS ____________________________ Ing. Diego Libardo Osorio Marulanda. ____________________________ Ing. Carlos Armando Medina Polo. Villavicencio, 19 de Noviembre de 2010. Esta Tesis ha sido aceptada en su presente forma por los Jurados delegados por el centro de Investigaciones de la Facultad de Ciencias Agropecuarias y Recursos Naturales en nombre de la Universidad de los Llanos, y aprobada por el comité Consejero del Estudiante como requisito parcial para optar por el grado de: INGENIERO AGRÓNOMO. ACEPTACIÓN DEL COMITÉ CONSEJERO ____________________________ Luis Fernando Campuzano Director Científico Centro de Investigación CORPOICA ________________________________ Salvador Rojas Director Científico Centro de Investigación CORPOICA ________________________________ Jorge Pachón García Director Metodológico Universidad de los Llanos Villavicencio, 19 de Noviembre de 2010. Dedicado a ti por leer mi tesis… Dedicado a quienes nunca me dejaron solo en este proceso de crecimiento profesional, espiritual y humano, que más que un paso por llenar un requisito, se convirtió en una noble meta por cumplir parte de ese sueño que tanto añoro de ser Ingeniero Agrónomo, de poder contribuir con mi conocimiento y sabiduría a los procesos productivos que se deleguen para el bienestar de la gente y al servicio de la investigación. Dedicado a quien me inculco con grandes esfuerzos los principios básicos para mantener mi proyecto de vida inspirado en el contexto académico y las distintas ciencias, a quienes se cohibieron muchos momentos de su vida de invertir en si mismos, para lograr colaborarme con modestos libros y algo de dinero en mi educación, Carina Pinilla Mora y Héctor Armando Riveros Romero. Dedicado a esa persona que llego a mi vida para inspirarme, quien en el acto de amarme, me ayudo a escribir y corregir mi Tesis en cada etapa de su ejecución, a mi consejera, mi mejor amiga y compañera del destino, a quien siempre estará dispuesta para acompañarme durante el resto de mi vida y el inicio de mi profesión. Dedicada a Jorge Andrés Guerrero Pinilla, porque Dios duerme en las plantas y se ha preparado para cuidar su sueño, Dios camina en los animales y ha aprendido el arte de labrar la tierra para poderles alimentar y ante todo ha inspirado su vocación en la ciencia, porque el mismo Dios estará orgulloso de guiarle al pensar mediante él. AGRADECIMIENTOS Viendo la oportunidad de agradecer a quienes en condición de amigos, profesores, consejeros y profesionales han aportado con su voluntad a la realización de esta tesis, quiero dar gracias a todo el cuerpo Docente de la Universidad de los Llanos, a Corpoica la Libertad y en especial al Doctor Luis Fernando Campuzano, al Doctor Salvador Rojas, al Doctor Jorge Arguelles por dedicar su tiempo y conocimiento en la asesoría necesaria para resolver mis dudas haciendo más estricto mi aprendizaje. Agradezco enormemente a quien considero mi tutor y amigo en el arte de la ciencia y la biología, al Doctor Jorge Enrique Pachón, quien ha sido un gran consejero en la elaboración de la Caracterización morfológica y agronómica de Jatropha curcas L., agradezco su acompañamiento en cada fase metodológica al proponer, asesorar y corregir, en el momento oportuno cada duda o interrogante que se solía presentar. Agradezco a mi compañera, amiga, consejera y novia, Adriana Yinnet Gutiérrez Alvarado, estudiante de Licenciatura en la Universidad de los Llanos, por colaborarme enormemente en cada fase del desarrollo de esta tesis, al tener la voluntad, el empeño y la paciencia necesaria en el acompañamiento para la toma de datos de cada accesión, la recopilación de material fotográfico para la elaboración del trabajo escrito, las criticas y los aportes necesarios para aumentar mi conocimiento al analizar un punto de vista ajeno al mío aplicado a cada descriptor. TABLA DE CONTENIDO LISTA DE CUADROS LISTA DE TABLAS LISTA DE FIGURAS LISTA DE GRAFICOS GLOSARIO RESUMEN SUMMARY INTRODUCCIÓN............................................................... 1 1. ANTECEDENTES ......................................................... 8 1.1 . CARACTERÍSTICAS Y POTENCIAL DE LA JATROPHA .........9 1.2 SITUACIÓN ACTUAL DE Jatropha curcas L., EN EL CONTEXTO DE INVESTIGACIÓN INTERNACIONAL ........................................ 10 1.3 LIMITANTES ACTUALES DEL ESTABLECIMIENTO DE Jatropha curcas L. ........................................................................................... 12 2. JUSTIFICACIÓN ..........................................................14 3. OBJETIVOS .................................................................17 3.1. OBJETIVO GENERAL ........................................................... 17 3.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS ................................................. 17 4. HIPÓTESIS ..................................................................18 5. PREGUNTA DE INVESTIGACIÓN ...............................19 6. MARCO CONCEPTUAL ..............................................20 6.1 GENERALIDADES .................................................................... 20 6.2. DESCRIPCIÓN DE Jatropha curcas L. ................................... 22 6.2.1. TAXONOMÍA ......................................................................................... 22 6.2.2. MORFOLOGÍA VEGETAL ..................................................................... 24 6.2.3. GERMINACIÓN ...................................................................................... 29 6.2.4. HÁBITAT ................................................................................................ 29 6.2.5. CONSERVACIÓN DE Jatropha curcas L., COMO RECURSO FITOGENÉTICO .............................................................................................. 30 6.2.6 AMBIENTE DE COLECTA ...................................................................... 31 6.2.7 Documentación........................................................................................ 34 6.2.8 CARACTERIZACIÓN Y EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS FITOGENÈTICO .............................................................................................. 35 7. METODOLOGÍA ..........................................................38 7.1LOCALIZACIÓN Y AMBIENTE EXPERIMENTAL ..................... 38 7.2MATERIAL VEGETAL ............................................................... 38 7.2.1 MÉTODO ESTADÍSTICO PARA EL ESTABLECIMIENTO DE LA DIVERSIDAD GENÉTICA ................................................................................ 44 7.3 DESCRIPTORES O VARIABLES ESTUDIADAS ..................... 45 7.3.1 DESCRIPTORES BOTÁNICOS PROPUESTOS PARA Jatropha curcas L. ........................................................................................... 46 a. Componentes de Rendimiento .................................................................. 47 Número de Ramas / Planta .............................................................................. 48 Número de Racimos / Rama ............................................................................ 48 Número de Frutos/Racimo ............................................................................... 48 Número de Semillas/ Fruto ............................................................................... 48 Peso de Semillas .............................................................................................. 48 Porte de la Planta ............................................................................................. 48 Tendencia del hábito de crecimiento simpodial ................................................ 49 Longitud de rama foliar no lignificada ............................................................... 50 Disposición de arquitectura en la planta ........................................................... 51 Ángulo de bifurcación ....................................................................................... 52 Color del Látex ................................................................................................. 52 b. Características Agronómicas .................................................................... 53 Altura de Plantas .............................................................................................. 53 Diámetro del Tallo ............................................................................................ 53 Proyección de la Copa ..................................................................................... 53 Longitud de la Hoja .......................................................................................... 53 Anchura de la Hoja ........................................................................................... 54 Razón Longitud/Anchura de las Hojas ............................................................. 54 Días a floración ................................................................................................ 54 Peso de Frutos ................................................................................................. 54 Longitud de los Frutos ...................................................................................... 55 Anchura de los Frutos ...................................................................................... 55 Razón Longitud/Anchura de los Frutos ............................................................ 55 Longitud de las Semillas................................................................................... 55 Anchura de las Semillas ................................................................................... 56 Razón Longitud/Anchura de las Semillas ......................................................... 56 c. Descriptores de Interés Específico ........................................................... 56 Uniformidad de Maduración/ Racimo ............................................................... 56 7.4. BASE DE DATOS ..................................................................... 57 7.4.1. MUESTREO .......................................................................................... 57 7.4.2. ANÁLISIS ESTADÍSTICO DE LA INFORMACIÓN ................................. 58 8. RESULTADOS Y DISCUSIÓN .....................................59 8.1 CARÁCTERES CUANTITATIVOS Y VARIABILIDAD INTRAESPECIFICA ......................................................................... 59 8.1.1. AGRUPAMIENTO DE LAS DIFERENTES ACCESIONES DE LA COLECCIÓN DE GERMOPLASMA DE Jatropha curcas L ............ 64 8.1.2. MATRIZ DE CORRELACIÓN ENTRE LOS DISTINTOS DESCRIPTORES CUANTITATIVOS APLICADOS ......................... 70 8.1.3 ESTADÍSTICOS SIMPLES APLICADOS A LAS VARIABLES EN CADA GRUPO ................................................................................. 74 8.2 CARÁCTERES CUALITATIVOS ............................................... 83 8.2.1. DESCRIPTORES PROPUESTOS PARA CARACTERIZACIÓN MORFOLÓGICA DESCRIPTORES DE Jatropha CUALITATIVOS curcas L, CON APLICADOS BASE EN DURANTE EL DESARROLLO METODOLÓGICO DE LA INVESTIGACIÓN ........ 86 8.2.2. Descriptores para estimar la incidencia de protandria como fenómeno reproductivo en la inflorescencia de Jatropha curcas L . 90 8.3 ANALISIS DE COMPONENTES PRINCIPALES DE RELACION ENTRE ACCESIONES .................................................................... 93 CONCLUSIONES.............................................................95 RECOMENDACIONES ....................................................97 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ANEXOS LISTA DE CUADROS Cuadro 1. Características geográficas de colecta de cada zona ...................... 38 Cuadro 2. Descriptores botánicos propuestos para Jatropha curcas L. ........... 46 Cuadro 3. Porcentaje de incidencia interespecífica de caracteres cualitativos observados mediante la aplicación de descriptores a la colección nacional de germoplasma de Jatropha curcas L., C. I Corpoica – La Libertad.................... 85 LISTA DE TABLAS Tabla 1. Resumen entradas en colecta ............................................................ 43 Tabla 2. Estadísticos simples aplicados en variables cuantitativas a todas las accesiones. ...................................................................................................... 60 Tabla 3. Distancias Euclideas estimadas entre cada variable cuantitativa con respecto a los componentes principales 1, 2, 3 y 4. ......................................... 65 Tabla 4. Distancias Euclideas estimadas entre cada variable cuantitativa con respecto a los componentes principales 5, 6, 7, 8, 9 y 10. ............................... 66 Tabla 5. Distancias Euclideas estimadas entre cada variable cuantitativa con respecto a los componentes principales 11, 12, 13, 14, 15 y 16 ...................... 67 Tabla 6. Distancias Euclideas estimadas entre cada variable cuantitativa con respecto a los componentes principales 17, 18, 19, 20. ................................... 68 Tabla 7. Matriz de correlación entre los descriptores cuantitativos aplicados .. 71 Tabla 8. Matriz de correlación entre los descriptores cuantitativos aplicados. . 73 Tabla 9. Matriz de correlación entre los descriptores cuantitativos aplicados .. 74 Tabla 10. Estadísticos simples aplicados de acuerdo a la media y el rango de variación de los datos ....................................................................................... 75 Tabla 11. Estadísticos simples aplicados de acuerdo a la media y el rango de variación de los datos ....................................................................................... 76 Tabla 12. Estadísticos simples aplicados de acuerdo a la media y el rango de variación de los datos ....................................................................................... 77 Tabla 13. Estadísticos simples aplicados de acuerdo a la media y el rango de variación de los datos ....................................................................................... 78 Tabla 14. Estadísticos simples aplicados de acuerdo a la media y el rango de variación de los datos ....................................................................................... 79 LISTA DE FIGURAS Figuras 1 y 2. Tallo y disposición de las ramas en Jatropha curcas L............. 24 Figura 3. Disposición de las partes de la inflorescencia en Jatropha curcas L. 25 Figura 4. Frutos de Jatropha curcas l., en diferentes estados de maduración fisiológica.......................................................................................................... 27 Figura 5. Semillas de Jatropha curcas l.29Figura 6. Fases de germinación en la semilla de Jatropha curcas l. ............................................................................ 28 Figura 6. Fases de germinación en la semilla de Jatropha curcas L. ............... 29 Figura 7. Hábito de crecimiento simpodial en dicasio. ..................................... 49 Figura 8. Hábito de crecimiento simpodial en Monocasio. ............................... 50 Figura 9. Longitud de la rama foliar no lignificada. .......................................... 50 Figura 10. Crecimiento Plagiotrópico ............................................................... 51 Figura 11. Crecimiento Ortotrópico ................................................................. 51 Figura 12. Color de látex rojo .......................................................................... 52 Figura 13. Formas de hojas.............................................................................. 87 Figura 14. Color de hoja más joven .................................................................. 88 Figura 15. Margen de lóbulos ........................................................................... 88 LISTA DE ANEXOS Anexo 1. Grupos de accesiones jerarquizados mediante análisis estadístico de conglomerados de Ward. ................................................................ 103 Anexo 2. Análisis de estadísticos simples entre accesiones dentro de cada grupo.................................................................................................... 104 Anexo 3. Grupos de accesiones jerarquizados mediante análisis estadístico de conglomerados de Ward. ................................................................ 111 Anexo 4. Distribución de parcelas de la colección nacional de germoplasma de Jatropha curcas l., de corpoica ....................................................... 112 Anexo 5. Valores propios estimados a partir de la matriz de correlación mediante análisis estadístico de conglomerados de Ward en la colección nacional de germoplasma de Jatropha curcas l., de corpoica. ............ 113 GLOSARIO Aclareo 1. Eliminación de los tallos más viejos para inducir un nuevo crecimiento. 2. Eliminación del exceso de frutos para mejorar el tamaño y la calidad de los restantes. 3. Eliminación de plántulas poco espaciadas para optimizar el crecimiento. Agregado 1. Conjunto de unidades que se congregan o reúnen para formar un cuerpo o masa. Alelo recesivo Gen que requiere la homocigosis para expresar su efecto fenotípico. Opuesto: alelo dominante. Alogamia Fecundación cruzada en plantas. Véase: fecundación. Alométrico Indica que una parte de un organismo crece a una velocidad diferente a la de otra parte o a la de todo el resto. Angiosperma División del reino vegetal que incluye todas las plantas que poseen flores, i.e. plantas vasculares en las que se produce la doble fecundación que origina el desarrollo del fruto que contiene las semillas. A su vez, las angiospermas se dividen en dos grandes grupos, monocotiledóneas y dicotiledóneas. Antera Parte superior del estambre, que contiene los sacos polínicos, dentro de los cuales el polen se desarrolla y madura. Antesis Período durante el cual las anteras contienen polen maduro y funcional. Árbol élite Árbol que se ha mostrado superior desde el punto de vista fenotípico en un programa de mejora forestal. Banco de genes Lugar donde se almacenan las colecciones de material genético en forma de semillas, tejidos o células reproductoras de plantas o animales. Banco de genes en campo Instalaciones para el almacenaje y conservación ex situ de plantas individuales, mediante el uso de técnicas hortícolas. Su empleo se centra en especies de semillas recalcitrantes, o en especies de interés agrícola propagadas por clonación, p. ej., variedades de manzana. 2. Colección de materiales clonados de caucho. De ser posible, el banco debería contener clonados representativos de todos los materiales existentes en una región. Basal 1. Situado en la base de una planta o del órgano de una planta. 