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Fundamentos de Historia de la Medicina
La medicina contemporánea.
Ciencias morfológicas
THEODOR SCHWANN
(1810-1882)*
La teoría celular
Mikroskopische Untersuchungen ubre die Übereininstimmung in der Struktur und der
Wachsthum der Thiere und Pflanzen, Berlin, G.E. Reimer, 1839. Trad. Cast. Por J.M.López
Piñero.
Aunque las plantas presentan tan gran variedad de formas extermas, es notable la sencillez
de su estructura interna. La extraordinaria diversidad de sus formas resulta exclusivamente
de modos diferentes de unión de estructuras elementales simples que, aunque presentan
variadas modificaciones, son fundamentalmente las mismas, es decir, las células. La clase
entera de las plantas celulosas está constituida únicamente por células. Muchas de ellas por
la agrupación de células homogéneas, e incluso algunas por una sola célula. Del mismo
modo, las plantas vasculosas, en sus primeras fases, están integradas por simples células. El
granulo del polen, que, según el descubrimiento