2. Formulación fundamental de un medio de cultivo de tejidos que contiene sustancias nutritivas pero no agentes promotores del crecimiento. Biodiversidad Variabilidad entre organismos vivos de todas las procedencias, incluyendo entre otros, los ecosistemas terrestres, marinos y los complejos ecológicos de los cuales forman parte; incluye la diversidad dentro de especies, entre especies y de ecosistemas. Sinónimos: diversidad biológica, diversidad ecológica. Bráctea Hoja modificada situada en la base de la flor o de la inflorescencia con apariencia de pétalo. Carácter Una de las muchas propiedades que definen a un organismo. El fenotipo describe los caracteres observables. Sinónimo: rasgo. Carácter cualitativo El que muestra variación discontinua; para este carácter, los individuos pueden asignarse a un número limitado de clases discretas. Carácter cuantitativo Carácter cuantificable que varía de forma continua (p. ej., la altura, el peso, la intensidad de un color, etc.); para ese carácter, la población no puede clasificarse en un número limitado de clases discretas. Caracterización Descripción de las propiedades esenciales de un organismo o sistema. Recursos filogenéticos (Abr. PGR, del inglés plant genetic resources). Material para la propagación reproductiva o vegetativa de: 1. Variedades cultivadas (cultívares) de uso común y variedades nuevas, de desarrollo reciente; 2. Cultívares caducos; 3. Cultívares primitivos (razas nativas); 4. Especies silvestres y malas hierbas, cercanas a variedades cultivadas; y 5. Reservas genéticas especiales (incluyendo plantas de elite, líneas mejoradas y mutantes). Recursos genéticos Material genético de valor real o potencial. Semilla En botánica, el primordio seminal maduro sin elementos accesorios. Por extensión, lo que se puede sembrar; p. ej., patata de siembra (tubérculo), semilla de trigo (cariópside), etc. RESUMEN La colección de Germoplasma de Piñón (Jatropha curcas L.) de Corpoica, cuenta con un total de 246 accesiones, establecidas en el Centro de Investigaciones La Libertad en Villavicencio, ubicado sobre el Kilómetro 21 vía Puerto López, en el Departamento del Meta, Colombia, y actualmente es la colección de Piñón más grande en el país. Los distintos materiales se colectaron en estado silvestre provenientes de distintas Regiones de Colombia, tales como: Orinoquía (Meta y Vichada); Caribe Seco (Guajira alta y media), Valles Interandinos (Antioquia) y algunas introducidas de Centroamérica. El estudio realizado a la colección núcleo de Jatropha es importante porque facilita el manejo y uso de las accesiones en programas de mejoramiento genético tradicional o asistido por marcadores moleculares conforme al aprovechamiento de la especie en la agroindustria con fines energéticos en la producción de agrocombustibles. Esta colección de Germoplasma se caracterizó de manera morfológica y agronómica mediante la observación y análisis de características genéticas con mayor poder discriminatorio mediante la aplicación de 24 Descriptores cualitativos y cuantitativos propuestos por el autor al evaluar la viabilidad del uso y aplicación de los distintos descriptores al conocer la variabilidad genética apreciable en el fenotipo. Dicho estudio se baso en el análisis de componentes principales con el método estadístico de conglomerados de Ward para hallar la variabilidad total entre las accesiones. La distancia obtenida mediante el dendograma posibilitó formar grupos con base en su origen y caracteres agrupados en componentes de producción, características Agronómicas y descriptores de interés específico. Como resultado, se encontraron relacionados 18 grupos fenotípicos diferentes para 232 accesiones existentes, con base en 10 componentes principales relacionados entre los 20 descriptores cuantitativos evaluados. La evaluación de las accesiones por incidencia de caracteres cualitativos, observables en condiciones de campo, reveló que existen 15 grupos de accesiones que presentaron caracteres cualitativos diferentes a las demás accesiones. La caracterización morfológica permitió confirmar la presencia de variabilidad dentro de las accesiones en especial los descriptores de disposición de arquitectura de planta, porte de las plantas, longitud de la parte de la rama no lignificada y color de látex, al tiempo que se han propuesto descriptores para conocer la incidencia de protandria aplicados a las estructuras reproductivas ya que de este fenómeno depende la producción del cultivo de la especie en gran escala. Palabras claves: colección núcleo, descriptores morfológicos y agronómicos recursos Fitogenéticos, Protandria, Componentes principales. SUMMARY Germplasm Collection Pinion (Jatropha curcas L.) of Corpoica has a total of 246 accessions, established in the Research Center La Libertad in Villavicencio, Km 21 via the Puerto Lopez, Department of Meta, Colombia. This is currently the largest sprocket library in the country. The different materials were collected in the wild from different regions of Colombia, such as: Orinoco (Meta and Vichada); dry Caribbean (Guajira high and medium), Inter-Andean valleys (Antioquia) and some introduced from Central America. The study of core collection of Jatropha is important because it facilitates the handling and use of accessions in traditional breeding programs and molecular marker assisted under utilization of the species in the food industry for energy purposes in the production of agrofuels. This collection of germplasm was characterized for morphological and agronomic way through observation and analysis of genetic characteristics with greater discriminatory power among accessions through the application of 24 quantitative and qualitative descriptors given by the author to assess the feasibility of the use and application of the different descriptors who reported more discrimination of characters to find significant genetic variation in the phenotype. The study was based on principal component analysis with the statistical method of Ward clustering to find the total variation among accessions. The distance obtained by the dendrogram allowed forming groups based on their origin and letters grouped on yield components, agronomic characteristics and descriptors of particular interest. As a result, 18 groups were related to 232 different phenotypic existing accessions, based on 10 major components related between 20 quantitative descriptors evaluated. The evaluation of the accessions by incidence of qualitative characteristics, observable under field conditions revealed that there are 15 groups of accessions that showed qualitative characteristics different from other accessions. Morphological characterization confirmed the presence of variability within accessions especially descriptors available to plant architecture, plant size, length of the branch does not lignified color latex, while descriptors have been proposed to ascertain the incidence of protandry applied to reproductive structures and that this phenomenon depends on crop production of the species in large scale. Keywords: core collection, morphological and agronomic descriptors Plant Genetic Resources, protandry, Principal components. INTRODUCCIÓN Existen diferentes perspectivas para definir los “Recursos Fitogenéticos” (RFG), los cuales, representan toda la diversidad genética vegetal existente en el planeta sin embargo, para muchos autores, el concepto de RFG está íntimamente ligado a la facultad de que la especie tenga un valor real o potencial en alguna actividad humana y además, restringen prácticamente el uso del nombre a las especies relacionadas con la agrobiodiversidad. Los RFG forman parte de toda “la diversidad biológica aparecida en la tierra como resultado del proceso evolutivo que ha venido ocurriendo aún después de 10.000 años de intervención humana, mediante los procesos de selección permanente entre las especies que se hayan adaptado a las diferentes condiciones del planeta” (LESLIE, 1994)1. Esta variabilidad genética acumulada resulta esencial para el equilibrio del sistema y constituye el denominado germoplasma del planeta. Dentro de este conjunto, los RFG incluyen tradicionalmente las siguientes categorías: variedades de especies cultivadas (agrobiodiversidad); tanto tradicionales como comerciales, otras son las especies silvestres o asilvestradas afines a las cultivadas o con un valor actual o potencial por un uso en beneficio de los intereses del hombre, y por otro lado, están los materiales obtenidos en trabajos de mejora genética. Los RFG constituyen un patrimonio de la humanidad de valor incalculable y su pérdida es un proceso irreversible que supone una grave amenaza para la estabilidad de los ecosistemas, así como también, el desarrollo agrícola e industrial y la seguridad alimentaria del mundo. Son por lo tanto, la base de la subsistencia de la humanidad, suplen las necesidades básicas y ayudan a resolver problemas como el hambre y la pobreza. Sin embargo, se han ido perdiendo principalmente por el uso inadecuado que hacemos de ellos y de los ambientes en donde se 1 LESLIE E. Orgel. “Origin of Life on Earth”. Scientific American, Vol. 271, October 1994, p. 78. desarrollan. Por lo tanto, debido a su importancia es necesario conservarlos para beneficio de las generaciones presentes y futuras. Actualmente, se han descrito aproximadamente 250 mil especies vegetales en el mundo y se calcula que aún “pueden faltar otras 100 mil por descubrir y describir si la destrucción acelerada de hábitats no las extingue antes de llegar a ser identificadas” (González 1997)2. Del total de especies vegetales descritas en el mundo, “se ha estimado que el hombre usa aproximadamente el 2.6% de las cuales, se usan para la alimentación 1000 especies”3. Lo cual, corresponde a un 0.5 %, del total de especies de plantas identificadas, “para la industria se aprovechan un número aproximado de 100 especies, lo que corresponde al 0.1 %, mientras que, para otros usos posibles se emplean 5000 especies”4, representando el 2.0% de dicho total. A las especies restantes (97.4%) no se les conoce un uso específico y se considera que en ellas, la humanidad tiene el mejor reservorio para responder a las crecientes necesidades de desarrollo que plantea la civilización. Colombia es uno de los países más ricos del mundo en “Recursos Fitogenéticos”, tanto en Agrobiodiversidad como en todas las especies vegetales, tanto es así que “ocupa sólo 0.77% de la superficie terrestre del planeta”, pero según se estima, “cuenta con 14 a 15% de la biodiversidad terrestre total”5. No obstante, Dentro de la diversidad y endemismo de plantas superiores nuestro país ocupa el tercer lugar en el mundo, después de Brasil e Indonesia, “con un número de especies entre 45.000 y 51.000, de las cuales endémicas hay entre 15.000 y 17.000”6 con una participación a nivel mundial entre el 6 y 6.8%. 2 González Rosquel, V. (1997). "Metodología para el aprovechamiento económico de los recursos fitogenéticos" en el libro "Biodiversidad: Estrategias y oportunidades para el siglo XXI". Publicación SELA, Ed. UNESCO–CRESALC. 3 IBID, González 1997. IBID, González 1997. 5 Colombia "Informe Nacional para la Conferencia Técnica Internacional de la FAO sobre Recursos Fitogenéticos". (1995). Elaborado por el Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural. Bogotá, Colombia. 97 pp. 6 IBID, p. 99 4 La conservación de toda la diversidad biológica y en especial, de la diversidad genética vegetal, es una necesidad prioritaria para la humanidad. En ese orden de ideas, los RFG se pueden conservar bajo dos diferentes modalidades: Conservación in situ y conservación ex situ. La primera, hace referencia a la conservación de los ecosistemas y de los hábitats naturales, así como del mantenimiento y recuperación de poblaciones viables de especies en sus entornos naturales, además, en el caso de las especies domesticadas y cultivadas conservarlas en los entornos en que se hayan desarrollado sus propiedades específicas. La segunda, ayuda al mantenimiento de poblaciones viables de especies amenazadas (sobre todo cuando la amenaza a la supervivencia de las especies es tan severa que no existe esperanza de su mantenimiento en condiciones in situ), proporciona servicios de educación y concienciación pública y permite la investigación básica y aplicada de especies y recursos genéticos. La conservación ex situ una de cuyas principales modalidades son los bancos de germoplasma- estuvo inicialmente orientada a mantener colecciones de variedades de cultivo de gran importancia alimentaria en bancos genéticos, sin embargo, gradualmente se ha ido incrementando el número de colecciones de especies silvestres en condiciones de manejo fuera de sus hábitats naturales, lo cual pone en evidencia la importancia de la conservación como parte del manejo de la biodiversidad. En este orden de ideas, se ha generado gran controversia acerca de las principales líneas de acción en investigación con que se deben dar las pautas de establecimiento productivo de Jatropha curcas L., en los países del Concejo Agropecuario del Sur (CAS) donde se incluye Colombia con la vocería de Corpoica, las cuales son: caracterización estudios biológicos, fenotípica, mejoramiento genético, ecofisiológicos, determinaciones de calidad industrial y estudios para mecanizar la cosecha. El estado en que se encuentra el cultivo de la Jatropha actualmente en los países del CAS requiere que las entidades responsables de la investigación y desarrollo tecnológico se mantengan en frecuente intercambio de información, especialmente sobre los avances es sus respectivas investigaciones. Es por ello que los distintos talleres de interacción informática de la región a nivel de Latinoamérica acerca de los Agrocombustibles y los Recursos Fitogenéticos que alimentan dicho campo como materia prima sean cuestionados y retroalimentados en el GT 6 – Agroenergía, ya que allí se plantean lineamientos que podrán servir como una herramienta para facilitar la interlocución de dichas entidades de investigación, así como para la difusión y comunicación de los avances en los países. En casos más particulares, “Argentina ha sido uno de los pioneros en la investigación de dicho recurso, como especie y como insumo agroenergético, al poseer una gran área hacia el noroeste y el noreste, en la que ha proyectado el establecimiento de plantaciones de Jatropha curcas L”7. “En Brasil la especie es considerada una materia-prima de gran potencial para la producción de biodiesel, pero todavía faltan conocimientos básicos en lo que se refiere a la tecnología agronómica e industrial”8. Pese a esto, “hay registros de númerosas plantaciones en diversas regiones de Brasil, que componen una considerable área ya establecida, con edades no superiores a los cinco años, estimados en cerca de 20 mil ha”9. Brasil posee en la actualidad una gran base de datos de registros con base científica o conocimiento del estado del arte de esta especie en diversas partes de su territorio Nacional, al igual que resultados parciales de proyectos de Investigación, financiados y asesorados por Embrapa. Dicha entidad Brasileña experta en el 7 Consejo Agropecuario del sur; Grupo de trabajo sobre Políticas públicas en Agroenergía – GT 6. IBID, CAS; Agroenergía – GT6 9 IBID, p. 5 8 tema de la Jatropha contempla un programa de investigación que se inicia por la identificación de la base genética de Jatropha, pasa por la definición de la tecnología agronómica y se extiende hasta la finalización de ajustes en la tecnología industrial, como también las posibilidades de utilización de sus residuos y productos derivados durante la manufactura. la estrategia utilizada por Embrapa como vocero del ministerio de Agricultura del Brasil para la obtención de esos resultados en investigación está centrada en las siguientes dimensiones de estudio globalizado: (a) ampliación adecuada de la red de p&di, considerando socios estratégicos de la red pública y privada de c&t, al vincular entidades asociadas en Investigación dentro y fuera del país; (b) alineamiento de políticas públicas, con soporte de resultados de p&di; (c) acuerdos de cooperación público-privado, en investigación técnico-científica y en arreglos productivos sostenibles. En chile, el panorama la Jatropha se le considera como una alternativa de fuente de biomasa para la producción de biodiesel teniendo cierto celo por la producción agrícola en que se sustenta la economía actual del país, por lo tanto “ha invertido gradualmente en investigación, conforme a su adaptación y condiciones de producción en zonas agroclimáticas marginales” 10. Designando para su establecimiento zonas más bien desérticas (suelos sin capa vegetal, de salinidad elevada, escasos recursos hídricos, entre otras características), hacia la zona norte del país. Este proceso lo están llevando a cabo instituciones de investigación y universidades con recursos estatales y, en algunos casos con el apoyo de empresas privadas. Actualmente Chile ha centrado sus investigaciones en Jatropha mediante la Universidad de Tarapacá en una superficie entregada en concesión por el Ministerio de bienes Nacionales, en la región de Arica y Parinacota, ubicadas hacia el extremo norte del país, dicho cultivo de Jatropha se ha proveído con 10 IBID, p. 7 material genético importado desde Brasil. Al tiempo que los recursos para su implementación provienen del “Fondo de Innovación para la Competitividad” (FIC). Así mismo, la Universidad de Chile a través del centro de estudio avanzados de zonas áridas (ceaza), dependiente de la facultad de Agronomía de dicha Universidad, con el apoyo de la empresa privada, están desarrollando un proyecto de investigación en Jatropha. Entre los proyectos más importantes en Chile con respecto a Jatropha cabe destacar también, el estudio acerca de la evaluación agronómica de la especie bajo condiciones edafoclimáticas semiáridas de Chile, realizadas por el Instituto de Investigaciones Agropecuarias (INIA), a través de su centro regional de investigación Intihuasi, mediante un proyecto gestionado y ejecutado a tres años, el cual, se ejecuta actualmente al ser financiado por INNOVA CORFO, el material genético es originario de Brasil y es plantado entre las regiones de Atacama y de Coquimbo. En Paraguay, “se estima un área comercial cultivada en 400 hectáreas, perteneciente al Programa Nacional de Biocombustibles- MAG, 2008 - 2010 y los más antiguos tienen dos años de implantación”11. Es en este contexto que se desarrolla el proyecto Jatropha-Colombia, el cual se complementa con la caracterización y evaluación de 246 accesiones establecidas en la colección Nacional de germoplasma de Jatropha curcas L., del Centro de investigación Corpoica La Libertad, en Villavicencio-Meta, a través de descriptores morfológicos y agronómicos. Jatropha curcas L., es una especie con un valioso potencial para la producción de agrocombustibles, donde las 246 entradas o accesiones provienen de tres 11 IBID, p. 7 regiones de Colombia (Orinoquía: Meta y Vichada); Caribe Seco (Guajira alta y media) y Valles Interandinos (Antioquia). Con este proyecto se podrá determinar el índice de diversidad genética que posee esta colección de germoplasma y se podrán identificar aquellas accesiones con el mayor potencial para la producción de biodiesel, principal uso que se ha identificado para Jatropha curcas L. 1. ANTECEDENTES La situación actual de Colombia con respecto al desarrollo del cultivo de Jatropha dentro de un contexto investigativo, se sustenta en la interacción biotecnológica con los países del “Consejo Agropecuario del Sur” (CAS)12, ya que es Jatropha curcas L., un Recurso Fitogenético de gran importancia como materia prima de gran potencial para la producción de biodiesel, con la necesidad de adquirir conocimientos básicos en lo que se refiere a la tecnología de manejo tanto agronómico como industrial. En los países del CAS, incluida Colombia, las investigaciones acerca de Jatropha curcas L., en favor de las investigaciones que se adelantan mediante el centro de Investigaciones Agropecuarias Corpoica, con Campuzano13 a la cabeza, evidencia registros el Doctor con base Luis Fernando científica o conocimiento del estado del arte de esta especie, así como resultados parciales de proyectos de investigación en marcha, sustentados en diversas regiones del país, siendo actualmente el más importante, ejecutado en la Colección de Germoplasma de Jatropha curcas L., establecido en Corpoica La Libertad, dentro de los lineamientos que enmarca el proyecto Jatropha - Colombia14. 6 Consejo Agropecuario del Sur, Red de Coordinación de políticas Agropecuarias (REDPA); Grupo de trabajo sobre Políticas públicas en Agroenergía – GT 6. 13 Ingeniero Agrónomo PhD. Investigador especies anuales y biocombustibles CORPOICA. 14 Proyecto ejecutado de manera conjunta entre las Instituciones publicas y privadas con experiencia y/o interés en el desarrollo del Biodiésel en Colombia con el fin de definir y desarrollar sistemas de producción agrícola a partir de Jatropha curcas L. 1.1. CARACTERÍSTICAS Y POTENCIAL DE LA JATROPHA Jatropha curcas L., es una especie conocida particularmente como Piñón de purga en Colombia, es de crecimiento rápido, perenne y alcanza en promedio 5 m de altura, se encuentra habitualmente en condiciones silvestres sobre suelos áridos y poco fértiles, las semillas se usan comúnmente como laxante y las distintas investigaciones señalan que sus semillas presentan una proporción de aceite del 48%15. Como cultivo se ha observado que la producción de frutos se inicia en el primer año, alcanza su mayor potencial productivo entre el 4º y 5° año, con una capacidad productiva potencial de más de 45 años. Conforme a las primeras áreas establecidas con Jatropha curcas L., en cultivo, se han obtenido producciones experimentales, con más de 2.000 kg/ha de aceite 16. Se espera que mediante técnicas de mejoramiento genético y a través de sistemas de producción óptimos para la especie, se logren obtener cantidades de producción por encima de 4.000 kg/ha de aceite. Actualmente es considerada una planta rústica, que necesita ser estudiada mediante una metodología con base en descriptores que permitan caracterizarla tanto morfológica, como agronómicamente, para así llegar a establecer tecnologías de cultivo, tales como, manejo integrado de plagas y enfermedades, fertilización y estrategias de manejo cultural para presentar niveles económicos de producción de frutos, que permitan obtener altos rendimientos de aceite, al tiempo que sean sustentables ecológicamente. 15 Ferrao, J.E.M. and A.M.B.C. Ferrao. 1981. Purgueira de Cabo Verde composiçao da semente. Algumas caracteristicas da gordura. Rev. Port. Bioquim. 4. Pp17-24. 16 Canter for New Crops & Plant Products, at Purdue University. The Cultivation Syistem for Jatropha Web Site : http://www.svlele.com/ 1.2. SITUACIÓN ACTUAL DE Jatropha curcas L., EN EL CONTEXTO DE INVESTIGACIÓN INTERNACIONAL En el contexto de investigación, los sistemas de producción aún no han sido validados en las diversas regiones del mundo, ya que se plantean de manera experimental los sistemas de producción adaptados a las condiciones edafoclimáticas de los países del CAS, al generar más investigación con el fin de recopilar información más precisa acerca de niveles de producción estandarizados de semillas, sistemas de propagación, densidades de siembra, densidades de población, sistemas de podas de formación y mantenimiento, nutrición mineral y abono, y manejo de los cultivos con respecto a plagas y enfermedades. Aunque se conocen algunos análisis bioquímicos del contenido bromatológico de Jatropha curcas L., con los cuales se ha encontrado el contenido de lecitina, curcina y ésteres de forbol en “niveles tóxicos superiores al 0.1 %”(Panigrahi 1984)17, la Jatropha es particularmente susceptible a plagas como Ferrisia virgata, Lepidoptera larvae y Oedaleus senegalensis, así como a enfermedades como pudrición de raíz, causada por Phytophora spp., phythium spp. y/o Fusarium spp., y se carece de estrategias eficaces de manejo y control fitosanitario. Debido a las condiciones reproductivas ligadas a los hábitos de adaptación de la especie, la maduración de frutos no es uniforme, lo cual, hace necesario realizar más de 4 cosechas anuales en algunas zonas al depender del régimen de humedad de la zona, lo que aumenta el costo de producción, así como, la necesidad de obtener información acerca de la posibilidad de desarrollar tecnologías de mecanización de su cosecha. El poco conocimiento técnico e investigación científica que existe actualmente acerca de la especie y la falta de datos científicos fiables sobre su agronomía 17 Panigrahi, S., B.J. Francis, L.A. Cano and M.B. Burbage. 1984. Toxicity of Jatropha curcas seeds from Mexico to rats and mice. Nutr. Rep. Int. 29(5):Pp1089-1099. hacen necesario acudir a formular descriptores avalados en conjunto por todos los países que invierten sus expectativas en el aprovechamiento de Jatropha curcas L., como recurso fitogenético para la producción de su aceite, la conocimiento sobre el potencial de su rendimiento productivo bajo condiciones ya sean óptimas o en zonas marginales; mejoradas y semillas diversidad genética disponibles y la falta al no existir realmente de falta de distintas la falta de variedades conocimiento sobre su descriptores morfológicos y agronómicos (avalados por “Bioversity International mediante el Instituto Internacional de Recursos Fitogenéticos (International Plant Genetic Resources Institute” (IPGRI))18; la falta de experiencia sobre su cultivo a una escala de explotación comercial que permita confirmar su productividad y rentabilidad; la falta de un sistema de propagación validado que pueda ser recomendado según los centros de investigación en cada región; así mismo en cuanto al aprovechamiento de su alto “contenido proteico a partir de sus semillas, estimado en un rango del 13,7 al 22,4% de proteína cruda” (Heller 1992)19, semejante a la Soya, la toxicidad de sus semillas limita la posibilidad de utilizar la torta obtenida como subproducto de la extracción del aceite, en la alimentación animal y afecta la rentabilidad de los proyectos, en relación con otras alternativas. La situación actual de la especie, con respecto al desarrollo del cultivo en los países del CAS manifiesta que en los próximos siete años se obtendrán los primeros cultivares mejorados, así como la información científicamente sustentada sobre los sistemas de producción más adecuados. 18 Genetic resources, agronomy: Dr. Joachim Heller Genetic resources, agronomy IPGRI Via delle Sette Chiese 14200145 Rome Italy Fax: +39-6-5750309 Email: J.HELLER@CGNET.COM 19 Heller Joachim, Physic nut; Jatropha curcas L. IPGRI IPK Italy Germany © International Plant Genetic Resources Institute, 1996. Pp 29. 1.3. LIMITANTES ACTUALES DEL ESTABLECIMIENTO DE Jatropha curcas L. Las plantaciones comerciales en México, Brasil y Nicaragua aún están en fase inicial de implantación, con desconociéndose la tiempos menores o iguales a 5 años, real perspectiva de producción considerada en plazos superiores a 6 años. Sin embargo en países como Estados Unidos, hacia zonas como California los cultivos se han difundidos e implementado con una ambiciosa inversión al colectar materiales de diversas regiones de Brasil. En cuanto a los materiales de Jatropha actualmente establecidos su caracterización genética es desconocida, no existiendo aún cultivares mejorados sobre los cuales se tengan informaciones y garantías del potencial de producción, recomendados para las diversas regiones. Por lo tanto, los sistemas de producción aún no están validados, siendo necesario el estudio estandarizado acerca de la producción de semillas. En los países de la región, se vive una gran expectativa que genera presión por parte de los inversionistas al querer conocer las zonas aptas para el establecimiento en gran escala de Jatropha, debido al surgimiento de algunos emprendimientos privados motivados por las políticas de cada Gobierno al implementar con diferentes niveles de formalidad el mercado de los agrocombustibles. Por ahora se está avanzando con cautela poniendo fiel énfasis en la investigación y experimentación apuntando a clausurar de manera positiva los efectos de reunir el acervo de conocimiento indispensable sobre la viabilidad económica, social y ambiental del cultivo, dentro del panorama global de la nueva ola energética que traen consigo los Agrocombustibles. 2. JUSTIFICACIÓN La alta dependencia del petróleo por parte de la sociedad actual ha generado la búsqueda de fuentes alternativas de energía menos agresivas con el ambiente y que permitan reciclar el CO2 producido en la troposfera. En ese orden de ideas, se ha explorado la producción de agrocombustibles a partir de biomasa vegetal, con más frecuencia en la última década, mediante la producción de bioetanol y biodiesel a partir de cultivos como maíz, yuca, y caña de azúcar por un lado, para obtener alcohol carburante y girasol, soya o palma de aceite para la obtención de aceite como insumo previo para la transesterificación. Con lo cual, se ha generado una enorme expectativa en el aprovechamiento agrícola pero al mismo tiempo, ha producido una fuerte controversia ética por la pertinencia de utilizar la producción de alimentos en un planeta cada vez más poblado, hambriento y desigual, para producir combustible. En este contexto, el uso de Jatropha curcas L. para la producción de biodiesel es ideal, al no ser una planta comestible con la cual, se vaya a competir con la producción destinada a suplir las necesidades en seguridad alimentaria, además su uso no solo se restringe actualmente a la producción de este tipo de agrocombustibles sino que se ha encontrado un gran valor agregado de sus principios activos dentro del mercado farmacéutico, en contraste con dicha situación, existe una colección nacional de germoplasma que permite explorar su potencial para la producción de biodiesel y determinar las posibilidades de mejoramiento genético que existen dentro de la especie como cultivo. El uso efectivo de los RFG implica no solo la caracterización Morfológica (primaria) del material colectado en bancos de Germoplasma sino también la evaluación (caracterización secundaria) de sus características de importancia agronómica, fitoquímica o molecular. De esta manera, se garantiza la determinación de la diversidad genética en la colección y su posibilidad de mejoramiento Genético. Para el uso efectivo de los RFG de la colección de germoplasma establecida y abierta a programas de mejoramiento, las accesiones de Jatropha van a estar debidamente evaluadas y caracterizadas a través de fenotipage, realizado mediante descriptores botánicos heredables, que permiten la detección de la diversidad genética. Por lo tanto, se han propuesto descriptores botánicos que permitan discriminar características genéticas entre accesiones usados durante el trabajo de campo en la caracterización morfoagronómica de las entradas de Jatropha curcas L., que se agrupan en componentes de rendimiento; los cuales permiten diferenciar la eficiencia productiva de cada entrada conforme a su fenotipo y características agronómicas; para encontrar caracteres expresados a partir de la correlación de cada entrada con las condiciones ambientales y de manejo, y descriptores de interés específico, que ayudan a encontrar en la planta características que valorizan productos aprovechados en actividades comerciales, así como, los residuos y co-productos metabolizados fisiológicamente por la planta. 3. OBJETIVOS 3.1. OBJETIVO GENERAL Determinar la diversidad genética de la colección Nacional de germoplasma de Jatropha curcas L. en el centro de investigación La Libertad (CORPOICA). 3.2 . OBJETIVOS ESPECÍFICOS Evaluar descriptores propuestos en la caracterización primaria (morfológica) de la colección de germoplasma de Jatropha curcas L. Evaluar la colección de germoplasma de Jatropha curcas L. usando algunas características de interés agronómico. Identificar los caracteres fenotípicos con mayor poder discriminatorio para establecer diferencias entre las accesiones. Estimar las distancias de variabilidad genética entre grupos de caracteres genotípicos de Jatropha curcas L., aplicando métodos jerárquicos de aglomeración. 4. HIPÓTESIS Las accesiones de la Colección de Germoplasma de Jatropha curcas L., del Centro de Investigaciones Corpoica, presentan variabilidad genética que se puede estimar a través de descriptores morfológicos y agronómicos. 5. PREGUNTA DE INVESTIGACIÓN La curiosidad agronómica por conocer el estado de arte de la especie Jatropha curcas L., en la Colección de Germoplasma de Corpoica, así como, los caracteres genéticos expresados actualmente y asociados a la producción, manejo agronómico y su aprovechamiento conforme al interés específico durante la explotación agrícola con base en los estudios realizados, conlleva a plantear el problema con una interrogante: ¿Los descriptores morfológicos y agronómicos propuestos permiten conocer la variabilidad fenotípica y las características de interés agronómico de la Colección de Germoplasma de Jatropha curcas L., de Corpoica? 6. MARCO CONCEPTUAL 6.1 GENERALIDADES Las investigaciones acerca de piñón (Jatropha curcas L.), han permitido conocer el gran potencial que presenta la especie para el aprovechamiento agroindustrial en distintos procesos de producción del sector farmacéutico, energético, biotecnológico, bioremediación y recuperación de suelos erosionados. Sin embargo, existen limitantes para emplearse en la alimentación animal, ya que, el porcentaje de aminoácidos esenciales y el contenido mineral de la pasta resultante de la extracción de aceite, puede ser comparable con pastas similares utilizadas para forraje, pero debido a la incidencia de principios tóxicos en Jatropha curcas L., como la lecitina (curcina), esteres de forbol; saponinas; inhibidores de proteasas y fitatos, el aceite, las semillas o la pasta resultante no puede ser empleada en alimentación animal ni humana. Con estas características es una especie vegetal bastante interesante y promisoria con mayor interés como materia prima para la obtención de los ácidos grasos insaturados oleico y linoleico, los cuales corresponden al 80% del aceite que se extrae de sus semillas, El aceite extraído de las semillas de Jatropha curcas L que “se extrae en un 30% a 40% de la semilla”, puede ser transformado en biodiesel mediante proceso de transesterificación y, en caso de variedades tóxicas de dicha planta, el aceite puede ser transformado en biopesticidas. “Los subproductos en la elaboración de biodiesel con aceite de Jatropha curcas L. son: glicerina y pasta resultante de la extracción de aceite“(HELLER 1996)20. Aunque muchos países, tanto asiáticos como africanos y americanos, han usado la especie desde hace ya varias generaciones, siempre se ha usado artesanalmente y solo hasta ahora hay intereses en su potencial enfocado hacia la Agroindustria, y no se ha generado conocimiento científico aplicable y de valor técnico, de acuerdo a su valor fitogenético como recurso biodiverso (APONTE,. 1978)21. No se puede olvidar que la especie es básicamente silvestre, con un nivel bajo de domesticación por lo cual, la estructura genética de sus poblaciones es bastante heterogénea y muy probablemente al ser establecidas en cultivo, sumado a esto las flores hermafroditas de Jatropha curcas, presentan fecundación cruzada (alogamia) entre plantas, debido a la divergencia durante el desarrollo de las fases masculina y femenina, ya que se libera primero el polen a medida que se manifiesta el crecimiento del Gineceo en los estilos y los estigmas, al tiempo que se desarrollan con menor precocidad las papilas estigmáticas. Esto representa una desventaja a nivel de manejo del cultivo para fines industriales. Sin embargo, 20 21 HELLER Op. Cit., p. 32 APONTE, Hernández, C. 1978; Estudio de Jatropha curcas L. como recurso biótico. Msc, Universidad de Veracruz, Pp. 10. mediante el mejoramiento se puede entrar a resolver dicha desventaja y para ese fin, la caracterización del germoplasma existente hará unos valiosos aportes en investigación agroecológica acerca de la especie (APONTE, 1978) 22. 6.2. DESCRIPCIÓN DE Jatropha curcas L. 6.2.1. TAXONOMÍA Reino: Plantae Filo/división: Magnoliophyta Clase: Magnoliopsida (Dic.) Orden: Euphorbiales Familia: Euphorbiaceae Nombre científico: Jatropha curcas L. Nombre común: Coquito, Capate, Tempate, Piñón, Piñoncito, Piñol, Higos del duende, Barbasco, Piñones purgativos, Periyanasi (piro). El nombre asignado al género Jatropha deriva de la palabra griega “iatrós (doctor) y trophé (comida) con registros nominales primitivos, que se han conservado desde la Civilización Griega a.c.” (W., H.J. Opferkuch & E. Hecker, 1984)23, siendo usada popularmente para fines medicinales. Sin embargo se tiene referencia en 22 23 IBID, Pp 18 Adolf, W., H.J. Opferkuch and E. Hecker. 1984. Irritant phorbol derivatives from four Jatropha species. Phytochemistry 23(1):Pp 129-132. cuanto al nombre “curcas, asignado comúnmente a las distintas plantas que presiden dicho Género en la región de Malabar, India” (HELLER 1996)24. La Jatropha es una planta cotiledónea que contiene aproximadamente 170 especies conocidas dentro de su Género. “Autores como Dehgan y Webster revisaron la subdivisión realizada por Pax y distinguieron dos subgéneros (Curcas y Jatropha), con 10 secciones y 10 subsecciones para acomodar a las nuevas especies descubiertas en América, así como a las ya conocidas en el antiguo continente” (HELLER 1996)25. Ellos determinaron que la Jatropha Curcas L, bautizada por Lineo es la especie más primitiva del género, siendo curiosa y aún confusa su procedencia de la península de Yucatán, en México. Aunque muchas de las especies de Jatropha son nativas del nuevo mundo, aproximadamente 66 son nativas del viejo mundo (ver anexo). 6.2.2. MORFOLOGÍA VEGETAL La Jatropha curcas L. es un arbusto o árbol pequeño de 2 a 6 m de altura con corteza blanco-grisácea, que exuda un látex translúcido. 24 25 HELLER, Op. Cit., 13. HELLER, Op. Cit., 7. Tallo: Los tallos crecen de manera simpodial con una discontinuidad morfológica en cada incremento, es un cilindro verde robusto que produce ramas con savia láctea o rojiza viscosa. Figura 1 y 2. Tallo y disposición de las ramas en Jatropha curcas L. Raíz: Normalmente se forman 5 raíces de los arbolillos, 1 central y 4 periféricas. Hoja: Las hojas se forman normalmente con 5 a 7 lóbulos acuminados pocos profundos y grandes. Tienen pecíolos largos con una longitud de 10 a 15 centímetros; anchura de 9 a 15 centímetro, ovadas y se colocan de forma alterna a subalterno opuesto con una filotaxis espiral y se caen durante la época seca. “Son hojas anchamente ovadas, levemente 3 a 5 lobadas, abiertamente cordadas en la base con 5 nervaduras y pubescentes en las nervaduras del envés” (APONTE 1978)26. 26 Aponte, C. Hernández. 1978. Estudio de Jatropha curcas L. como recurso biótico. Diploma tesis. Universidad Veracruz, Xalapa-Enríquez, Veracruz, México. Las hojas mantienen su desarrollo constante al tiempo que la rama sigue creciendo, hasta que cada una de estas hojas reemplaza a la octava hoja en posición, punto en el cual empieza a emerger la yema floral, mientras la octava hoja caduca (EMBRAPA 2007)27. Flor: Las inflorescencias se forman terminalmente en el axial de las hojas en las ramas, formando una inflorescencia compuesta a manera de panícula, en la cual, el eje principal se ramifica una o más veces y puede sostener las umbelas. Figura 3. Disposición de las partes de la inflorescencia en Jatropha curcas L. En flores hermafroditas se colocan diez estambres en dos espirales distintas de 5 cada uno en una sola columna en el androceo. En el gineceo, 3 estilos delgados son conatos en aproximadamente dos tercios de su longitud, dilatando al estigma bifurcado macizo. Ambas flores, masculinas y femeninas, son pequeñas (6-8 mm), verdoso-amarillas en su diámetro y pubescente. “Los pétalos son 6-7 mm largo. La longitud del pedicelo va entre 6-23 mm. Son flores verdosas o blanco-amarillas de 10 a 25 centímetro de largo y con un “pedúnculo de 4 a 10 centímetro del largo. 27 EMBRAPA, “Recomendaciones de manejo técnico para plantaciones de piñón blanco en Brasil”, 2007. Disponible en http://www.cpao.embrapa.br Las flores femeninas presentan brácteas acuminadas y las masculinas presentan brácteas aovadas y pedicelos pubescentes” (HELLER 1996)28. Las flores hermafroditas de Jatropha curcas L., han manifestado como estrategia polinizadora; protandria, la cual, se manifiesta en la divergencia durante el desarrollo de las fases masculina y femenina, ya que se libera primero el polen a medida que se manifiesta el crecimiento del Gineceo en los estilos y los estigmas, desarrollando con menor precocidad las papilas estigmáticas. Fruto: Son cápsulas drupáceas y ovoides; después de la polinización, se forma una fruta trilocular de forma elipsoidal. Las frutas son cápsulas inicialmente verdes pero volviéndose a café oscuro o negro en el futuro. Las cápsulas de los frutos son de 2.5 a 4 centímetros de largo por 2 centímetro de ancho, elipsoidales y lisas que cuando maduran van cambiando a amarillas. Al inicio son carnosas pero dehiscentes cuando son secas. Se producen los frutos en invierno cuando el arbusto bota sus hojas, puede producir varias cosechas durante el año si la humedad de la tierra es buena y las temperaturas son suficientemente altas. Cada inflorescencia rinde un manojo de aproximadamente 10 frutos ovoides o más. “El desarrollo del fruto necesita 90 días desde la floración hasta que madura la semilla” (HELLER 1996)29. 28 HELLER, Op. Cit., p 52 29 HELLER, Op. Cit., p 10 Figura 4. Frutos de Jatropha curcas L., en diferentes estados de maduración fisiológica. Semilla: La fruta produce tres almendras negras, cada una aproximadamente de 2 centímetro de largo y 1 centímetro de diámetro. La semilla es cosechada cuando la cápsula esta madura y esta cambia del verde a amarillo, ocurre después de dos a cuatro meses de la fertilización. Las semillas descascaradas negruzcas, delgadas se parecen a las semillas del ricino pequeño. El volumen de aceite es 35-48% en las semillas y 50-60% en el grano (HELLER 1996)30. Es una planta que puede adaptarse a terrenos semiáridos; se adapta a regiones de baja precipitación (de 200 a 1500 mm año). La Jatropha curcas L., en cultivo, puede inferir en la producción Nacional sin interferir con la producción de alimentos, por lo tanto, puede ser opción viable en proyectos de energías renovables porque ofrece ventajas adicionales sobre otros cultivos. 30 HELLER, Op. Cit., p 11 Figura 5. Semillas de Jatropha curcas L. La floración en la planta Jatropha curcas L. puede presentarse entre el 1° y 2° años en condiciones muy favorables, pero normalmente toma más tiempo (3 años). La producción de semilla se estabiliza a partir del 4° ó 5° años. Al parecer la formación de flores está relacionada con el periodo de lluvias. Puede florear nuevamente después de producir frutos cuando las condiciones permanecen favorables por otros 90 días, pero después de esta 2ª floración, la planta no florea nuevamente, sino que se desarrolla vegetativamente. 6.2.3. GERMINACIÓN En condiciones óptimas de humedad la germinación toma 10 días. Se abre la cáscara de la semilla, sale la radícula y se forman 4 raíces periféricas pequeñas. Figura 6. Fases de germinación en la semilla de Jatropha curcas L. Poco después la primera hoja desarrolla los cotiledones, se marchitan y se caen, luego crece el tallo. Dependiendo de las condiciones de propagación y lluvia el primer rendimiento de la semilla es en el primer año y puede producir durante 50 años. 6.2.4. HÁBITAT La Jatropha se adapta fácil a diversos tipos de ambientes edafoclimáticos, incluso en las tierras cascajosas con regímenes de humedad muy arídicos y ústicos, arenosas y salinas, puede crecer en la tierra pedregosa más pobre, inclusive puede crecer en las hendeduras de piedras. Climáticamente, la Jatropha curcas L. se encuentra en los trópicos y subtrópicos, le gusta el calor aunque también las más bajas temperaturas y puede resistir una escarcha ligera, no mayor a 48 horas. Su requerimiento de humedad es de 300 hasta 1800 milímetros anuales de lluvia, siendo sumamente bajo y puede resistir períodos largos de sequedad por el aborto de la mayoría de sus hojas para reducir la pérdida de agua durante la transpiración. 6.2.5. CONSERVACIÓN DE Jatropha curcas L., COMO RECURSO FITOGENÉTICO. La conservación de los recursos fitogenéticos ha adquirido relevancia en las últimas décadas, acudiendo a estrategias de conservación in situ y ex situ, no sólo por la pérdida o disminución de la diversidad genética que conlleva el proceso de erosión sino también por el valor potencial que poseen estos recursos. Cuando se habla de preservación de germoplasma hay que subrayar que el objetivo es conservar, con la mayor integridad posible, la diversidad genética de las poblaciones seleccionadas. La estrategia a seguir para una conservación valiosa, depende de la naturaleza del material vegetal, surgiendo así numerosos métodos de conservación. La permanencia de cantidades de variabilidad genética (base de la diversidad biológica) en Bancos y Colecciones núcleo de Germoplasma, es un elemento de importancia para el desarrollo del país, en pos de un uso sostenible de los recursos naturales y el potencial en mejoramiento genético de las plantas. Pero debe realizarse una aclaración importante: La variación que se observa (FENOTÍPICA) no implica una variación genética, y así mismo, puede haber variación genética cuando hay aparente uniformidad fenotípica, ya que muchas veces intervienen factores ambientales que tienden a modificar los caracteres netamente morfológicos y agronómicos, como respuesta a una adaptación ecológica. 6.2.6 AMBIENTE DE COLECTA. De acuerdo a las necesidades por describir, los caracteres morfológicos y agronómicos discriminatorios para enfatizar en la diversidad genética que hay en las distintas entradas de Jatropha curcas L. colectadas de diversas zonas del país (Orinoquía: Meta y Vichada); Caribe Seco (Guajira alta y media) y Valles Interandinos (Antioquia), y establecidas para su conservación ex situ en el banco de germoplasma del Centro de Investigaciones CORPOICA La Libertad, se hace necesario nombrar ciertas condiciones geográficas de donde se colecto el material vegetal originalmente. En el país aún no se dispone de inventarios de caracterización completos para sus Recursos Fitogenéticos (RFG), puede calcularse con razonable certeza que la biota de Colombia, excluida la marina, representa aproximadamente el 10% de la biota mundial. Cuenta aproximadamente con 55 000 especies de plantas fanerógamas, cabe destacar que Colombia equivale apenas al 0.77% de las tierras emergentes del mundo, con una superficie de 1 141 748 km2. No obstante, “a pesar de la falta de inventarios biológicos detallados, hay evidencia suficiente que permite establecer que la diversidad biológica en RFG del territorio Colombiano se concentra principalmente en el área de piedemonte y en las estribaciones inferiores de las cordilleras. Existe una marcada relación entre los niveles de biodiversidad y los niveles de precipitación, es decir, a mayor humedad mayor riqueza biológica de RFG”31. Por lo tanto, en Colombia el óptimo altitudinal de lluvia que se encuentra entre los 600 y los 1200 msnm, correspondiente al cinturón inferior de selva nublada, presentando las cifras más elevadas de especies florísticas, así mismo, con mayor incidencia de entradas provenientes de los valles interandinos del rio Cauca y Magdalena en zonas que se extienden por el Departamento de Antioquia y entradas recolectadas en el piedemonte llanero, sabanas del Vichada y de los suelos áridos de la Guajira. A medida que se asciende a alturas mayores la tendencia es hacia la disminución en la diversidad de RFG y el reemplazo de los grupos que componen los diferentes biomas. Aunque permanentemente se afirma que los ecosistemas húmedos tropicales son los que albergan la mayor diversidad en el mundo, es importante también resaltar la singularidad de la biota de alta montaña que no es tan diversa pero sí más rica 31 Patiño, V.M... "Plantas cultivadas y animales domésticos en América equinoccial". Tomo V Animales domésticos introducidos. Imprenta Departamental. Cali, Colombia (1970). en especies endémicas. El criterio de niveles de diversidad agrícola no debe ser el único factor determinante para la definición de prioridades de conservación en Colombia, más aún cuando varios de los ecosistemas de montaña actualmente se encuentran seriamente intervenidos (IGAC. 1988). Apelando al sistema de Holdridge (1967) en Colombia están representados siete pisos altitudinales, a saber, basal, premontano, montano bajo, montano, subalpino, alpino y nival, encontrándose materiales silvestres de Jatropha curcas L., en los primeros cuatro pisos, que a elevaciones extremas del país, las cuales fluctúan entre los 0 y los 5775 msnm (picos Simón Bolívar y Cristóbal Colón del Chundúa u Horqueta de la Sierra Nevada de Santa Marta). Colombia está situada en la región latitudinal tropical, pero algunos sectores del norte del país (Península de la Guajira), valles de los ríos César, Ranchería y bajo Magdalena (desde el banco hacia el norte), sector de Santa Marta y parte del norte del Departamento Bolívar) se encuentran situados en el piso altitudinal basal, ya que tienen biotemperaturas medias anuales inferiores a los 24 grados centígrados, por lo cual son asignables, según el criterio de dicho autor, a la zona subtropical (zonas bióticas: matorral desértico, monte espinoso y bosque seco) ( IGAC. 1988)32. De las 37 zonas bióticas existentes en la región latitudinal tropical se hallan representadas en el país 22, de las cuales tres se encuentran en la región subtropical, permitiendo condiciones aptas para la propagación, adaptación y 32 Instituto Geográfico Agustín Codazzi-IGAC. 1988. Suelos y Bosques de Colombia. Bogotá. domesticación de la Jatropha curcas L., en la mayoría de zonas naturales de vocación agrícola del país. 6.2.7 DOCUMENTACIÓN Los bancos de germoplasma, aunque pueden tener objetivos y características diferentes, precisan siempre de una actividad documental propia, ya que todas las tareas que realizan generan una gran cantidad de información y, a su vez, se apoyan en ella. El desarrollo y mantenimiento de un sistema de documentación eficaz va a ser, por tanto, un aspecto clave dentro de un banco de germoplasma para poder optimizar tanto su propio funcionamiento como los resultados obtenidos para el resto de la comunidad científica y usuarios en general. La información asociada a los recursos fitogenéticos suele dividirse en las categorías siguientes: Datos de pasaporte, que incluyendo los códigos de identificación de cada entrada y la información obtenida en la colecta. Datos de gestión, que comprenden la información generada a lo largo de los procesos de conservación. Datos de caracterización. 6.2.8 CARACTERIZACIÓN Y EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS FITOGENÈTICOS. Adicionalmente a su conservación, la primera tarea que hay que emprender para poder aprovechar adecuadamente un recurso genético es su caracterización. Una de las tareas asociadas a los bancos de germoplasma y que facilita en gran medida la utilización de los materiales es la adecuada descripción de los mismos. En la descripción de colecciones se distinguen normalmente dos aspectos: la caracterización y la evaluación. “La caracterización tiene sobre todo el objetivo de identificación de las entradas y se refiere principalmente a atributos cualitativos que pueden considerarse invariables o no afectados por el ambiente (color de la flor, forma de la semilla, composición isoenzimática, etc.)”33. En otras palabras, cuando se habla de caracterizar, generalmente se hace referencia a la caracterización primaria de los materiales y por lo tanto, se enfatiza en la descripción de características morfológicas. La evaluación, que es un tipo de caracterización secundaria, persigue fundamentalmente determinar caracteres de tipo cuantitativo y de interés agronómico que normalmente se ven influidos por las condiciones ambientales (precocidad, contenido en proteína, resistencia a plagas y enfermedades, etc.). En la práctica, los bancos de germoplasma suelen realizar una tarea mixta de 33 Sevilla, R., Holle, M. Recursos Genéticos Vegetales. Universidad Nacional Agraria La Molina, Peru. 1995. p 208. caracterización y evaluación sencilla que, en los materiales conservados por semillas, suele llevarse a cabo durante los procesos de multiplicación de las muestras. La evaluación de grandes colecciones de germoplasma para los caracteres más requeridos, como pueden ser factores de calidad o resistencia a estreses bióticos y abióticos, es un proceso muy costoso en tiempo y recursos. Por ello, actualmente se plantea la idea de concentrar el trabajo de evaluación en las llamadas “colecciones nucleares”, constituidas un por un grupo de muestras representativas de la variabilidad genética de la colección total (GONZÁLEZ 2002)34. Los RFG en Colombia han sido caracterizados y evaluados parcialmente. El mayor énfasis se ha puesto en la caracterización morfoagronómica, con un escaso trabajo en las áreas de caracterización fisiológica, citogenética, bioquímica y molecular. Aproximadamente el 40% de las colecciones nacionales presentan algún grado de caracterización morfoagronómica (caracterización y evaluación parciales). Con respecto a la caracterización bioquímica y molecular se reporta que apenas el 1.2% de las colecciones (caña, musáceas, y pasifloras) se han evaluadas con estos parámetros. Las actividades de caracterización y evaluación ayudan a mejorar las estrategias de colección y conservación de germoplasma porque permiten detectar con mayor eficiencia las necesidades de variabilidad y 34 GONZÁLEZ JIMÉNEZ Eduardo, “PROYECTO ESTRATEGIA REGIONAL DE BIODIVERSIDAD PARA LOS PAISES DEL TROPICO ANDINO”, Agrobiodiversidad, Maracay – Venezuela. Enero 2002 conservación. Por lo tanto, es necesario promover su uso y diseñar estrategias de mejoramiento para los distintos materiales colectados de Jatropha curcas L. 7. METODOLOGÍA 7.1. LOCALIZACIÓN Y AMBIENTE EXPERIMENTAL Este trabajo se llevó a cabo en las instalaciones del Centro de Investigación La Libertad de La Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria CORPOICA, el cual se caracteriza por presentar alta pluviosidad (de 3000 a 4000 mm/año), alta humedad relativa (superior al 85%), alta radiación solar, y condiciones edáficas ácidas con una saturación de aluminio superior al 70% y suelos pesados (altos contenidos de arcillas), reconocidos taxonómicamente en el Orden de suelos Oxisoles. 7.2. MATERIAL VEGETAL CARACTERÍSTICAS GEOGRÁFICAS DE LA ZONA DE COLECTA. Cuadro 1. Características geográficas de colecta de cada zona. ZONA Orinoquía: Meta y DESCRIPCIÓN EDAFOCLIMÁTICA Y NÚMERO DE GEOGRÁFICA ACCESIONES Casanare La gran cuenca del Orinoco tiene un área Vichada (Se han añadido de 347.165 km2- se encuentra en Colombia entradas colectadas en el donde constituye el 30,4% del territorio Departamento de Caquetá). nacional (IGAC 35 2003) . La cuenca comprende desde las estribaciones de la 35 IGAC, Op. Cit. 33 cordillera Oriental de los Andes y su prolongación en Venezuela, hasta Caquetá 1 Guaviare 18 Meta 114 Vichada 35 Atlántico 8 la planicie de los Llanos. En su territorio confluyen variados paisajes que incluyen las elevaciones de la cordillera Oriental, las grandes extensiones de sabanas. Planicies altas de la Orinoquia no inundable (Meta-Vichada), la cual cuenta con un área total de 9.238.277 ha que corresponden a un 27% de la cuenca. Se ubica al sur del río Meta hasta la llanura aluvial de los ríos Vichada y Guaviare y sus afluentes. La subregión andino-orinoquense: comprende las partes alta, media y baja de la cordillera Oriental y se extiende desde la Cordillera de los Picachos hasta el Parque Nacional Natural Tama. Incluye formaciones vegetales de páramo, bosque alto-andino, andino y de piedemonte o subandino. La subregión de los Llanos Orientales, representada por el complejo de sabanas tropicales, abarca desde los ríos Arauca, Capanaparo y Meta en el nororiente, hasta los ríos Guayabero y Guaviare en el suroccidente. Entre sus componentes más importantes están las planicies de pantanales y desbordes, las sabanas planas y onduladas de la altillanura, y las de desborde, la llanura eólica y las zonas aluviales recientes. Caribe Seco: Guajira alta Los promedios de temperatura en La Guajira y media son de 27 y 30ºC, con máximas de hasta (Se han añadido entradas 45ºC. En la parte montañosa la temperatura colectadas en los mínima llega hasta los 3ºC. El clima de Departamentos de sabana xerófila al sur y occidente y de Atlántico, Bolívar, Cesar y estepa árida o semiárida al norte y oriente. Sucre). Hay sólo lluvias entre septiembre Bolívar 9 Cesar 11 Guajira 13 Córdoba 9 Sucre 5 Antioquía 7 Boyacá 2 y diciembre. El clima de La Guajira ha generado una vegetación muy típica, con arbustos espinosos y cactus. Es la zona más seca del país. La Alta Guajira, llana y desértica, al norte del río Ranchería y al noroccidente del río Carraipía, afluente éste del golfo de Maracaibo. La Media Guajira, en el flanco y piedemonte norte de la Sierra Nevada de Santa Marta, entre los ríos Palomino al occidente, en la frontera con el departamento del Magdalena y el Jerez al oriente, los dos nacen en la sierra y desembocan en el Caribe. Valles Interandinos: Para uno de los valles intramontanos la Antioquia (Se han añadido mayor parte del territorio corresponde a la entradas provenientes de cuenca del río León. Incluye la zona de los Departamentos de humedales en proximidad al Golfo de Urabá, Boyacá, Caldas, en el área inter fluvial de los ríos León y Cundinamarca, Huila y Atrato. Está caracterizada por un clima Tolima). predominantemente húmedo y comprende las poblaciones de Turbo, Apartadó, Chigorodó, Carepa y Mutatá, localizadas entre el piedemonte de la Serranía de Abibe y el valle aluvial del río León en la zona central de la región. El otro valle intramontano es el del Magdalena, se encuentran en la cuenca Caldas 2 Cundinamarca 2 Huila 1 Tolima 35 hidrográfica del río Nus está situada en el departamento de Antioquia, en las subregiones conocidas como del Nordeste y Magdalena Medio, en la vertiente oriental de la cordillera central andina, en el ramal limitado por el río Porce y el valle del Magdalena, comprendiendo parte de los siguientes municipios: Santo Domingo, San Roque, Cisneros, Yolombó, Maceo y Caracolí. Abanicos aluviales: depositados en la desembocadura de algunas quebradas, llegando encajados hasta la vega del río Nus. Las altas pendientes, la falta de cubierta vegetal y la fácil erodabilidad de suelos facilitan la formación movimientos en de masa cárcavas y (deslizamientos, reptación, etc.), por la acción de la lluvia. En algunos sitios se observan cicatrices de deslizamientos antiguos, actualmente estabilizados. Hay un promedio superior a los 200 días de precipitación al año, con un máximo de precipitación, en 24 h, de 40 mm. La temperatura media mensual oscila entre los 16,4 ºC y los 30,1 ºC, con una media anual de 23,4 ºC. Fuente: IGAC 2007- CORPOICA. Se han establecido 246 accesiones de Jatropha curcas L., que se colectaron en diversas zonas del país a saber: Orinoquía (Meta y Vichada); Caribe Seco (Guajira alta y media) y Valles Interandinos (Antioquia) (Ver tabla 1), hoy estudiadas para su conservación ex situ en la Colección de germoplasma del Centro de Investigaciones CORPOICA La Libertad. El material se encuentra sembrado en un lote, de 25.450 m 2 aproximadamente; donde se encuentran sembradas en 246 accesiones, con 142 accesiones propagadas vegetativamente por estacas y 104 accesiones propagadas por semilla; cada accesión cuenta con 12 plantas, para un total de 2.952 plantas en total de la colección, para su debido estudio. De acuerdo a dicho establecimiento, se seleccionaron 3 plantas de cada accesión para un total de 738 plantas que fueron consideradas para ser Caracterizadas durante la presente investigación. Tabla 1. Resumen entradas en Colecta. Número total de Zona de Colecta accesiones Casanare 33 Caquetá 1 Guaviare 18 Meta 114 Vichada 35 Atlántico 8 Bolívar 9 Cesar 11 Guajira 13 Córdoba 9 Sucre 5 Antioquía 7 Boyacá 2 Caldas 2 Cundinamarca 2 Huila 1 Tolima 35 TOTAL 305 Fuente: IGAC 2007- CORPOICA. 7.2.1 MÉTODO ESTADÍSTICO PARA EL ESTABLECIMIENTO DE LA DIVERSIDAD GENÉTICA Para este fin, se utilizaron métodos de estadística multivariada los cuales se fundamentan en la simplificación de la dimensión de la estructura original de la matriz de datos obtenidos en campo, de manera que se lograron determinar fácilmente las interrelaciones entre muestras o accesiones y los descriptores propuestos. Los caracteres de tipo cuantitativo, se analizaron mediante el método de análisis de correspondencia múltiple mientras que para los descriptores cualitativos se propuso transformarlos en cuantitativos para poder estimar el índice de similaridad de Dice. Con la matriz de datos establecida por los descriptores aplicados a cada muestra, se calculo el índice de similaridad de Dice (DICE) para estimar indirectamente el índice de divergencia genética, generado de forma tanto intraespecífica como interespecífica en la colección, un dendograma a través de la técnica de agrupamiento aglomerativo de Ward. Dicho método de agrupamiento aglomerativo, fue utilizado como una aproximación al análisis de la varianza, al seleccionar 20 componentes principales entre caracteres del genotipo. Luego se calcularon las distancias entre grupos de accesiones con caracteres en común, al minimizar la suma de los cuadrados de los residuos de cada dos posibles grupos que podían ser formados en cada correlación entre las distintas variables utilizadas como descriptores. Se generaron al final 18 grupos entre 232 entradas disponibles para la caracterización, manifestando la mayor semejanza de componentes con la mínima varianza dentro de cada grupo, al generar conglomerados pequeños y equilibrados en tamaño. La matriz de datos para determinar el índice de diversidad genética se obtuvo de la aplicación de los descriptores sobre 3 plantas de cada una de las accesiones para un total de 738 plantas. 7.3. DESCRIPTORES O VARIABLES ESTUDIADAS Descriptores propuestos con base en el ejercicio de aplicación y evaluación de descriptores según las características morfológicas expresadas a partir del fenotipo. Cuadro 2. Descriptores Botánicos propuestos para Jatropha (Jatropha curcas L.). DESCRIPTORES PROPUESTOS CRONOGRAMA DE ACTIVIDADES DE CARACTERIZACIÓN TIPO DE CARACTERÍSTICAS COMPONENTES DE RENDIMIENTO Cualitativa Número de Ramas /planta Número de Racimos / Rama Número de Frutos / Racimo Número de semillas / Fruto Peso de las Semillas Cuantitativa Porte de la Planta Tendencia del hábito de crecimiento simpodial Longitud de rama foliar no lignificada Disposición de arquitectura en la planta Ángulo de bifurcación Color del Látex CARÁCTERISTICAS AGRONÓMICAS Altura de Plantas Diámetro del Tallo Proyección de la Copa Longitud de la Hoja Anchura de la Hoja Razón longitud / Anchura de la Hoja Días a floración Peso de Frutos Longitud de Frutos Anchura de Frutos Razón Longitud / Anchura de Frutos Longitud de las Semillas Anchura de las semillas Razón Longitud / Anchura de las Semillas DESCRIPTORES DE INTERÉS ESPECÍFICO. Uniformidad de Maduración Fuente: El Autor-Corpoica. 7.3.1 DESCRIPTORES BOTÁNICOS PROPUESTOS PARA Jatropha curcas L. De acuerdo con la revisión de literatura realizada se seleccionaron características de tipo cualitativo y cuantitativo que aquí se proponen como 24 posibles descriptores, con el fin de realizar la caracterización de la colección de Piñón de la Libertad (CORPOICA) botánicos, los cuales se agrupan en componentes de producción, características Agronómicas y descriptores de interés específico (Cuadro 2). Los componentes de producción representan variables que interfieren directamente en el producto económico (granos o aceite) de la planta de Jatropha. En las características Agronómicas se encuentran las medidas secundarias de la planta que interfieren directa e indirectamente en los componentes de producción y auxilian en la diferenciación de las entradas. Los descriptores de interés específico son características de la planta que valorizan el producto comercial y sus residuos o co-productos (procitropicos / IICA). (a) Componentes de Rendimiento: Número de Ramas / Planta Se contaron el número de ramas principales o primarias que forman la copa de la planta, entre los 12 y 18 meses después de la siembra. Se consideran como ramas principales aquellos inseridos en el tallo principal hasta una altura de 40 cm. de la base del tallo (suelo), evaluando tres plantas por entrada. Número de Racimos / Rama Se contaron el número de racimos por rama principal o primaria, en 2 ramas por planta, entre los 12, y 18 meses. Evaluando 3 plantas por accesión. Número de Frutos/Racimo Se contó el número de frutos por racimo, en 2 racimos por planta en ramas diferentes, entre los 12 y 18 meses, evaluando 3 plantas por accesión. Número de Semillas/ Fruto Se contaron el número de semillas por fruto, retirando un promedio de 10 frutos maduros (color de la cáscara amarilla y café), entre los 12 y 18 meses. Evaluando 3 plantas por accesión. Peso de Semillas Se cuantificó el peso (en granos) de 100 semillas, entre los 12 y 18 meses, evaluando las semillas extraídas de cada accesión al azar. Porte de la Planta Se caracterizó la altura de las plantas a los 12 meses después de germinada las semillas, tomando como base los datos obtenidos al medir la altura de la planta. a) bajo (< 95 cms) b) medio (95-170 cms) c) alto (170 – 260 cms) d) muy alto (> 260) Tendencia del hábito de crecimiento simpodial Las plantas de Jatropha presentan crecimiento simpodial, debido a que la yema terminal se bifurca generando yemas laterales, las cuales, pueden ser dos o más, dependiendo del material vegetal que se esté estudiando. Debido a esto, las ramas laterales se desarrollan más que el eje principal. Para la observación y toma de datos de este descriptor se tuvo en cuenta la particularidad del crecimiento, ya sea en Monocasio o Dicasio. a) Dicasio (su ramificación se presenta a partir de 2 ramas laterales del mismo orden, las cuales continúan en crecimiento, siendo opuestas entre sí; en algunos casos las ramas laterales se disponen hacia varias direcciones del espacio). Figura 7. Hábito de crecimiento simpodial en Dicasio. b) Monocasio (se presenta cuando la ramificación es continúa y constante por una sola rama lateral, siendo una prolongación del brote madre, desviando el extremo hacia un lado). Figura 8. Hábito de crecimiento simpodial en Monocasio. Longitud de rama foliar no lignificada Se midieron dos ramas diferentes de la misma planta desde el ápice hasta el punto en que la rama cambia su textura herbácea blanda, a una textura más rígida y lignificada. a) Larga (>50 cms) b) Mediana (25 y 50 cms) c) Corta (< 25 cms) Figura 9. Longitud de la rama foliar no lignificada. Disposición de arquitectura en la planta Se observó la disposición del crecimiento de la planta ya sea de tipo Ortotrópico (vertical) o con una mayor disposición de las ramas inclinadas con crecimiento de tipo Plagiotrópico (horizontal). a) Plagiotrópico Figura 10. Crecimiento Plagiotrópico b) Ortotrópico Figura 11. Crecimiento Ortotrópico Ángulo de bifurcación Se observo y se clasifico el ángulo con que se desarrollan las ramas de la planta con respecto al eje principal del cual provienen. a) Recto (90°) b) Agudo (15°- 90°) c) Obtuso (>90° y <180°) Color del Látex “El látex de Jatropha contiene en promedio un 10% de pigmentos taninos” (Heller 1996)36, dependiendo de la concentración de dicho porcentaje al interior del sistema vascular de la planta según la accesión, si esté disminuye se torna de un color rojo a un color blanco ámbar. Se observó el látex y se clasificó de la siguiente manera: 36 HELLER, Op. Cit., p 19. a) Rojo b) Blanco Ámbar Figura 12. Color de látex rojo (b) Características Agronómicas: Altura de Plantas Se midieron las alturas (en metros) comprendidas entre la base del tallo (suelo) y la extremidad de la rama más alta en cada planta, midiéndose entre los 6 y 12 meses después de la siembra. Evaluando 3 plantas por accesión. Diámetro del Tallo Se midió el diámetro del tallo principal (centímetros), a una distancia de 3 cm de la base del tallo entre los 6 y 12 meses después de la siembra, evaluando 3 plantas por accesión. Proyección de la Copa Se midió el diámetro de la proyección de la copa (en metros) en la posición de la entre línea de siembra, entre los 6 y 12 meses después de la siembra, evaluando 3 plantas por accesión. Longitud de la Hoja Para este descriptor se midió la extensión de la octava hoja debajo de la inflorescencia (en centímetros), en 2 hojas por planta de ramas diferentes, a los 12 meses después de la siembra, evaluando 3 plantas por accesión. Anchura de la Hoja Se midió el ancho de la octava hoja debajo de la inflorescencia (en centímetros), en dos hojas por planta (de ramas diferentes), a los 12 meses después de la siembra. Evaluando 3 plantas por accesión. Razón Longitud/Anchura de las Hojas Se optó por calcular la razón largo/ancho de las hojas (medidas en centímetros) a los 12 meses después de la siembra, evaluando 3 plantas por accesión. Días a floración Se han cuantificado en días el periodo de corrido entre la siembra y la primera inflorescencia. Considerar el promedio de las 3 plantas evaluadas por accesión. Peso de Frutos Se ha cuantificado el peso de frutos en gramos, retirándose en promedio 10 frutos maduros (color de cáscara amarilla y café) de la planta a los 12 meses evaluando 3 plantas por accesión. Longitud de los Frutos Se midió el largo de los frutos en centímetros, retirándose un promedio de 10 frutos maduros (color de la cáscara amarillo y café) por planta, a los 12 meses, evaluando 3 plantas por accesión. Anchura de los Frutos Se midió el ancho de los frutos en centímetros, retirándose un promedio de 10 frutos maduros (color de la cáscara amarillo y café) por planta a los 12 meses evaluando 3 plantas por accesión. Razón Longitud/Anchura de los Frutos Se ha calculado la razón largo / ancho de los frutos (medidos en centímetros) a los 12 meses, evaluando 3 plantas por accesión. Longitud de las Semillas Se ha medido el largo de las semillas (en milímetros), retirando en promedio 20 semillas por planta entre los 12 y 18 meses; evaluando 3 plantas por accesión. Anchura de las Semillas Se midió la anchura de las semillas (en milímetros), retirándose la media de 20 semillas por planta entre los 12 y 18 meses; evaluando 3 plantas por accesión. Razón Longitud/Anchura de las Semillas Se ha calculado la razón largo / ancho de las semillas (medidas en milímetros), a los 12 meses después de la siembra, evaluando 3 plantas por accesión. (c) Descriptores de Interés Específico Uniformidad de Maduración/ Racimo Consistió en contar el número de frutos verdes, maduros y secos a los 60 días después de la apertura de las primeras flores de 2 inflorescencias por planta (de ramas diferentes) entre los 12 y 18 meses después de la siembra. Para cuantificarse la uniformidad de maduración las inflorescencias fueron marcadas previamente. La unidad de maduración por racimo fue expresada como el porcentual de los frutos, maduros y secos calculados como promedio de 3 plantas de cada accesión. (a) Alta (> 75%) (b) Media (75 – 25%) (c) Baja (< 25%)). 7.4. BASE DE DATOS A partir de los datos obtenidos con la aplicación de los descriptores reportados, se desarrolló una base de datos para facilitar el almacenamiento, acceso y recuperación de los mismos. Se propuso utilizar el programa pcGREEN diseñado por el Departamento de Agricultura Estadounidense para manejo de datos con estadística multivariada y que se encuentra disponible a través de la oficina de Bioversity para las Américas (Palmira, Colombia). 7.4.1. MUESTREO El muestreo de órganos de las plantas para la caracterización morfológica y agronómica fue tomado del tercio medio en la unidad de muestreo (árbol), diferenciando en un comienzo los datos tomados de árboles propagados vegetativamente y árboles propagados por semilla, con el fin de conocer los descriptores apropiados para discriminar caracteres genéticos, no afectados por la correlación con los factores ambientales o de manejo en el establecimiento. 7.4.2. ANÁLISIS ESTADÍSTICO DE LA INFORMACIÓN Los datos que se obtuvieron de la caracterización morfológica y agronómica fueron analizados utilizando uno de los programas INFOSTAT 2007, considerándose el más pertinente, conforme al análisis de conglomerados de Ward. Para lo cual, se realizó un análisis exploratorio a través de los estadísticos descriptivos (media, desviación estándar, error estándar, coeficiente de variación, valor mínimo y máximo) para tener una visión general sobre la variabilidad de las características cuantitativas a nivel de la colección de piñón. Mediante dicha sistematización se realizó un análisis de correlación entre todas las variables cuantitativas con la finalidad de detectar variables altamente correlacionadas ya sea en forma positiva o negativa. 8. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 8.1 CARÁCTERES CUANTITATIVOS Y VARIABILIDAD INTRAESPECIFICA Con el fin de determinar la diversidad genética de la colección Nacional de germoplasma de Jatropha curcas L. del centro de investigación La Libertad (CORPOICA), se obtuvieron los resultados después de realizar 232 observaciones, aplicando un total de 20 descriptores propuestos como Variables cuantitativas, a las cuales se les ha valorado su poder discriminatorio mediante la aplicación del método jerárquico de conglomerados de Ward, iniciando por el tratamiento estimativo de Estadísticos Simples, organizados dentro de una Matriz de correlación para todas las accesiones (Tabla N° 2) . En el estudio de las características morfológicas y agronómicas cuantitativas se presentan los promedios estimados a nivel general para todas las accesiones, con lo cual se encontró que las accesiones tienden a medir en promedio 205,22 cms al aplicar el descriptor Altura de Planta (AP), frente a dicho dato se observó que en las plantas establecidas con el método de propagación vegetativa por estacas el dato es mayor al promedio, con respecto a aquellas plantas establecidas por semillas. Al comparar dicho promedio entre las accesiones colectadas en Colombia, aquellas que proceden de Departamentos como Córdoba, Región Andina, Vichada y Casanare presentan los niveles máximos de crecimiento en altura, las cuales poseen un porte muy alto, superior a 260 cms de longitud, mientras que las plantas de las accesiones que se encuentran por debajo del promedio proceden con mayor incidencia de Centro América. Tabla 2. Estadísticos simples aplicados en variables cuantitativas a todas las accesiones. MEDIA DESVIACIÓN ESTANDAR LÍMITE MÁXIMO LÍMITE MÍNIMO Altura de Planta (cms) Diámetro del Tallo (cms) 205,225 7,157 49,762 1,199 99 44 344 111 Proyección de la Copa (cms) 176,395 13,900 13,131 57,436 2,548 2,33 71 8,6 9,6 287 18 18 1,083 359,807 7,828 3,002 2,754 0,253 30,663 2,066 0,361 0,441 0,7 299,7 4,6 2,4 1,6 1,5 454 13 3,5 3,4 1,105 1,795 0,900 0,139 0,045 0,007 0,9 1,4 0,8 2 1,8 0,9 1,995 0,054 1,6 2,1 66,708 3,446 2,016 4,468 2,989 1,243 16,574 0,807 0,605 1,758 0,061 0,128 20,8 1,6 0,6 1,2 2 0,6 90,66 5,8 3 8 3 1,5 VARIABLES CUANTITATIVAS Longitud de la 8a Hoja (cms) Ancho de la 8a Hoja (cms) Relación Largo /Ancho de la hoja Días a Floración Peso del Fruto (gms) Longitud del Fruto (cms) Ancho del Fruto (cms) Relación Largo / Ancho del Fruto Longitud de la Semilla (cms) Ancho de la Semilla (cms) Relación Largo / Ancho de la Semilla Uniformidad de Maduración (%) N° Ramas / Planta N° Racimos / Rama N° Frutos / Racimo N° Semillas / Fruto Peso Semillas (gms) Fuente: El Autor –Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (Corpoica). El Diámetro de Tallo (DT), entre las distintas accesiones evaluadas presenta en promedio de 7,157 cms con una desviación estándar poco significativa, la cual se estima en 1,2 cms por encima o por debajo del promedio, así mismo es evidente la gran diversidad de plantas con proyección de copa diferentes, que con respecto al promedio (176,395 cms), los datos colectados tienden a estar por encima o por debajo del promedio 57,436 cms con mayor frecuencia, lo cual es evidente al incidir en la tendencia del crecimiento simpodial ya sea dicotómico en Monocasio o en dicasio, debido a su arquitectura plagiotrópica (hacia los lados), para algunas accesiones y ortotrópicas (hacia el eje vertical) para otras. En cuanto a los descriptores longitud y ancho de la octava hoja después de la inflorescencia, se encontraron promedios poco diferenciables para la gran mayoría de accesiones; con 13,9 cms, y 13,131 cms correspondientemente, con lo cual, se obtuvo un índice de relación entre el largo y ancho de la hoja de 1,1, lo que permite tener una percepción de las hojas con tendencia a ser más largas que anchas, con un área laminar siempre dispuesta a capturar la presencia de luz gracias a su ubicación helicoidal siempre hacia el extremo de las ramas, haciéndose más escasa la presencia de hojas después de la octava hoja, ya que cuando las hojas alcanzan dicha posición en las ramas, las hojas presentan su mayor área láminar adquirida durante su crecimiento. Los días a floración de manera general para todas las accesiones evaluadas se estima un periodo cercano al año, ya que en promedio las plantas florecen por primera vez 360 días después de germinar la semilla, con una desviación estándar que manifiesta la tendencia a seguir produciendo las primeras inflorescencias 31 días antes o después del promedio. Las plantas de las accesiones que presentaron mayor precocidad en la floración provienen de Departamentos como Antioquia, Bolívar, Casanare, Vichada y de algunas zonas de la Región Andina. El peso del fruto para todas las accesiones evaluadas se promedia en 7,828 gms, con aumento o reducción con respecto al promedio de 2,066 gms, lo que indica la gran diversidad del peso del fruto entre todas las accesiones. Mientras que el índice de uniformidad del fruto, estimado mediante la relación largo y ancho, se promedia en 1,1, lo cual indica la tendencia a encontrar entre las accesiones frutos más largos que anchos, los cuales, en promedio tienen 3,00 cms de longitud y 2,754 cms de ancho. El índice de uniformidad de las semillas se estima en promedio en 2 tendiendo a tener una forma elíptica con un promedio de 1,975 cms a lo largo y 0,900 cms de ancho, con una variación por encima o por debajo del promedio estimada en 0,054 cms, lo que demuestra una característica poco variable entre las accesiones. La uniformidad de maduración es un descriptor cualitativo que se ha estimado como cuantitativo, al tener en cuenta la incidencia de frutos fisiológicamente maduros respecto a los frutos verdes en el mismo racimo, al ser evaluados mediante porcentajes de incidencia, de lo cual se encontró que en promedio el 66,71 %, de los frutos por racimo entre las accesiones tienden a estar maduros, mientras que el 33,29 % de los frutos restantes, suelen encontrarse en estados fisiológicamente inmaduros. Dicho descriptor de uniformidad de maduración fue tomado tres meses después de contar el número de racimos de flores por rama, el cual se aplicó a plantas que presentaban inflorescencias en aquel momento, teniendo en cuenta que los descriptores fueron aplicados en campo entre 12 y 18 meses después de germinadas las semillas. Las 232 accesiones evaluadas poseen en promedio 3,45 ramas principales por planta según el descriptor número de ramas por planta, dicho dato varia 0,8 ramas con respecto al promedio según la accesión evaluada. El número de racimos contados por rama, se estima en un promedio de 2,02 racimos en cada rama de las plantas, dicho número varía en 0,6 racimos por encima o por debajo del promedio. De dichos racimos se ha estimado un promedio de 4,5 frutos cuajados por racimo, con tendencia a presentar 2 frutos por encima o por debajo del promedio. El número de semillas por fruto, entre las accesiones es de 2,99 semillas por fruto, este dato puede variar en 0,06 semillas por encima o por debajo del promedio, lo que permite tener en cuenta que la tendencia de cada planta a producir 3 semillas dentro de sus frutos es casi constante, pero puede presentarse una probabilidad muy pequeña de obtener frutos con dos semillas, e incluso cuatro, dichos caracteres aunque se han manifestado en los frutos colectados de algunas accesiones, no descartan la posibilidad de ser un fenómeno inducido por el ambiente de colecta. Después de dicho estimativo general, se han generado 10 componentes principales entre las 20 variables estudiadas, dentro de los cuales se clasificaron 18 grupos, según la afinidad fenotípica de las 246 accesiones con respecto a los descriptores propuestos, los cuales, explican la incidencia de variabilidad genética de cada dato con respecto al promedio dentro del rango cuantitativo en que se manifiesta la característica fenotípica de cada grupo. 8.1.2. AGRUPAMIENTO DE LAS DIFERENTES ACCESIONES DE LA COLECCIÓN DE GERMOPLASMA DE Jatropha curcas L. En el agrupamiento de las diferentes accesiones , se tuvo en cuenta la semejanza de caracteres particulares dentro de cada accesión según la correlación encontrada en 20 componentes principales, para lo cual, se han clasificado 18 grupos con respecto a la distancia de la similitud de las 232 accesiones evaluadas. A partir de dicho agrupamiento, se acudió al diseño y elaboración de un dendograma, realizado con base en el cálculo de la media de todas las variables aplicadas a cada grupo o “cluster”, calculando la distancia euclídea al cuadrado, con relación a la media de todas las observaciones, sumando el resultado a cada grupo. Así mismo, durante el análisis de conglomerados jerárquicos de Ward, aplicado a las distancias de similitud genética, los cluster que se van formando son aquellos que cuentan con el menor incremento en la suma de las distancias al cuadrado dentro de cada grupo. Teniendo en cuenta que la distancia euclídea al cuadrado depende de la medición de cada variable y el dato obtenido en la aplicación de cada descriptor, con dicho cálculo se buscó estandarizar los datos con el fin de evitar que las variables tuvieran valores muy distintos a los reales en el cálculo de la distancia estimadas por el coeficiente de Nei & Li (1979)37. Se aplicó el coeficiente de correlación cofenética, el cual permitió medir la correlación entre las interdistancias graficadas en el dendograma, siguiendo las características fenotípicas de cada accesión dentro de una matriz de distancias genéticas (ver tablas 3, 4, 5 y 6). TABLA 3. DISTANCIAS EUCLIDEAS ESTIMADAS ENTRE CADA VARIABLE CUANTITATIVA CON RESÉCTO A LOS COMPONENTES PRINCIPALES 1, 2, 3 Y 4. DISTANCIAS EUCLIDEAS ESTIMADAS ENTRE CADA DESCRIPTOR VARIABLE 37 Prin1 Prin2 Prin3 Prin4 ALT_PLANTA 0.245765 0.053896 0.488942 -.085453 DIAM_TALLO 0.059745 0.009772 0.511301 -.205737 PROY_COPA 0.415484 0.010095 0.284794 -.077034 LONG_HOJA 0.340521 -.059245 -.081448 0.320168 ANCHO_HOJA 0.202863 0.094846 -.050548 -.397228 LAR_ANCHOJA 0.139769 -.136407 -.023824 0.621046 DIAS_FLOR -.107888 0.084532 -.257241 -.138856 PESO_FRUTO 0.165895 -.033416 0.089434 -.024151 LONG_FRUTO 0.355808 -.104038 -.081622 0.084802 ANCHO_FRUTO 0.468550 0.014256 -.164648 0.062961 LAR_ANCHOFRUTO -.322780 -.126184 0.166637 0.012794 LONG_SEMILLA -.033848 0.593717 0.040267 0.186684 ANCHO_SEMILLA 0.013498 -.331106 -.103259 -.057177 LAR_ANCHOSEM -.037099 0.633174 0.065484 0.185850 UNIF_MADURA 0.026612 0.002088 0.115861 0.070115 NUM_RAMPLANT 0.036216 -.033708 0.178306 -.167422 NUM_RACIMRAM -.208883 -.073107 0.370697 0.232478 NUM_FRUTRACIMO -.050993 -.120407 0.189124 0.279168 NUM_SEMIFRUT 0.033558 -.120187 0.124809 0.023532 Nei, M. and W. H. Li. 1979. Mathematical model for studying genetic. variation in terms of restriction endonucleases. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 76(10):5269-5273. PESO_SEMILLA 0.212582 0.179179 -.149608 -.170634 FUENTE: El Autor - Corpoica Con el Dendograma se pueden observar gráficamente las distancias Euclideas expresadas por el Coeficiente de Dice, dichas distancias evidencian que tan cercanos se encuentran los caracteres genéticos con respecto a la matriz de correlación, al presentarse mayor o menor variabilidad de estos entre las accesiones, lo cual contribuye a su expresión en el fenotipo al ser medido mediante los 20 descriptores cuantitativos (ver anexo 4). TABLA 4. DISTANCIAS EUCLIDEAS ESTIMADAS ENTRE CADA VARIABLE CUANTITATIVA CON RESÉCTO A LOS COMPONENTES PRINCIPALES 5, 6, 7, 8, 9 Y 10. DISTANCIAS EUCLIDEAS ESTIMADAS ENTRE CADA DESCRIPTOR VARIABLE Prin5 Prin6 Prin7 Prin8 Prin9 Prin10 ALT_PLANTA 0.147586 -.107504 0.182127 -.167663 -.054072 -.050317 DIAM_TALLO -.020610 -.031084 -.130167 -.125909 0.147211 -.118048 PROY_COPA 0.119301 -.061455 0.026028 -.032864 -.040095 -.031065 LONG_HOJA 0.455776 0.097350 0.000094 -.037000 -.020303 -.193441 ANCHO_HOJA 0.395640 0.053974 0.241230 0.233688 0.068314 -.170342 LAR_ANCHOJA 0.164828 0.067828 -.187412 -.197201 -.010266 -.077800 DIAS_FLOR 0.247281 0.270173 0.246914 0.167278 -.005516 0.000689 PESO_FRUTO 0.045182 0.379857 -.005570 -.230266 -.082786 0.751081 LONG_FRUTO -.338161 -.304310 0.008508 0.310474 -.032041 -.060390 ANCHO_FRUTO -.381578 0.021814 0.060009 0.133819 0.028077 -.050877 LAR_ANCHOFRUTO 0.176946 -.390595 -.100098 0.146976 -.084141 0.012072 LONG_SEMILLA -.042163 0.144796 0.059950 0.075564 0.136535 -.081971 ANCHO_SEMILLA -.040002 0.298182 0.171127 -.002422 0.512029 -.143045 LAR_ANCHOSEM -.028038 0.051448 0.008748 0.069585 -.013737 -.039252 UNIF_MADURA 0.227613 -.008559 -.485224 0.445806 0.554699 0.204763 NUM_RAMPLANT -.306636 0.485211 -.233835 0.036623 -.034463 -.263573 NUM_RACIMRAM -.231296 0.157915 0.193237 0.194684 0.122201 0.037253 NUM_FRUTRACIMO -.021534 -.072901 0.635184 0.222412 0.127296 0.182604 NUM_SEMIFRUT 0.086091 0.241694 -.126065 0.585628 -.553199 0.085436 PESO_SEMILLA -.079411 -.259004 -.037885 0.047008 0.160576 0.396766 FUENTE: El Autor - Corpoica TABLA 5. DISTANCIAS EUCLIDEAS ESTIMADAS ENTRE CADA VARIABLE CUANTITATIVA CON RESÉCTO A LOS COMPONENTES PRINCIPALES 11, 12, 13, 14, 15 Y 16. DISTANCIAS EUCLIDEAS ESTIMADAS ENTRE CADA DESCRIPTOR VARIABLE Prin11 Prin12 Prin13 ALT_PLANTA -.076936 0.170923 -.000380 DIAM_TALLO 0.126246 0.145553 PROY_COPA -.042941 0.282754 LONG_HOJA 0.199621 ANCHO_HOJA Prin14 Prin15 Prin16 0.019728 -.227114 -.161888 -.038629 -.305534 0.546444 0.415307 -.045028 0.091566 -.248491 -.360071 -.194229 0.006990 0.088190 0.018761 0.227458 0.003640 -.431581 0.118478 0.068507 -.069990 0.221887 LAR_ANCHOJA 0.181790 0.122925 -.096071 0.026726 0.058463 0.050288 DIAS_FLOR 0.454365 0.463218 -.088086 -.471043 -.073652 -.114074 PESO_FRUTO 0.069177 -.129949 0.402943 -.077307 0.012375 0.037443 LONG_FRUTO 0.222196 0.025895 0.415069 -.151580 -.021510 0.022678 ANCHO_FRUTO -.076621 -.020975 0.011650 -.244976 0.025004 0.059319 LAR_ANCHOFRUTO 0.388096 0.068644 0.475656 0.190405 -.023519 -.041563 LONG_SEMILLA -.063777 0.133094 0.240583 0.161455 0.076095 0.020349 ANCHO_SEMILLA -.179238 0.395584 0.303116 0.372344 0.061283 0.107685 LAR_ANCHOSEM -.007760 0.019458 0.141355 0.050218 0.050200 -.007464 UNIF_MADURA -.120946 -.102219 -.088099 -.198675 -.046495 -.241172 NUM_RAMPLANT 0.482017 -.251732 -.069365 0.256988 0.050372 -.325355 NUM_RACIMRAM 0.110143 -.082577 -.131246 -.077562 -.586199 0.432502 NUM_FRUTRACIMO 0.069523 -.203265 -.173097 0.064769 0.425885 -.311632 NUM_SEMIFRUT -.246307 0.253784 -.081510 0.198905 0.174340 0.154596 PESO_SEMILLA 0.354178 0.179815 -.410158 0.463758 0.003967 0.252643 TABLA 6. DISTANCIAS EUCLIDEAS ESTIMADAS ENTRE CADA VARIABLE CUANTITATIVA CON RESÉCTO A LOS COMPONENTES PRINCIPALES 17, 18, 19, 20. DISTANCIAS EUCLIDEAS ESTIMADAS ENTRE CADA DESCRIPTOR VARIABLE Prin17 Prin18 Prin19 Prin20 ALT_PLANTA 0.684333 -.092543 0.008086 0.000064 DIAM_TALLO -.138261 0.016386 -.018747 -.000714 PROY_COPA -.651464 0.098741 0.011355 -.000369 LONG_HOJA -.081289 -.608998 0.001015 -.002801 ANCHO_HOJA 0.014722 0.473399 0.010352 0.002861 LAR_ANCHOJA 0.129178 0.618791 -.002545 0.002861 DIAS_FLOR 0.058679 -.009776 0.002238 -.000787 PESO_FRUTO -.021937 0.018899 -.003331 0.001419 LONG_FRUTO 0.070214 0.009223 -.537726 -.013569 ANCHO_FRUTO 0.074906 0.000993 0.708276 0.018745 LAR_ANCHOFRUTO -.035482 0.003810 0.455836 0.008067 LONG_SEMILLA -.015484 0.002437 0.009107 -.663484 ANCHO_SEMILLA 0.040461 -.021923 -.000947 0.192906 LAR_ANCHOSEM -.026997 0.001691 -.024987 0.722448 UNIF_MADURA 0.101720 -.047589 0.003253 0.002315 NUM_RAMPLANT 0.080326 -.013638 -.000053 0.000021 NUM_RACIMRAM -.129092 -.002180 0.003350 -.002049 NUM_FRUTRACIMO -.046232 -.000860 0.000819 0.002613 NUM_SEMIFRUT 0.068457 0.005074 -.001154 -.000305 PESO_SEMILLA 0.077695 0.001967 -.000904 -.000582 FUENTE: El Autor - Corpoica Dentro de las ventajas que se han obtenido al emplear el método de Ward, esta la “conformación de grupos densos de accesiones conforme a las variables utilizadas, con similar tamaño en los caracteres de semejanza y la mínima perdida de la información durante el proceso de formación de conglomerados” (GONZÁLEZ, 2001)38. Durante el tratamiento estadístico se han formado un total de 18 clousters, cada uno corresponde a las accesiones con que los datos fueron tomados en las plantas disponibles como muestra poblacional al aplicar cada descriptor. En el clouster número 1, se han agrupado aquellas accesiones en las cuales prevalecen caracteres correspondientes al componente uno (Descriptores de interés agronómico), cuyas variables dan a entender mejor la expresión de las características ligadas a la disposición de la arquitectura de la planta. En el análisis de prevalencia de caracteres para las demás accesiones, se han en asignado en tablas la información correspondiente al grado de incidencia en cada accesión, sustentándose para un total de 246 accesiones, 20 caracteres principales correlacionados para la discriminación por clousters (ver anexos). 8.1.1. MATRIZ DE CORRELACIÓN ENTRE LOS DISTINTOS DESCRIPTORES CUANTITATIVOS APLICADOS. Al obtener los datos de campo para los distintos descriptores cuantitativos se estimaron 10 componentes principales, de acuerdo a la semejanza entre las 20 38 GONZALES, F. Y PITA, J. M. 2001. Conservación y caracterización de recursos fitogenéticos. Madrid: I.N.E.A. p. 279 variables aplicadas dentro de la Matriz de Correlación. Los resultados obtenidos demuestran que al establecer la matriz de correlación para las distintas variables evaluadas, existe un incremento directamente proporcional con respecto a la proyección de la copa, el diámetro de tallo, largo y ancho de la octava hoja y el peso del fruto al aumentar la altura de la planta. El diámetro del tallo tiende a incrementarse de manera directamente proporcional según la altura de la planta, la proyección de la copa, el número de ramas por planta, el número de racimos por planta y la uniformidad de maduración. De manera inversa la correlación de los días a floración es inversa al aumentar la altura de la planta. La proyección de la copa tiende a incrementarse proporcionalmente de a cuerdo a variables como la altura de la planta, el diámetro del tallo, la longitud y el ancho de la octava hoja, así mismo se ha encontrado directamente correlacionada con las dimensiones de los frutos, el peso de los frutos, el número de las semillas y el peso de las mismas. Sin embargo, los días a floración tienen una correlación inversa con respecto a la proyección de la copa. La longitud de la octava hoja, tiende a incrementarse de manera directamente proporcional con la altura de la planta, proyección de la copa, ancho de la octava hoja, el peso y las dimensiones del fruto. Cuando incrementa la medida del diámetro del tallo en las accesiones la longitud de la octava hoja disminuye. TABLA 7. Matriz de correlación entre los Descriptores Cuantitativos aplicados MATRIZ DE CORRELACIÓN ENTRE CARACTERES CUANTITATIVOS ALTURA DE PLANTA DIÁMETRO DEL TALLO ALTURA DE PLANTA 1.0000 0.4592 0.6019 0.1446 0.192 RELACIÓN LARGO/ANCHO 8° HOJA 0.0136 DIÁMETRO DEL TALLO 0.4592 1.0000 0.2991 -0.1083 0.0302 -0.1253 0.6019 0.2991 1.0000 0.3394 0.2245 0.0881 0.1446 -0.1083 0.3394 1.0000 0.3188 0.6411 0.192 0.0302 0.2245 0.3188 1.0000 -0.4021 RELACIÓN LARGO/ANCHO 8° HOJA 0.0136 -0.1253 0.0881 0.6411 -0.4021 1.0000 DÍAS A FLORACIÓN -0.2113 -0.1431 -0.1659 -0.0140 0.146 -0.1137 PESO DEL FRUTO 0.1493 0.0628 0.1772 0.1288 0.0472 0.058 LONGITUD DEL FRUTO 0.078 -0.0323 0.3008 0.2157 0.0541 0.1186 ANCHO DEL FRUTO DESCRIPTOR PROYECCIÓN DE LA COPA LONGITUD 8° HOJA ANCHO 8° HOJA PROYECCIÓN DE LONGITUD 8° LA COPA HOJA ANCHO 8° HOJA 0.092 -0.0597 0.3700 0.2841 0.1153 0.1318 RELACIÓN LARGO/ANCHO DEL FRUTO -0.0655 0.0781 -0.2461 -0.2076 -0.1472 -0.0607 LONGITUD DE SEMILLA 0.0359 -0.025 -0.0284 -0.0306 -0.0037 -0.0221 ANCHO DE LA SEMILLA -0.089 -0.0682 -0.0043 0.0123 0.0056 0.0333 RELACIÓN LARGO/ANCHO DE LA SEMILLA 0.0564 -0.0038 -0.0261 -0.0335 -0.0068 -0.0306 -0.016 0.1174 0.0627 0.0838 0.0628 0.0873 0.0274 0.2181 0.0541 -0.0682 0.0267 -0.0807 0.0845 0.1518 -0.1263 -0.2114 -0.284 0.0515 0.0996 -0.0011 -0.0309 0.0491 -0.0676 0.1179 0.0406 -0.0059 0.1191 0.0427 0.0224 0.0142 0.0392 -0.0476 0.2112 0.0458 0.1434 -0.1001 UNIFORMIDAD DE MADURACIÓN NÚMERO DE RAMAS POR PLANTA NÚMERO DE RACIMOS POR RAMA NÚMERO DE FRUTOS POR RACIMO NÚMERO DE SEMILLAS POR FRUTO PESO DE SEMILLA Variables directamente proporcionales. Variables inversamente proporcionales. FUENTE: El Autor – Programa de Biometría C.I. CORPOICA- El ancho de la octava hoja se incrementa directamente con el incremento en el ancho del fruto y los días a floración de manera generalizada entre todas las accesiones. No obstante la relación largo / ancho de la hoja se ve correlacionado directamente con características como dimensiones del fruto y número de frutos por racimo. Los días a floración tienden a incrementarse entre las accesiones al aumentar el ancho de la octava hoja, pero se encontró una correlación inversamente proporcional con respecto a la altura de la planta, el diámetro del tallo, la proyección de la copa, las dimensiones del fruto. En cuanto a los resultados de correlación del peso del fruto, se encontró que este dato se incrementa en la medida en que se presentan accesiones con plantas de mayor altura, mayor proyección de copa, longitud de la octava hoja y ancho del fruto. Por otro lado, la longitud del fruto presentaba datos cada vez mayores al encontrar plantas donde las características cuantitativas tienden a incrementarse, como son la proyección de la copa, la longitud de la octava hoja, el ancho del fruto y el peso de la semilla. TABLA 8. Matriz de correlación entre los Descriptores Cuantitativos aplicados. MATRIZ DE CORRELACIÓN ENTRE CARACTERES CUANTITATIVOS ANCHO DEL FRUTO RELACIÓN LARGO/ANCHO DEL FRUTO LONGITUD DE SEMILLA 0.078 0.092 -0.0655 0.0359 -0.0323 -0.0597 0.0781 -0.025 0.3008 0.37 -0.2461 -0.0284 0.1288 0.2157 0.2841 -0.2076 -0.0306 0.0472 0.0541 0.1153 -0.1472 -0.0037 0.1186 0.1318 -0.0607 -0.0221 -0.1485 -0.1198 0.0067 0.0686 0.0318 0.1294 -0.1629 -0.0372 0.0318 1.0000 0.7648 -0.0276 -0.1115 0.1294 0.7648 1.0000 -0.6561 0.005 0.0067 -0.1629 -0.0276 -0.6561 1.0000 -0.1088 LONGITUD DE SEMILLA 0.0686 -0.0372 -0.1115 0.005 -0.1088 1.0000 ANCHO DE LA SEMILLA 0.0508 0.034 0.0322 0.0437 -0.0493 -0.176 RELACIÓN LARGO/ANCHO DE LA SEMILLA 0.0506 -0.046 -0.112 -0.0116 -0.0812 0.964 -0.0611 0.0095 0.0079 -0.0343 0.059 0.0319 -0.0436 0.0904 0.0177 0.0694 -0.0818 -0.0213 0.0364 -0.1239 -0.216 0.1974 0.0491 -0.0461 -0.0082 0.0305 -0.0433 0.0985 -0.0288 0.005 0.0422 0.0445 0.0106 0.03 -0.0891 0.0346 0.0532 0.2014 0.2575 -0.1668 0.0793 DESCRIPTOR DÍAS A FLORACIÓN PESO DEL FRUTO ALTURA DE PLANTA -0.2113 0.1493 DIÁMETRO DEL TALLO -0.1431 0.0628 PROYECCIÓN DE LA COPA -0.1659 0.1772 LONGITUD 8° HOJA -0.014 ANCHO 8° HOJA RELACIÓN LARGO/ANCHO 8° HOJA DÍAS A FLORACIÓN 0.146 -0.1137 0.058 1.0000 -0.0282 PESO DEL FRUTO -0.0282 1.0000 LONGITUD DEL FRUTO -0.1485 ANCHO DEL FRUTO -0.1198 RELACIÓN LARGO/ANCHO DEL FRUTO UNIFORMIDAD DE MADURACIÓN NÚMERO DE RAMAS POR PLANTA NÚMERO DE RACIMOS POR RAMA NÚMERO DE FRUTOS POR RACIMO NÚMERO DE SEMILLAS POR FRUTO PESO DE SEMILLA -.0857 - LONGITUD DEL FRUTO Variables directamente proporcionales. Variables inversamente proporcionales. FUENTE: El Autor – Programa de Biometría C.I. CORPOICA- Los resultados obtenidos con respecto a la uniformidad de maduración revelan que de manera directamente proporcional al aumentar el diámetro del tallo y número de semillas por fruto, la uniformidad de los frutos en cada racimo es mayor. Además, el número de frutos por racimo tiende a un aumento proporcional según el número de racimos por planta. En cuanto al dato del peso de cada semilla, este tiende a aumentar directamente proporcional con respecto al aumento en la proyección de la copa, el ancho de la octava hoja, el ancho y largo del fruto. TABLA 9. Matriz de correlación entre los Descriptores Cuantitativos aplicados MATRIZ DE CORRELACIÓN ENTRE CARACTERES CUANTITATIVOS ANCHO DE LA SEMILLA DESCRIPTOR ALTURA DE PLANTA RELACIÓN NÚMERO DE UNIFORMIDAD DE LARGO/ANCHO DE RAMAS POR MADURACIÓN LA SEMILLA PLANTA NÚMERO DE RACIMOS POR RAMA NÚMERO DE FRUTOS POR RACIMO NÚMERO DE SEMILLAS POR FRUTO PESO DE SEMILLA -0.089 0.0564 -0.016 0.0274 0.0845 0.0996 0.0406 0.0392 DIÁMETRO DEL TALLO -0.0682 -0.0038 0.1174 0.2181 0.1518 -0.0011 -0.0059 -0.0476 PROYECCIÓN DE LA COPA -0.0043 -0.0261 0.0627 0.0541 -0.1263 -0.0309 0.1191 0.2112 LONGITUD 8° HOJA 0.0123 -0.0335 0.0838 -0.0682 -0.2114 0.0491 0.0427 0.0458 ANCHO 8° HOJA RELACIÓN LARGO/ANCHO 8° HOJA DÍAS A FLORACIÓN 0.0056 -0.0068 0.0628 0.0267 -0.284 -0.0676 0.0224 0.1434 0.0333 -0.0306 0.0873 -0.0807 0.0515 0.1179 0.0142 -0.1001 0.0508 0.0506 -0.0611 -0.0436 -0.0857 -0.0461 0.005 0.0346 0.034 -0.046 0.0095 0.0904 -0.0364 -0.0082 0.0422 0.0532 LONGITUD DEL FRUTO 0.0322 -0.112 0.0079 0.0177 -0.1239 0.0305 0.0445 0.2014 ANCHO DEL FRUTO 0.0437 -0.0116 -0.0343 0.0694 -0.216 -0.0433 0.0106 0.2575 RELACIÓN LARGO/ANCHO DEL FRUTO -0.0493 -0.0812 0.059 -0.0818 0.1974 0.0985 0.030 -0.1668 PESO DEL FRUTO LONGITUD DE SEMILLA -0.176 0.964 0.0319 -0.0213 0.0491 -0.0288 -0.0891 0.0793 ANCHO DE LA SEMILLA 1.0000 -0.4289 0.0024 0.0602 0.0119 0.0564 0.0041 -0.1045 RELACIÓN LARGO/ANCHO DE LA SEMILLA -0.4289 1.0000 0.026 -0.0353 0.0443 -0.0435 -0.0827 0.0999 UNIFORMIDAD DE MADURACIÓN NÚMERO DE RAMAS POR PLANTA NÚMERO DE RACIMOS POR RAMA NÚMERO DE FRUTOS POR RACIMO NÚMERO DE SEMILLAS POR FRUTO PESO DE SEMILLA 0.0024 0.026 1.000 -0.0279 0.0687 -0.0358 0.1115 0.0303 0.0602 -0.0353 -0.0279 1.0000 0.1591 -0.1115 0.085 -0.0152 0.0119 0.0443 0.0687 0.1591 1.0000 0.3617 0.0893 -0.2576 0.0564 -0.0435 -0.0358 -0.1115 0.3617 1.0000 0.0481 -0.0921 0.0041 -0.0827 0.1115 0.085 0.0893 0.0481 1.0000 -0.103 -0.1045 0.0999 0.0303 -0.0152 -0.2576 -0.0921 -0.103 1.0000 Variables directamente proporcionales. Variables inversamente proporcionales. FUENTE: El Autor – Programa de Biometría C.I. CORPOICA- 8.1.2 Estadísticos Simples aplicados a las variables en cada grupo. Al organizar las accesiones en grupos según el poder discriminatorio de los caracteres heredables, se aplicaron estadísticos simples con el fín de conocer el rango de variación superior o inferior de los datos con respecto a la media aritmética para cada variable cuantitativa. Dentro de cada grupo en que se han clasificado las diferentes accesiones se hizo una jerarquización determinada mediante el tratamiento estadístico de conglomerados de Ward según la cercanía de caracteres fenotípicos, con los cuales los datos se trabajaron con base en la media estimada para cada variable y el rango de variación de los datos, lo cual se relata a partir del grupo cero hasta el grupo 18 (ver anexos). Tabla 10. Estadísticos simples aplicados de acuerdo a la media y el rango de variación de los datos PRIMER GRUPO Variable Label ALT_PLANTA DIAM_TALLO PROY_COPA LONG_HOJA ANCHO_HOJA LAR_ANCHOJA DIAS_FLOR PESO_FRUTO LONG_FRUTO ANCHO_FRUTO LAR_ANCHOFRUTO LONG_SEMILLA ANCHO_SEMILLA LAR_ANCHOSEM UNIF_MADURA NUM_RAMPLANT NUM_RACIMRAM NUM_FRUTRACIMO NUM_SEMIFRUT PESO_SEMILLA ALT_PLANTA DIAM_TALLO PROY_COPA LONG_HOJA ANCHO_HOJA LAR_ANCHOJA DIAS_FLOR PESO_FRUTO LONG_FRUTO ANCHO_FRUTO LAR_ANCHOFRUTO LONG_SEMILLA ANCHO_SEMILLA LAR_ANCHOSEM UNIF_MADURA NUM_RAMPLANT NUM_RACIMRAM NUM_FRUTRACIMO NUM_SEMIFRUT PESO_SEMILLA FUENTE: El Autor - Corpoica Mean Lower 95% CL for Mean Upper 95% CL for Mean 73.3333333 60.3277778 80.0000000 16.1600000 15.4222222 1.0648656 464.3333333 7.3555556 2.8833333 2.7388889 1.0550917 1.8055556 0.9000000 2.0061728 42.6333333 3.6111111 1.2500000 2.3611111 3.0000000 1.2666667 . 46.8915328 . 15.4109027 13.0256236 0.9256916 438.4425275 5.2521804 2.4268322 2.2683085 1.0385265 1.7912745 . 1.9903051 20.7731303 2.5405115 0.8886526 1.1222798 . 1.1434852 . 73.7640228 . 16.9090973 17.8188208 1.2040396 490.2241392 9.4589307 3.3398345 3.2094693 1.0716568 1.8198366 . 2.0220406 64.4935363 4.6817107 1.6113474 3.5999424 . 1.3898481 En el primer grupo los descriptores empleados con mayor rango de variación son diámetro de tallo, cuyo promedio es de 60 mm, dentro de un rango entre 47 mm y 74 mm, el ancho de la octava hoja con 15,4 cms en promedio, dentro de un rango que se mantiene entre los 13 y 18 cms, los días a floración en promedio se estiman a los 464,3 días dentro de un rango de 438 y 490 días después de germinar la semilla, el peso del fruto se estima en 7,36 gms dentro de un rango que puede variar de 5,25 a 9,46 gms, la uniformidad de maduración en promedio es de 42,6% dentro de un rango de 20,8 y 64,48%, el número de frutos por racimo es de 2,4 frutos con un rango de variación que se precisa entre 1 y 4 frutos, de igual manera el número de racimos por rama y el número de ramas por planta manifiestan 1,2 ramas por planta y 2,4 frutos por racimo, dentro de rangos entre 1 a 2 ramas y entre 1 y 4 frutos por racimo respectivamente (Tabla N°6). Tabla 11. Estadísticos simples aplicados de acuerdo a la media y el rango de variación de los datos GRUPO 1 Variable Label ALT_PLANTA DIAM_TALLO PROY_COPA LONG_HOJA ANCHO_HOJA LAR_ANCHOJA DIAS_FLOR PESO_FRUTO LONG_FRUTO ANCHO_FRUTO LAR_ANCHOFRUTO LONG_SEMILLA ANCHO_SEMILLA LAR_ANCHOSEM UNIF_MADURA NUM_RAMPLANT NUM_RACIMRAM NUM_FRUTRACIMO NUM_SEMIFRUT PESO_SEMILLA ALT_PLANTA DIAM_TALLO PROY_COPA LONG_HOJA ANCHO_HOJA LAR_ANCHOJA DIAS_FLOR PESO_FRUTO LONG_FRUTO ANCHO_FRUTO LAR_ANCHOFRUTO LONG_SEMILLA ANCHO_SEMILLA LAR_ANCHOSEM UNIF_MADURA NUM_RAMPLANT NUM_RACIMRAM NUM_FRUTRACIMO FUENTE: El Autor - Corpoica Mean Lower 95% CL for Mean Upper 95% CL for Mean 199.4761905 77.3476190 144.6428571 12.1523810 11.8353571 1.0406869 355.6428571 6.5838095 2.9523810 2.0690476 1.4487127 1.7976190 0.9000000 1.9973545 74.8261905 3.4523810 2.3907143 4.4166667 3.0000000 1.2023810 185.6419046 69.7772611 119.5682787 11.5813391 11.1952685 1.0037301 351.0931170 5.9769073 2.8321383 1.9090058 1.3466009 1.7924753 . 1.9916392 68.7313248 3.0629907 2.0364927 3.8106909 . 1.1161562 213.3104764 84.9179770 169.7174356 12.7234229 12.4754458 1.0776437 360.1925973 7.1907118 3.0726236 2.2290894 1.5508245 1.8027628 . 2.0030698 80.9210562 3.8417712 2.7449359 5.0226424 . 1.2886057 En el grupo 1, las variables con mayor tamaño en el rango de variación corresponden a la altura de la planta con 200 cms en promedio dentro de un rango que oscila entre los 186 cms y 213 cms, el diámetro del tallo con 77,34 mm dentro de un rango entre 69,8 mm y 85 mm, la proyección de la copa con 145 cms en promedio y un rango de 120 a 170 cms, los días a floración tarda en promedio 356 días con un rango de variación que puede iniciar a los 351 días o a los 360 días, el peso del fruto en promedio se estima en 6,58 gramos para este grupo dentro de un rango que va de 5,98 gms hasta los 7,2 gms para este grupo, la uniformidad de maduración es en promedio del 74,8%, oscilando entre 68,7 y 80,9% y el número de frutos por racimo son en promedio 4 frutos pero pueden producir entre 4 y 5 frutos (Tabla N° 7). Tabla 12. Estadísticos simples aplicados de acuerdo a la media y el rango de variación de los datos GRUPO 2 Variable Label ALT_PLANTA DIAM_TALLO PROY_COPA LONG_HOJA ANCHO_HOJA LAR_ANCHOJA DIAS_FLOR PESO_FRUTO LONG_FRUTO ANCHO_FRUTO LAR_ANCHOFRUTO LONG_SEMILLA ANCHO_SEMILLA LAR_ANCHOSEM UNIF_MADURA NUM_RAMPLANT NUM_RACIMRAM NUM_FRUTRACIMO NUM_SEMIFRUT PESO_SEMILLA ALT_PLANTA DIAM_TALLO PROY_COPA LONG_HOJA ANCHO_HOJA LAR_ANCHOJA DIAS_FLOR PESO_FRUTO LONG_FRUTO ANCHO_FRUTO LAR_ANCHOFRUTO LONG_SEMILLA ANCHO_SEMILLA LAR_ANCHOSEM UNIF_MADURA NUM_RAMPLANT NUM_RACIMRAM NUM_FRUTRACIMO NUM_SEMIFRUT PESO_SEMILLA FUENTE: El Autor - Corpoica Mean Lower 95% CL for Mean Upper 95% CL for Mean 206.0151515 65.0483333 189.1666667 13.6484091 13.6272727 0.9930147 362.3181818 6.4242424 3.2424242 3.0727273 1.0568770 1.8000000 0.9000000 2.0000000 50.3500000 3.3030303 1.7195455 4.3257576 3.0000000 1.2924242 185.1881530 60.5760425 159.0974458 12.9702901 12.5993180 0.9022813 352.7770160 5.9589766 3.1590471 2.9791848 1.0385635 . . . 45.1793236 3.0297190 1.5255649 3.5071725 . 1.2822954 226.8421500 69.5206242 219.2358875 14.3265280 14.6552275 1.0837481 371.8593476 6.8895083 3.3258014 3.1662697 1.0751905 . . . 55.5206764 3.5763416 1.9135260 5.1443427 . 1.3025531 Dentro del grupo 2 las variables con mayor rango de variación corresponden a la altura de la planta, cuyas plantas miden en promedio 206 cms, llegando a medir desde 185 hasta 227 cms, el diámetro del tallo es de 65 mm dentro de un rango entre 61 y 70 cms, la proyección de la copa se estima en 189 cms, pero pueden encontrarse copas que se proyectan entre los 159 y los 219 cms, la longitud de la octava hoja es de 13,64 cms y varia entre 13 y 14 cms, el ancho de la octava hoja es de 13,6 cms pero también se pueden encontrar en un rango de 12,6 hasta 14,6, los días a floración se estiman en 362 días, variando entre 353 y 372 días, la uniformidad de maduración es del 50,4 %, pero puede estar entre el 45 y el 55,5%, el número de ramas por planta esta entre 3 y 4 ramas, con un numero de frutos por racimo de 3 a 5 (Tabla N° 8). Tabla 13. Estadísticos simples aplicados de acuerdo a la media y el rango de variación de los datos GRUPO 3 Variable ALT_PLANTA DIAM_TALLO PROY_COPA LONG_HOJA ANCHO_HOJA LAR_ANCHOJA DIAS_FLOR PESO_FRUTO LONG_FRUTO ANCHO_FRUTO LAR_ANCHOFRUTO LONG_SEMILLA ANCHO_SEMILLA LAR_ANCHOSEM UNIF_MADURA NUM_RAMPLANT NUM_RACIMRAM NUM_FRUTRACIMO NUM_SEMIFRUT PESO_SEMILLA Label ALT_PLANTA DIAM_TALLO PROY_COPA LONG_HOJA ANCHO_HOJA LAR_ANCHOJA DIAS_FLOR PESO_FRUTO LONG_FRUTO ANCHO_FRUTO LAR_ANCHOFRUTO LONG_SEMILLA ANCHO_SEMILLA LAR_ANCHOSEM UNIF_MADURA NUM_RAMPLANT NUM_RACIMRAM NUM_FRUTRACIMO NUM_SEMIFRUT PESO_SEMILLA FUENTE: El Autor - Corpoica Mean 204.3518519 66.4661111 193.8888889 16.1666667 11.8111111 1.3951929 333.0555556 8.0592593 3.2796296 3.1518519 1.0408406 1.8018519 0.9000000 2.0020576 67.5796296 3.3333333 1.8516667 4.4814815 3.0000000 1.2981481 Lower 95% CL for Mean 189.3275675 62.9836959 175.4829419 15.3355403 11.2658030 1.3193613 299.6631119 7.3938101 3.1463945 3.0262239 1.0233072 1.7979448 . 1.9977164 62.2763604 3.0921131 1.6462874 3.9129989 . 1.2942411 Upper 95% CL for Mean 219.3761362 69.9485263 212.2948358 16.9977931 12.3564192 1.4710245 366.4479992 8.7247085 3.4128647 3.2774798 1.0583740 1.8057589 . 2.0063988 72.8828989 3.5745536 2.0570459 5.0499641 . 1.3020552 En el grupo 3 la mayor variación de datos para cada variable se obtuvo con descriptores como la altura de la planta donde el promedio es de 204 cms, con un rango entre 189 y 219 cms, el diámetro del tallo cuyo promedio es de 66,5 mm, sin embargo se suelen encontrar tallos un diámetro desde los 63 mm hasta los 70 mm, la proyección de la copa es de 194 cms, con un rango que va de 176 cms hasta 212 cms, los días a floración suele presentarse desde los 170 días hasta los 366 días de forma poco uniforme, con un promedio de 333 días. La uniformidad de maduración es del 67,6 % pero suele manifestarse entre un 62,2 % y un 78,9 % y finalmente el número de frutos por racimo de este grupo se estima entre 4 y 5 frutos. Tabla 14. Estadísticos simples aplicados de acuerdo a la media y el rango de variación de los datos GRUPO 4 Variable ALT_PLANTA DIAM_TALLO PROY_COPA LONG_HOJA ANCHO_HOJA LAR_ANCHOJA DIAS_FLOR PESO_FRUTO LONG_FRUTO ANCHO_FRUTO LAR_ANCHOFRUTO LONG_SEMILLA ANCHO_SEMILLA LAR_ANCHOSEM UNIF_MADURA NUM_RAMPLANT NUM_RACIMRAM NUM_FRUTRACIMO NUM_SEMIFRUT PESO_SEMILLA Label ALT_PLANTA DIAM_TALLO PROY_COPA LONG_HOJA ANCHO_HOJA LAR_ANCHOJA DIAS_FLOR PESO_FRUTO LONG_FRUTO ANCHO_FRUTO LAR_ANCHOFRUTO LONG_SEMILLA ANCHO_SEMILLA LAR_ANCHOSEM UNIF_MADURA NUM_RAMPLANT NUM_RACIMRAM NUM_FRUTRACIMO NUM_SEMIFRUT PESO_SEMILLA Mean 197.7471264 67.5805747 162.5172414 13.0488506 12.4534483 1.0685774 364.3103448 8.0379310 3.1586207 2.8597701 1.1166095 1.8011494 0.9000000 2.0012771 67.6321839 3.1379310 2.4082759 6.8735632 3.0000000 1.2839080 Lower 95% CL for Mean 186.8870895 63.9522995 144.1659655 12.5110461 11.8405719 1.0183931 354.3573984 7.4171276 3.0544133 2.7258684 1.0686548 1.7925214 . 1.9916904 63.1023205 2.8699945 2.1956394 6.3201952 . 1.2615271 Upper 95% CL for Mean 208.6071634 71.2088499 180.8685172 13.5866550 13.0663247 1.1187617 374.2632913 8.6587345 3.2628281 2.9936719 1.1645641 1.8097775 . 2.0108638 72.1620473 3.4058676 2.6209123 7.4269312 . 1.3062890 FUENTE: El Autor. En el grupo 4 se encontraron las siguientes variables como las más significativas debido a su rango de variación con respecto a la media; la altura de la planta, la cual se estima que en promedio estas accesiones miden 198 cms dentro de un rango de altura que va desde los 187 hasta los 209 cms, el diámetro del tallo en promedio es de 67,6 mm dentro de un rango entre 64 y 71 mm, la proyección de la copa se estima en 162,5 cms, con un rango que puede oscilar entre 144 y 181 cms, el ancho de las hojas suele ser otra variable con un rango de variación entre 11,8 cms y 13 cms, la relación largo / ancho de la semilla es de 2 : 1, siendo un grupo de accesiones con poca uniformidad en cuanto a las dimensiones de la semilla, la uniformidad de maduración es del 67,6 %, oscilando entre 63 y 72 %, otras variables a considerar son numero de frutos cuyo número esta entre 6 y 7 por cada racimo (Tabla N° 9)39. Teniendo en cuenta el rango de variación en cada variable evaluada, se pueden determinar de manera comparativa en cada uno de los 18 grupos las accesiones con caracteres fenológicos más incipientes con base en la clasificación y selección de atributos obtenidos por conglomerados de Ward al caracterizar mediante cada descriptor cuantitativo, con lo cual se encontraron los siguientes resultados: El grupo de accesiones con mayor altura de plantas es el grupo 11, cuyo promedio de altura es de 276 cms, dentro de un rango que oscila entre 235 y 316 cms. El mayor diámetro de tallo se observó entre las accesiones seleccionadas en el grupo 7, con 84,5 mm, dentro de un rango de 78,4 mm y 90,7 mm. 39 Para observar los resultados de los demás grupos se recomienda ver anexos. La proyección de la copa con mayor cobertura la poseen las accesiones del grupo 12, en las cuales el promedio se estima en 244 cms, dentro de un rango de variación que va desde 200 cms hasta 287 cms. En dicho grupo la octava hoja presenta las mayores dimensiones con respecto a las demás accesiones, cuyo promedio de longitud oscila entre 15,22 cms y 17,88 cms, estimándose en 16,55 cms el promedio, mientras el ancho se estima en 16,68 cms, dentro de un rango de 16,09 cms y 17,27 cms. Por lo tanto la relación largo / ancho tiende a ser la más uniforme de los grupos obtenidos, cuyo índice es de 1,0 con una variación que va de 0,93 hasta 1,07 cms. El mayor diámetro de tallo se encuentra en las accesiones que corresponden al grupo 7, cuya medida es de 84,5 mm y se mantiene en un rango entre 78,4 y 90,7 mm. En cuanto a los días a floración las accesiones con mayor precocidad pertenecen al grupo 3, las cuales en promedio a los 333 días empiezan a florecer después de germinar la semilla, dicho dato puede variar entre 300 y 366 días. Las accesiones menos precoces corresponden al grupo cero, en el cual se encontró que florecen 464 días después de germinar la semilla y su rango de variación esta entre 438 y 490 días. El mayor peso de fruto se obtuvo entre las accesiones asociadas al grupo 9, teniendo en promedio cada fruto 11,97 gms, dentro de un rango de variación de 10,9 gms a 13 gms. En cuanto a las dimensiones del fruto la mayor longitud se presenta en el grupo 9, con 3,27 cms en promedio, dentro de un rango de 3,1 a 3,4 cms. El ancho de cada fruto en promedio es mayor en el grupo 3 con 3,15 cms, oscilando entre 3 y 3,3 cms. La mayor uniformidad de los frutos los presenta el grupo 8 con un índice de uniformidad de 1,01, con una leve variación que se mantiene en el rango de 0,9 y 1,06. La longitud de la semilla en las accesiones del grupo 14 es mayor con respecto a los demás grupos, con un promedio de 1,82 cms, encontrándose semillas con una longitud desde 1,78 hasta 1,86 cms. El ancho de la semilla es mayor en aquellas accesiones pertenecientes al grupo 16 con 0,93 cms en promedio, sin presentar variación alguna. La dimensiones largo / ancho tienden a manifestarse de manera más uniforme en el grupo 17, con un índice de uniformidad de 1,72, variando entre 1,59 y 1,85. La uniformidad de maduración es mayor en las accesiones del grupo con el 85 % de uniformidad entre los frutos de cada racimo, oscilando entre 81 y 88,96 %. El mayor número de ramas por planta se encontró en las accesiones del grupo 13, con 4,6 ramas en promedio oscilando entre 4 a 5 ramas por planta. El mayor racimo de frutos por rama se halló entre las accesiones del grupo 8, en el cual el promedio de 3 racimos. En cuanto al número de frutos por racimo en el grupo 4 se encontró el mayor promedio, el cual es de 7 frutos, con semillas que en promedio pesan 1,31 gms, dentro de un rango de 1,24 gms y 1,38 gms. 8.2 CARÁCTERES CUALITATIVOS Para llevar a cabo la caracterización primaria o morfológica, fue necesario diseñar descriptores cualitativos con los cuales se pudieran distinguir caracteres genéticos expresados en cada accesión de manera particular. Dichos descriptores fueron propuestos con base en la experiencia adquirida durante tres meses de observaciones continuas en campo sobre cada carácter heredable expresado morfológicamente por las plantas, de lo cual, se observaron el hábito de crecimiento de las plantas, el desarrollo vegetativo, la posición de la inflorescencia y los rasgos particulares de la semilla en cada accesión. Durante las observaciones de campo se empezaron a proponer y evaluar distintos descriptores con base en la viabilidad de los mismos para discriminar caracteres heredables, con los cuales se logró considerar un número de variables aplicables a todas las plantas dentro de las accesiones. Dentro de los caracteres cualitativos que se lograron evaluar mediante la aplicación de los descriptores propuestos al caracterizar la Colección Nacional de Germoplasma de Jatropha curcas L., del centro de Investigación Corpoica La Libertad, se hizo evidente la variabilidad fenotípica entre accesiones para variables como es el Porte de la Planta (bajo (< 95 cms), medio (95-170 cms), alto (170 – 260 cms), muy alto (> 260)); la tendencia del hábito de crecimiento simpodial (Dicasio – Monocasio), la Longitud de rama foliar no lignificada (Larga (>50 cms), Mediana (25 y 50 cms), Corta (< 25 cms)); la disposición de arquitectura en la planta (Plagiotrópica – Ortotrópica); Ángulo de bifurcación (Recto (90°), Agudo (15°- 90°), Obtuso (>90° y <180°)); Color del Látex (Rojo – Blanco Ámbar); y la Uniformidad de Maduración / Racimo (porcentaje de frutos maduros Alta (> 75%), Media ( 75 – 25%) Baja (< 25%)). Cuadro N° 3. Porcentaje de Incidencia Interespecífica de Caracteres Cualitativos observados mediante la aplicación de Descriptores a la Colección Nacional de Germoplasma de Jatropha curcas L., C. I. CORPOICA – La Libertad. DESCRIPTOR CUALIDAD Bajo (< 95 cms) Medio (95-170 cms) Porte de la Planta Alto (170 – 260 cms) Muy alto (> 260) Tendencia del Dicasio hábito de crecimiento Monocasio simpodial Longitud de rama (Larga (>50 cms) foliar no lignificada Mediana (25 y 50 cms) Corta (< 25 cms) Disposición de Plagiotrópica arquitectura en la Ortotrópica planta Ángulo de bifurcación Color del Látex Recto (90°) Agudo (15°- 90°) Obtuso (>90° y <180°) Rojo Blanco Ámbar Uniformidad de Alta (> 75%) Maduración / Racimo (porcentaje Media ( 75 – 25%) de frutos maduros). Baja (< 25%) PORCENTAJE DE INCIDENCIA FRECUENCIA INTERESPECÍFICA % 1,72 14,22 71,98 12,08 4 33 167 28 72,8 169 27,2 63 5,17 13,8 81,03 40,OO 12 32 188 93 60,00 139 18,1 50,4 31,5 0,43 99,57 42 117 73 1 231 30,6 71 65,95 153 3,45 8 Fuente: El Autor. * Para la estimación porcentual se tuvo en cuenta el nivel de incidencia de cada carácter en cada accesión, con respecto a 232 accesiones estudiadas. 8.2.1. Descriptores propuestos para caracterización morfológica de Jatropha curcas L, con base en descriptores cualitativos aplicados durante el desarrollo metodológico de la investigación. Los siguientes descriptores han sido propuestos con base en la experiencia obtenida durante todo el desarrollo metodológico de toda la investigación, algunos descriptores no se han tenido en cuenta para el presente estudio, sin embargo esto no reduce la factibilidad de los mismos para lograr determinar caracteres cualitativos que permitan estimar la variabilidad genética de las accesiones de Jatropha curcas L., en una posterior Caracterización Primaria. Descriptores propuestos aplicados en el estudio: Porte de la Planta Hábito de crecimiento simpodial Color del Látex Longitud de rama foliar no lignificada Ángulo de bifurcación Descriptores propuestos no aplicados en el estudio: Para la aplicación de los siguientes descriptores se han de tener en cuenta los períodos programados para cada toma de datos, con respecto a la fenología de la planta. PLANTA Longitud Tallo Principal Altura desde el cuello del tallo hasta la primera bifurcación: a) alto (> 15 cms) b) medio (entre 5 y 15 cms) c) bajo (< 5 cms) HOJA Forma de hojas a) Palmatilobada b) Palmeada c) Serrada d) Astada Figura 13. Formas de hojas Color de la Hoja más Joven a) Rojizo b) Verde Oscuro c) Verde Claro Figura 14. Color de hoja más joven Margen de lóbulos a. Aserrado b. Biserrado c. Dentado d. Duplicatodentado e. Sinuado f. Repando Figura 15. Margen de lóbulos g. Ondulado Inflorescencia Porte Se mide la longitud del raquis o pedúnculo principal desde el punto de inserción con la rama, hasta el punto apical donde nace la inflorescencia. a) Largo (> ó = 40 mm) b) Corto (< ó = 20 mm) c) Medio (entre 20 – 40 mm) Tiempo de la antesis al llenado de fruto Se toma teniendo en cuenta el número de racimos en plena producción con respecto a la fecha en que se encuentran maduras más del 80% de las flores femeninas. a) Precoz (< 90 días después de la antesis) b) Normal (entre 90 días y 92 días) c) Tardío (> 92 días) Presencia de Brácteas a) Con brácteas (1) b) Sin brácteas (0) Presencia de Bractéolas a) Con bractéolas (1) b) Sin bractéolas (0) Aglomeración de flores en el racimo a) Compacta b) Semicompacta c) Abierta Flor Femenina Color de pétalos a) Verde claro b) Blanco ámbar 8.2.2. Descriptores para estimar la incidencia de protandria como fenómeno reproductivo en la inflorescencia de Jatropha curcas L. Las flores hermafroditas de Jatropha curcas, han manifestado divergencia durante el desarrollo de las fases masculina y femenina, ya que se libera primero el polen a medida que se manifiesta el crecimiento del Gineceo en los estilos y los estigmas, desarrollándose con menor precocidad las papilas estigmáticas. Es por lo tanto, necesario tomar los datos del conteo realizado al número de granos de polen adheridos, tanto al estilo como al estigma, el número de granos de polen germinados y el número de tubos polínicos que han aumentado su tamaño en longitud, haciéndose observable este fenómeno con el aumento de la longitud del estilo. No obstante, se ha observado que al valorar la incidencia de polinizadores incrementa la viabilidad reproductiva de la especie, sin embargo esto provoca una reducción en el número de flores que llegan a convertirse en frutos, ya que en promedio por cada 12 flores que se producen por umbela en el racimo se forman entre 6 y 8 frutos aproximadamente. Aunque el polen se conserva por un periodo corto en las anteras, “una vez el androceo ha llegado a su etapa dehiscente los estigmas de la flor se hacen receptivos, presentando muy poca probabilidad de autopolinizaciones ya que la flor hermafrodita esta iniciando la fase femenina” (BERTIN, 1993). Las flores de Jatropha presentan 10 estambres, los cuales se hacen visibles con ayuda de una lupa, estos se hacen evidentes una vez la flor hermafrodita acaba de abrir, en un comienzo los estambres se elongan separando sus anteras mediante la dehiscencia longitudinal. En dicho momento el gineceo presenta los estilos de un tamaño muy pequeño, lentamente los estilos van creciendo, mientras que el resto de los estambres maduran y liberan el polen. Una vez se ha producido la senescencia de las anteras, los estilos alcanzan su tamaño ideal y con las papilas ya desarrolladas. En dicho acto es necesario tomar un descriptor mediante una lupa para observar detalladamente la presencia de papilas ya desarrolladas. A lo largo del estilo se observan papilas a las cuales se les adhieren los granos de polen cuando ya están desarrolladas. Por lo tanto, es necesario conocer la longitud del estilo para analizar la longitud adecuada para la adhesión de los granos de polen y de igual manera conocer la “presencia de tubos polínicos ya fecundados acudiendo al método de epifluorescencia” (KEARNS & INOUYE 1993). Mediante dichos descriptores se busca encontrar si existe realmente protandria en la accesión a estudiar, realizando el análisis previo a la receptividad del estigma, así como a la incidencia del polen en el estigma, y al periodo en que se hace posible la autogamia espontanea, aun conociendo que en la especie predomina la alogamia como método de multiplicación natural. Receptividad del estigma Observar la presencia de polen en el estigma, una vez se hayan desarrollado los órganos pertenecientes al gineceo. Tomar un racimo de dos ramas diferentes en la misma planta y observar mediante una lupa de alta resolución las flores: a) Presencia de polen en el estigma b) No presencia de polen en el estigma Desarrollo del tubo polínico Observar el estado de madurez de las papilas del estigma, Tomar un racimo de dos ramas diferentes en la misma planta y observar mediante una lupa las papilas del estigma en cada flor, sometiendo cada racimo al método de epifluorescencia propuesto por el protocolo de KEARNS & INOUYE. a) Papilas del estigma desarrolladas b) Papilas del estigma no desarrolladas Flor Masculina Color de estambre a) Amarillo b) Amarillo-Naranja 8.3 ANALISIS DE COMPONENTES PRINCIPALES DE RELACION ENTRE ACCESIONES. Durante el análisis de Componentes principales, se han relacionado entre sí los 20 descriptores cuantitativos evaluados, observando que el 100% de la variabilidad fue explicada por el total de variables asignadas a cada observación. Se observa que el componente 1 (93,62%), compuesto por Altura de la Planta, Diámetro del Tallo, Proyección de la Copa, Longitud de la octava hoja, Ancho de la octava hoja, Relación Largo/Ancho octava hoja, Días a Floración, Peso del Fruto, Longitud del Fruto, Ancho del Fruto, Largo/Ancho del Fruto, Longitud de Semilla, Ancho de la Semilla y la Relación Largo/Ancho de la Semilla; está relacionado con las características agronómicas expresadas en la arquitectura de la planta, evidenciando la diferencia de variabilidad cada vez menor en cada carácter evaluado, donde la mayor variabilidad se expresa entre la Altura de la Planta y el Diámetro del Tallo (0,76). Para el segundo componente (2), su variabilidad se explica en relación con el resto de variables en un 96%, siendo implementado como un descriptor de interés especifico, al evaluar la uniformidad de maduración, manifestando una diferencia de variabilidad entre el componente 1 y el componente 2 de 0,1. Los valores propios de cada variable estudiada durante la correlación, permiten observar que el componente 3, asignado al Número de Ramas/Planta, Número de Racimos/Rama, Número de Frutos/Racimo, Número de Semillas/Fruto y Peso de la Semilla, se explican con una diferencia de variabilidad de 0.0044. A continuación se presentan los valores propios para cada variable dentro de la matriz de correlación, donde el orden en que se han dispuesto las variables de las tablas 2.1, 2.2 y 2.3, son reemplazadas por un número en su respectivo orden (tabla N° 4), con lo cual se puede sustentar el grado de correlación alcanzado por cada variable (descriptor) con respecto a todas las demás. CONCLUSIONES En la colección Nacional de germoplasma de Jatropha curcas L. del centro de Investigación (CORPOICA), La Libertad, Se logró determinar la diversidad genética al proponer descriptores aplicables durante la caracterización primaria (morfológica) del banco de germoplasma de Jatropha curcas L, observando su aplicabilidad en las 233 accesiones estudiadas, las cuales se clasificaron en 18 grupos fenotípicos diferentes para 20 características cuantitativas, resultando más discriminantes las características morfológicas relacionadas con la disposición arquitectónica de la planta y de los 18 grupos presentaron mayor variabilidad los grupos fenotípicos 2, 4 , 5, 6, 7 y 12. Al identificar los caracteres morfológicos con mayor poder discriminatorio para establecer diferencias entre las accesiones, se ha encontrado entre las características cuantitativas evaluadas, mayor variabilidad para los caracteres concernientes a los descriptores agronómicos y componentes de rendimiento, con relación a las características propiamente morfológicas; ya que la incidencia de caracteres dentro de las descriptores cualitativos manifestaron polimorfismos expresados en el fenotipo de las plantas entre accesiones. Mediante el análisis estadístico, con base en el método jerárquico de conglomerados de Ward, se han logrado estimar las distancias de variabilidad genética entre grupos de caracteres genotípicos de Jatropha curcas L, al clasificar gráficamente en un Dendograma los caracteres más contrastantes dentro de la matriz de correlación, discriminando las variables fenotípicas por grupos densos de accesiones conforme a los descriptores cuantitativos propuestos en la metodología, estimando el coeficiente de DICE con similar tamaño en los caracteres de semejanza y la mínima perdida de la información durante el proceso de alineación de conglomerados RECOMENDACIONES Las flores hermafroditas de la planta de Piñón (Jatropha curcas L.), han manifestado divergencia durante el desarrollo de las fases masculina y femenina, al realizar reiterativamente observaciones en campo, durante la toma de datos al aplicar los descriptores concernientes a los componentes de rendimiento, ya que se libera primero el polen a medida que se manifiesta el crecimiento del Gineceo en los estilos y los estigmas, desarrollándose con menor precocidad las papilas estigmáticas. Es por lo tanto, necesario para posteriores estudios basados en la reproducción de la especie tener en cuenta los descriptores propuestos en el presente trabajo para estimar la incidencia de Protandria. Se recomienda por lo tanto, tomar los datos del conteo realizado en campo acerca del número de granos de polen adheridos, tanto al estilo como al estigma, el número de granos de polen germinados y el número de tubos polínicos que han aumentado su tamaño en longitud, haciéndose observable este fenómeno con el aumento de la longitud del estilo. No obstante, se ha observado que al valorar la incidencia de polinizadores incrementa la viabilidad reproductiva de la especie, sin embargo esto provoca una reducción en el número de flores que llegan a convertirse en frutos, ya que en promedio por cada 12 flores que se producen por umbela en el racimo se forman entre 6 y 8 frutos aproximadamente. Dentro de los aportes innovadores que se logran hacer con el presente trabajo de tesis, se han propuesto un total de 27 descriptores aplicables a Jatropha curcas L., algunos con base en los talleres regionales organizados por EMBRAPA, en Brasil, otros con base en la aplicación de descriptores propuestos por el Instituto de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias Campo Experimental Rosario Izapa (INIFAP), en México, y otros propuestos por el autor con base en descriptores de otras Euforbiáceas, de similitud botánica con la especie, propuestos y aplicados en campo, obteniendo caracteres tanto morfológicos, como agronómicos que permitieran encontrar variabilidad genética entre las accesiones en cuestión, con el aporte enriquecedor en cuanto a investigación y experiencia de CORPOICA. Es por lo tanto, que en ese orden de ideas, se recomienda la aplicación e implementación de dichos descriptores de orden cuantitativo, como cualitativo para Jatropha, teniendo en cuenta que la información concerniente para caracterizar dicha especie aún es muy escasa tanto en la región como en el mundo. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS APONTE, Hernández, C. 1978; Estudio de Jatropha curcas L. como recurso biótico. Msc, Universidad de Veracruz, Pp. 10. ADOLF, W., H.J. Opferkuch and E. Hecker. 1984. Irritant phorbol derivatives from four Jatropha species. Phytochemistry 23(1):Pp 129-132. APONTE, C. Hernández. 1978. Estudio de Jatropha curcas L. como recurso biótico. Diploma tesis. Universidad Veracruz, Xalapa-Enríquez, Veracruz, México. Consejo Agropecuario del Sur, Red de Coordinación de políticas Agropecuarias (REDPA); Grupo de trabajo sobre Políticas públicas en Agroenergía – GT 6. Ferrao, J.E.M. and A.M.B.C. Ferrao. 1981. Purgueira de Cabo Verde composiçao da semente. Algumas caracteristicas da gordura. Rev. Port. Bioquim. 4. Pp17-24. GONZÁLEZ Rosquel, V. (1997). "Metodología para el aprovechamiento económico de los recursos fitogenéticos" en el libro "Biodiversidad: Estrategias y oportunidades para el siglo XXI". Publicación SELA, Ed. UNESCO–CRESALC. GONZÁLEZ Jiménez, Eduardo, “PROYECTO ESTRATEGIA REGIONAL DE BIODIVERSIDAD PARA LOS PAISES DEL TROPICO ANDINO”, Agrobiodiversidad, Maracay – Venezuela. Enero 2002 GONZALES, F. Y PITA, J. M. 2001. Conservación y caracterización de recursos fitogenéticos. Madrid: I.N.E.A. p. 279 HELLER Joachim, Physic nut; Jatropha curcas L. IPGRI IPK Italy Germany © International Plant Genetic Resources Institute, 1996. Pp 29. Instituto Geográfico Agustín Codazzi-IGAC. 1988. Suelos y Bosques de Colombia. Bogotá. MAKKAR H.P.S. y Becker K (1999). Potential of J. curcas seed meal as a protein supplement to live possible strategies to overcome termo_ances. En: Biofuels and Industries products from Jatropha curcas. Proceedings from a symposium realizado en Managua, Nicaragua, Febrero 1997. (eds. Gubitz G.M., Mittelbach., Trabi M.) Technical University of Graz, Graz, Australia. pp. 190-205. Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural. "Informe Nacional para la Conferencia Técnica Internacional de la FAO sobre Recursos Fitogenéticos". Bogotá Colombia (1995). 97 pp. NEI, M. and W. H. Li. 1979. Mathematical model for studying genetic. variation in terms of restriction endonucleases. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 76(10):5269-5273. PANIGRAHI, S., B.J. Francis, L.A. Cano and M.B. Burbage. 1984. Toxicity of Jatropha curcas seeds from Mexico to rats and mice. Nutr. Rep. Int. 29(5):Pp10891099. PATIÑO, V.M... "Plantas cultivadas y animales domésticos en América equinoccial". Tomo V Animales domésticos introducidos. Imprenta Departamental. Cali, Colombia (1970). CYBERGRAFÍA EMBRAPA, “Recomendaciones de manejo técnico para plantaciones de piñón blanco en Brasil”, 2007. Disponible en http://www.cpao.embrapa.br Canter for New Crops & Plant Products, at Purdue University. The Cultivation Syistem for Jatropha Web Site : http://www.svlele.com/ http://www.tanzania_network.de/download/Themen/Energie/HENNING_2004_Ren ewable_Energy_with_Jatropha_(English).pdf.Ho, L.c. 1976. HELLER Joachim, Genetic resources, agronomy. Genetic resources, agronomy IPGRI Via delle Sette Chiese 14200145 Rome Italy Fax: +39-6-5750309 Email: J.HELLER@CGNET.COM http://www.fedepalma.org http://www.vurv.cz/czbiom/clen/jmu/bioart.html ANEXO N° 1 GRUPOS DE ACCESIONES JERARQUIZADOS MEDIANTE ANÁLISIS ESTADÍSTICO DE CONGLOMERADOS DE WARD. Grupo 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Accesiones 3, 6, 17, 18,19, 21, 46, 47, 55, 59, 60, 137, 138, 168. 81, 83, 84, 89, 100, 103, 117, 136, 144, 154, 182, 184, 189, 190, 194, 204, 211, 218, 219, 222, 224, 240. 75, 86, 94, 97, 99, 121, 126, 127, 140, 142 167, 170, 183, 191, 192 196, 198, 199. 10, 25, 28, 38, 40, 44, 56, 66, 67, 68, 69, 70, 74, 76, 77. 29, 53, 54, 64, 107, 108, 109, 116, 125, 135 139,145, 146, 155, 157, 158,159, 165, 179, 180, 223, 225, 226. 7, 8, 9, 11, 12, 13, 14, 16, 22, 24, 36, 37, 42, 50, 111, 118, 2. 106,110, 113, 123, 129, 148,149, 163, 175, 177, 181, 187, 188. 23, 26, 30, 31, 32, 33, 35, 39, 41, 49, 51, 65, 71, 72, 73, 80, 87, 112, 114, 174. 105, 131, 134, 141, 150,151, 152, 161, 162, 176, 213, 214, 215. 104, 130, 132, 160, 169,195 230, 234, 235, 238, 243, 244, 245. 62, 63, 85,102, 115, 120, 122, 124, 172, 173, 185, 210, 216. 61, 93, 128,193, 201, 203, 220, 221. 52, 119, 164, 171, 178 15, 43, 45, 92, 133, 143 166, 242. 1, 20, 186, 227. 27, 91, 147, 241. 94, 48, 57, 58, 101, 153. 197. Nº total de accesiones 14 22 18 15 23 17 13 20 13 13 13 8 5 8 4 6 1 ANEXO N° 2 ANÁLISIS DE ESTADISTICOS SIMPLES ENTRE ACCESIONES DENTRO DE CADA GRUPO. GRUPO 5 Variable Label ALT_PLANTA DIAM_TALLO PROY_COPA LONG_HOJA ANCHO_HOJA LAR_ANCHOJA DIAS_FLOR PESO_FRUTO LONG_FRUTO ANCHO_FRUTO LAR_ANCHOFRUTO LONG_SEMILLA ANCHO_SEMILLA LAR_ANCHOSEM UNIF_MADURA NUM_RAMPLANT NUM_RACIMRAM NUM_FRUTRACIMO NUM_SEMIFRUT PESO_SEMILLA ALT_PLANTA DIAM_TALLO PROY_COPA LONG_HOJA ANCHO_HOJA LAR_ANCHOJA DIAS_FLOR PESO_FRUTO LONG_FRUTO ANCHO_FRUTO LAR_ANCHOFRUTO LONG_SEMILLA ANCHO_SEMILLA LAR_ANCHOSEM UNIF_MADURA NUM_RAMPLANT NUM_RACIMRAM NUM_FRUTRACIMO NUM_SEMIFRUT PESO_SEMILLA Mean Lower 95% CL for Mean Upper 95% CL for Mean 180.5072464 72.3002899 181.5217391 13.7833333 12.4760870 1.1283028 353.1739130 6.4434783 3.0217391 2.8275362 1.0756985 1.8000000 0.9000000 2.0000000 85.0144928 3.6811594 1.9056522 3.2246377 3.0000000 1.2898551 167.7508511 68.3512058 165.0739785 13.0721200 11.7531981 1.0760313 348.9921811 5.9666636 2.8944635 2.6640132 1.0461347 . . . 81.0702821 3.4080859 1.6389974 2.6828499 . 1.2745294 193.2636417 76.2493739 197.9694997 14.4945466 13.1989758 1.1805744 357.3556449 6.9202929 3.1490148 2.9910593 1.1052623 . . . 88.9587034 3.9542330 2.1723069 3.7664255 . 1.3051808 Mean Lower 95% CL for Mean Upper 95% CL for Mean 187.6842105 70.4564912 115.3859649 12.0407895 11.4101754 1.0612728 363.5789474 6.6719298 2.5070175 2.1543860 1.1741862 1.8087719 0.9000000 2.0097466 49.8192982 3.1052632 2.0884211 4.3859649 3.0000000 1.1368421 179.1033085 66.8992221 99.2197763 11.1749929 11.0414879 0.9974776 357.4079640 6.2649114 2.3987674 2.0361774 1.1144228 1.7982747 . 1.9980830 44.3784064 2.7927517 1.8802341 4.0158495 . 1.0603717 196.2651126 74.0137604 131.5521535 12.9065860 11.7788630 1.1250680 369.7499308 7.0789483 2.6152677 2.2725945 1.2339497 1.8192692 . 2.0214102 55.2601901 3.4177746 2.2966080 4.7560803 . 1.2133126 GRUPO 6 Variable Label ALT_PLANTA DIAM_TALLO PROY_COPA LONG_HOJA ANCHO_HOJA LAR_ANCHOJA DIAS_FLOR PESO_FRUTO LONG_FRUTO ANCHO_FRUTO LAR_ANCHOFRUTO LONG_SEMILLA ANCHO_SEMILLA LAR_ANCHOSEM UNIF_MADURA NUM_RAMPLANT NUM_RACIMRAM NUM_FRUTRACIMO NUM_SEMIFRUT PESO_SEMILLA ALT_PLANTA DIAM_TALLO PROY_COPA LONG_HOJA ANCHO_HOJA LAR_ANCHOJA DIAS_FLOR PESO_FRUTO LONG_FRUTO ANCHO_FRUTO LAR_ANCHOFRUTO LONG_SEMILLA ANCHO_SEMILLA LAR_ANCHOSEM UNIF_MADURA NUM_RAMPLANT NUM_RACIMRAM NUM_FRUTRACIMO NUM_SEMIFRUT PESO_SEMILLA GRUPO 7 Variable Label ALT_PLANTA DIAM_TALLO PROY_COPA LONG_HOJA ANCHO_HOJA LAR_ANCHOJA DIAS_FLOR PESO_FRUTO LONG_FRUTO ANCHO_FRUTO LAR_ANCHOFRUTO LONG_SEMILLA ANCHO_SEMILLA LAR_ANCHOSEM UNIF_MADURA NUM_RAMPLANT NUM_RACIMRAM NUM_FRUTRACIMO NUM_SEMIFRUT PESO_SEMILLA ALT_PLANTA DIAM_TALLO PROY_COPA LONG_HOJA ANCHO_HOJA LAR_ANCHOJA DIAS_FLOR PESO_FRUTO LONG_FRUTO ANCHO_FRUTO LAR_ANCHOFRUTO LONG_SEMILLA ANCHO_SEMILLA LAR_ANCHOSEM UNIF_MADURA NUM_RAMPLANT NUM_RACIMRAM NUM_FRUTRACIMO NUM_SEMIFRUT PESO_SEMILLA Mean Lower 95% CL for Mean Upper 95% CL for Mean 270.1923077 84.5410256 232.9487179 13.2487179 15.8564103 0.8700605 356.0000000 7.6025641 3.2358974 3.0487179 1.0643411 1.8000000 0.9000000 2.0000000 69.0487179 4.2307692 1.8846154 2.9615385 3.0000000 1.2948718 236.1146806 78.4193628 212.9227831 12.3631123 14.3720324 0.7670375 350.3689228 6.6072114 3.0488334 2.8451800 1.0315711 . . . 57.7824342 3.6078251 1.6732476 2.4870800 . 1.2767688 304.2699348 90.6626885 252.9746528 14.1343236 17.3407881 0.9730835 361.6310772 8.5979169 3.4229615 3.2522559 1.0971112 . . . 80.3150016 4.8537134 2.0959832 3.4359970 . 1.3129748 Mean Lower 95% CL for Mean Upper 95% CL for Mean 205.0666667 73.5591667 153.6000000 12.3700000 11.8850000 1.0577655 358.5500000 9.4633333 2.6333333 2.6266667 1.0096879 1.8083333 0.9000000 2.0092593 64.8333333 3.9500000 2.5170000 4.7666667 3.0000000 1.1616667 193.4324974 67.1965186 138.3563690 11.8609604 11.3266256 1.0055608 353.0280667 8.8422585 2.5081196 2.5188682 0.9565585 1.7997512 . 1.9997236 56.4715908 3.6132129 2.2800841 4.0395930 . 1.0996198 216.7008359 79.9218148 168.8436310 12.8790396 12.4433744 1.1099702 364.0719333 10.0844082 2.7585470 2.7344652 1.0628173 1.8169155 . 2.0187950 73.1950758 4.2867871 2.7539159 5.4937403 . 1.2237135 GRUPO 8 Variable Label ALT_PLANTA DIAM_TALLO PROY_COPA LONG_HOJA ANCHO_HOJA LAR_ANCHOJA DIAS_FLOR PESO_FRUTO LONG_FRUTO ANCHO_FRUTO LAR_ANCHOFRUTO LONG_SEMILLA ANCHO_SEMILLA LAR_ANCHOSEM UNIF_MADURA NUM_RAMPLANT NUM_RACIMRAM NUM_FRUTRACIMO NUM_SEMIFRUT PESO_SEMILLA ALT_PLANTA DIAM_TALLO PROY_COPA LONG_HOJA ANCHO_HOJA LAR_ANCHOJA DIAS_FLOR PESO_FRUTO LONG_FRUTO ANCHO_FRUTO LAR_ANCHOFRUTO LONG_SEMILLA ANCHO_SEMILLA LAR_ANCHOSEM UNIF_MADURA NUM_RAMPLANT NUM_RACIMRAM NUM_FRUTRACIMO NUM_SEMIFRUT PESO_SEMILLA GRUPO 9 Variable Label ALT_PLANTA DIAM_TALLO PROY_COPA LONG_HOJA ANCHO_HOJA LAR_ANCHOJA DIAS_FLOR PESO_FRUTO LONG_FRUTO ANCHO_FRUTO LAR_ANCHOFRUTO LONG_SEMILLA ANCHO_SEMILLA LAR_ANCHOSEM UNIF_MADURA NUM_RAMPLANT NUM_RACIMRAM NUM_FRUTRACIMO NUM_SEMIFRUT PESO_SEMILLA ALT_PLANTA DIAM_TALLO PROY_COPA LONG_HOJA ANCHO_HOJA LAR_ANCHOJA DIAS_FLOR PESO_FRUTO LONG_FRUTO ANCHO_FRUTO LAR_ANCHOFRUTO LONG_SEMILLA ANCHO_SEMILLA LAR_ANCHOSEM UNIF_MADURA NUM_RAMPLANT NUM_RACIMRAM NUM_FRUTRACIMO NUM_SEMIFRUT PESO_SEMILLA Mean Lower 95% CL for Mean Upper 95% CL for Mean 201.6666667 71.5256410 214.4871795 13.8858974 12.2089744 1.0860503 355.3846154 11.9692308 3.2743590 3.1282051 1.0460644 1.7923077 0.9000000 1.9914530 74.4051282 3.3076923 1.6284615 3.1153846 3.0000000 1.3051282 171.4463743 67.0153547 184.0512012 12.9390377 11.6331952 0.9428111 349.1603952 10.9006805 3.1283725 3.0157981 1.0256458 1.7755476 . 1.9728307 63.0915395 2.9449151 1.3985008 2.5406511 . 1.2870252 231.8869591 76.0359273 244.9231577 14.8327572 12.7847535 1.2292896 361.6088356 13.0377811 3.4203455 3.2406122 1.0664829 1.8090678 . 2.0100753 85.7187169 3.6704695 1.8584223 3.6901182 . 1.3232312 Lower 95% CL for Mean 235.4460585 77.1783975 203.6417343 14.7304529 13.8857091 0.9783847 351.0432585 8.7301632 2.5426927 2.3560319 1.0572885 1.7873074 . 1.9858971 64.0695156 3.0495355 1.5201388 3.7632049 . 1.2782179 Upper 95% CL for Mean 315.8359928 89.1277563 283.7941631 17.4028805 16.0424960 1.2054169 365.7259723 11.0647086 2.8921791 2.6234553 1.1253053 1.8024362 . 2.0027069 77.0997152 4.1299517 2.2229381 5.2880771 . 1.3166539 GRUPO 11 Variable ALT_PLANTA DIAM_TALLO PROY_COPA LONG_HOJA ANCHO_HOJA LAR_ANCHOJA DIAS_FLOR PESO_FRUTO LONG_FRUTO ANCHO_FRUTO LAR_ANCHOFRUTO LONG_SEMILLA ANCHO_SEMILLA LAR_ANCHOSEM UNIF_MADURA NUM_RAMPLANT NUM_RACIMRAM NUM_FRUTRACIMO NUM_SEMIFRUT PESO_SEMILLA Label ALT_PLANTA DIAM_TALLO PROY_COPA LONG_HOJA ANCHO_HOJA LAR_ANCHOJA DIAS_FLOR PESO_FRUTO LONG_FRUTO ANCHO_FRUTO LAR_ANCHOFRUTO LONG_SEMILLA ANCHO_SEMILLA LAR_ANCHOSEM UNIF_MADURA NUM_RAMPLANT NUM_RACIMRAM NUM_FRUTRACIMO NUM_SEMIFRUT PESO_SEMILLA Mean 275.6410256 83.1530769 243.7179487 16.0666667 14.9641026 1.0919008 358.3846154 9.8974359 2.7174359 2.4897436 1.0912969 1.7948718 0.9000000 1.9943020 70.5846154 3.5897436 1.8715385 4.5256410 3.0000000 1.2974359 GRUPO 12 Variable Label ALT_PLANTA DIAM_TALLO PROY_COPA LONG_HOJA ANCHO_HOJA LAR_ANCHOJA DIAS_FLOR PESO_FRUTO LONG_FRUTO ANCHO_FRUTO LAR_ANCHOFRUTO LONG_SEMILLA ANCHO_SEMILLA LAR_ANCHOSEM UNIF_MADURA NUM_RAMPLANT NUM_RACIMRAM NUM_FRUTRACIMO NUM_SEMIFRUT PESO_SEMILLA ALT_PLANTA DIAM_TALLO PROY_COPA LONG_HOJA ANCHO_HOJA LAR_ANCHOJA DIAS_FLOR PESO_FRUTO LONG_FRUTO ANCHO_FRUTO LAR_ANCHOFRUTO LONG_SEMILLA ANCHO_SEMILLA LAR_ANCHOSEM UNIF_MADURA NUM_RAMPLANT NUM_RACIMRAM NUM_FRUTRACIMO NUM_SEMIFRUT PESO_SEMILLA Mean Lower 95% CL for Mean Upper 95% CL for Mean 263.3333333 81.6254167 243.7500000 16.5500000 16.6812500 1.0013620 364.2500000 6.5875000 3.1291667 2.9750000 1.0540418 1.8000000 0.9000000 2.0000000 79.9041667 2.8750000 2.4175000 6.5000000 3.0000000 1.1916667 223.3084138 75.4180165 200.4385601 15.2232551 16.0898858 0.9307636 353.3886205 5.2557734 2.9446534 2.7634229 1.0135053 . . . 69.1411836 2.4296824 2.0179367 5.0673743 . 1.0239656 303.3582529 87.8328168 287.0614399 17.8767449 17.2726142 1.0719605 375.1113795 7.9192266 3.3136799 3.1865771 1.0945784 . . . 90.6671498 3.3203176 2.8170633 7.9326257 . 1.3593677 Mean Lower 95% CL for Mean Upper 95% CL for Mean 205.0000000 79.1173333 192.3333333 15.0500000 14.2500000 1.0836169 347.0000000 6.4466667 3.0600000 2.9266667 1.0467479 1.8000000 0.9000000 2.0000000 54.1666667 4.6000000 2.2340000 3.8000000 3.0000000 0.8600000 135.6505986 65.4628269 141.9901911 12.8515670 10.6417191 0.9098496 336.6114937 4.5675513 2.6043471 2.4553066 1.0167700 . . . 39.3821725 3.9199126 1.2596853 2.4477195 . 0.6092645 274.3494014 92.7718398 242.6764756 17.2484330 17.8582809 1.2573841 357.3885063 8.3257820 3.5156529 3.3980268 1.0767257 . . . 68.9511608 5.2800874 3.2083147 5.1522805 . 1.1107355 GRUPO 13 Variable Label ALT_PLANTA DIAM_TALLO PROY_COPA LONG_HOJA ANCHO_HOJA LAR_ANCHOJA DIAS_FLOR PESO_FRUTO LONG_FRUTO ANCHO_FRUTO LAR_ANCHOFRUTO LONG_SEMILLA ANCHO_SEMILLA LAR_ANCHOSEM UNIF_MADURA NUM_RAMPLANT NUM_RACIMRAM NUM_FRUTRACIMO NUM_SEMIFRUT PESO_SEMILLA ALT_PLANTA DIAM_TALLO PROY_COPA LONG_HOJA ANCHO_HOJA LAR_ANCHOJA DIAS_FLOR PESO_FRUTO LONG_FRUTO ANCHO_FRUTO LAR_ANCHOFRUTO LONG_SEMILLA ANCHO_SEMILLA LAR_ANCHOSEM UNIF_MADURA NUM_RAMPLANT NUM_RACIMRAM NUM_FRUTRACIMO NUM_SEMIFRUT PESO_SEMILLA GRUPO 14 Variable Label ALT_PLANTA DIAM_TALLO PROY_COPA LONG_HOJA ANCHO_HOJA LAR_ANCHOJA DIAS_FLOR PESO_FRUTO LONG_FRUTO ANCHO_FRUTO LAR_ANCHOFRUTO LONG_SEMILLA ANCHO_SEMILLA LAR_ANCHOSEM UNIF_MADURA NUM_RAMPLANT NUM_RACIMRAM NUM_FRUTRACIMO NUM_SEMIFRUT PESO_SEMILLA ALT_PLANTA DIAM_TALLO PROY_COPA LONG_HOJA ANCHO_HOJA LAR_ANCHOJA DIAS_FLOR PESO_FRUTO LONG_FRUTO ANCHO_FRUTO LAR_ANCHOFRUTO LONG_SEMILLA ANCHO_SEMILLA LAR_ANCHOSEM UNIF_MADURA NUM_RAMPLANT NUM_RACIMRAM NUM_FRUTRACIMO NUM_SEMIFRUT PESO_SEMILLA Mean Lower 95% CL for Mean Upper 95% CL for Mean 194.5416667 71.9412500 140.2083333 13.3250000 12.8541667 1.0637078 359.0000000 7.3666667 2.9166667 2.7291667 1.0832618 1.8166667 0.9000000 2.0185185 56.9291667 3.0833333 1.7300000 4.0208333 2.6666667 1.3125000 156.9205962 61.4084820 108.8525729 12.2580298 11.0163123 0.9979848 344.1587364 4.8120159 2.6070647 2.3684446 0.9552169 1.7772563 . 1.9747292 45.5925801 2.5514493 1.1379832 2.7802828 . 1.2427321 232.1627372 82.4740180 171.5640938 14.3919702 14.6920211 1.1294307 373.8412636 9.9213174 3.2262687 3.0898888 1.2113066 1.8560771 . 2.0623079 68.2657532 3.6152174 2.3220168 5.2613839 . 1.3822679 Mean Lower 95% CL for Mean Upper 95% CL for Mean 221.5833333 77.3833333 167.0000000 13.3295833 12.6725000 0.9961623 357.2500000 6.9583333 2.8666667 2.3500000 1.2498569 1.8000000 0.8666667 2.0833333 60.2333333 3.5000000 2.0416667 3.3750000 3.0000000 1.2916667 98.9490811 44.0809789 71.1609369 8.6588872 10.2168846 0.8248366 337.2328175 4.8206849 2.4490232 1.5698618 0.9052982 1.7566924 . 2.0352138 42.3731053 1.6372693 1.0405441 2.0162346 . 1.2651463 344.2175856 110.6856877 262.8390631 18.0002795 15.1281154 1.1674879 377.2671825 9.0959817 3.2843101 3.1301382 1.5944156 1.8433076 . 2.1314529 78.0935613 5.3627307 3.0427893 4.7337654 . 1.3181871 GRUPO 15 Variable Label ALT_PLANTA DIAM_TALLO PROY_COPA LONG_HOJA ANCHO_HOJA LAR_ANCHOJA DIAS_FLOR PESO_FRUTO LONG_FRUTO ANCHO_FRUTO LAR_ANCHOFRUTO LONG_SEMILLA ANCHO_SEMILLA LAR_ANCHOSEM UNIF_MADURA NUM_RAMPLANT NUM_RACIMRAM NUM_FRUTRACIMO NUM_SEMIFRUT PESO_SEMILLA ALT_PLANTA DIAM_TALLO PROY_COPA LONG_HOJA ANCHO_HOJA LAR_ANCHOJA DIAS_FLOR PESO_FRUTO LONG_FRUTO ANCHO_FRUTO LAR_ANCHOFRUTO LONG_SEMILLA ANCHO_SEMILLA LAR_ANCHOSEM UNIF_MADURA NUM_RAMPLANT NUM_RACIMRAM NUM_FRUTRACIMO NUM_SEMIFRUT PESO_SEMILLA GRUPO 16 Variable Label ALT_PLANTA DIAM_TALLO PROY_COPA LONG_HOJA ANCHO_HOJA LAR_ANCHOJA DIAS_FLOR PESO_FRUTO LONG_FRUTO ANCHO_FRUTO LAR_ANCHOFRUTO LONG_SEMILLA ANCHO_SEMILLA LAR_ANCHOSEM UNIF_MADURA NUM_RAMPLANT NUM_RACIMRAM NUM_FRUTRACIMO NUM_SEMIFRUT PESO_SEMILLA ALT_PLANTA DIAM_TALLO PROY_COPA LONG_HOJA ANCHO_HOJA LAR_ANCHOJA DIAS_FLOR PESO_FRUTO LONG_FRUTO ANCHO_FRUTO LAR_ANCHOFRUTO LONG_SEMILLA ANCHO_SEMILLA LAR_ANCHOSEM UNIF_MADURA NUM_RAMPLANT NUM_RACIMRAM NUM_FRUTRACIMO NUM_SEMIFRUT PESO_SEMILLA Mean Lower 95% CL for Mean Upper 95% CL for Mean 175.6666667 67.6983333 162.0000000 14.1500000 13.2833333 1.0940024 377.5000000 8.1333333 2.8833333 2.6333333 1.1012520 1.8000000 0.9333333 1.9333333 64.0916667 4.2500000 1.9600000 4.3750000 3.0000000 1.1750000 105.6287427 49.5075181 109.3656633 12.6285217 9.7388496 0.8711319 300.2259483 4.8826653 2.4364038 2.0348103 0.9998017 . . . 51.3701810 2.6661608 0.6513217 1.5320361 . 0.8116933 245.7045907 85.8891486 214.6343367 15.6714783 16.8278171 1.3168729 454.7740517 11.3840014 3.3302628 3.2318564 1.2027024 . . . 76.8131524 5.8338392 3.2686783 7.2179639 . 1.5383067 Mean Lower 95% CL for Mean Upper 95% CL for Mean 175.7222222 69.3111111 147.5000000 13.2583333 12.2916667 1.1036138 352.5000000 7.5944444 3.0888889 2.6000000 1.1982709 1.5555556 0.9055556 1.7197531 65.7111111 3.4444444 1.8900000 4.7500000 3.0000000 1.1111111 137.5523652 57.2554738 104.2907982 11.2518107 9.5848199 0.9582346 343.2613894 6.0797280 2.7249052 2.2501881 1.0346878 1.4549783 0.8912745 1.5929298 45.6292807 2.1799499 1.0053563 2.2280771 . 0.9583644 213.8920793 81.3667485 190.7092018 15.2648559 14.9985134 1.2489930 361.7386106 9.1091609 3.4528726 2.9498119 1.3618540 1.6561328 0.9198366 1.8465763 85.7929415 4.7089390 2.7746437 7.2719229 . 1.2638578 GRUPO 17 Variable Label ALT_PLANTA DIAM_TALLO PROY_COPA LONG_HOJA ANCHO_HOJA LAR_ANCHOJA DIAS_FLOR PESO_FRUTO LONG_FRUTO ANCHO_FRUTO LAR_ANCHOFRUTO LONG_SEMILLA ANCHO_SEMILLA LAR_ANCHOSEM UNIF_MADURA NUM_RAMPLANT NUM_RACIMRAM NUM_FRUTRACIMO NUM_SEMIFRUT PESO_SEMILLA ALT_PLANTA DIAM_TALLO PROY_COPA LONG_HOJA ANCHO_HOJA LAR_ANCHOJA DIAS_FLOR PESO_FRUTO LONG_FRUTO ANCHO_FRUTO LAR_ANCHOFRUTO LONG_SEMILLA ANCHO_SEMILLA LAR_ANCHOSEM UNIF_MADURA NUM_RAMPLANT NUM_RACIMRAM NUM_FRUTRACIMO NUM_SEMIFRUT PESO_SEMILLA GRUPO 18 Variable Label ALT_PLANTA DIAM_TALLO PROY_COPA LONG_HOJA ANCHO_HOJA LAR_ANCHOJA DIAS_FLOR PESO_FRUTO LONG_FRUTO ANCHO_FRUTO LAR_ANCHOFRUTO LONG_SEMILLA ANCHO_SEMILLA LAR_ANCHOSEM UNIF_MADURA NUM_RAMPLANT NUM_RACIMRAM NUM_FRUTRACIMO NUM_SEMIFRUT PESO_SEMILLA ALT_PLANTA DIAM_TALLO PROY_COPA LONG_HOJA ANCHO_HOJA LAR_ANCHOJA DIAS_FLOR PESO_FRUTO LONG_FRUTO ANCHO_FRUTO LAR_ANCHOFRUTO LONG_SEMILLA ANCHO_SEMILLA LAR_ANCHOSEM UNIF_MADURA NUM_RAMPLANT NUM_RACIMRAM NUM_FRUTRACIMO NUM_SEMIFRUT PESO_SEMILLA Mean Lower 95% CL for Mean Upper 95% CL for Mean 273.3333333 55.3333333 236.6666667 36.2666667 10.5166667 3.7792574 350.0000000 9.0666667 3.2666667 3.1333333 1.0430556 1.8000000 0.9000000 2.0000000 87.3333333 2.6666667 1.8300000 7.5000000 3.0000000 0.9000000 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ANEXO N° 3 DENDROGRAMA: GRUPOS DE ACCESIONES JERARQUIZADOS MEDIANTE ANÁLISIS ESTADÍSTICO DE CONGLOMERADOS DE WARD. ANEXO N° 4 Distribución de parcelas de la Colección Nacional de Germoplasma de Jatropha curcas L., de Corpoica ANEXO N° 5 Valores propios estimados a partir de la matriz de correlación mediante análisis estadístico de conglomerados de Ward en la Colección Nacional de Germoplasma de Jatropha curcas L., de Corpoica VALORES PROPIOS DE LA MATRIZ DE CORRELACIÓN Valor propio Diferencia Proporción Acumulado 1 2.99440352 0.76055004 0.1497 0.1497 2 2.23385348 0.23913747 0.1117 0.2614 3 1.99471601 0.21376038 0.0997 0.3611 4 1.78095563 0.40850335 0.0890 0.4502 5 1.37245228 0.17054543 0.0686 0.5188 6 1.20190685 0.08563647 0.0601 0.5789 7 1.11627038 0.00497103 0.0558 0.6347 8 1.11129935 0.17637650 0.0556 0.6903 9 0.93492284 0.02601020 0.0467 0.7370 10 0.90891264 0.06270985 0.0454 0.7825 11 0.84620279 0.07062413 0.0423 0.8248 12 0.77557866 0.02655615 0.0388 0.8636 13 0.74902251 0.04538148 0.0375 0.9010 14 0.70364103 0.20285126 0.0352 0.9362 15 0.50078977 0.10069282 0.0250 0.9612 16 0.40009695 0.09934052 0.0200 0.9813 17 0.30075643 0.23230007 0.0150 0.9963 18 0.06845636 0.06334819 0.0034 0.9997 19 0.00510816 0.00445378 0.0003 1.0000 20 0.00065438 0.0000 1.0000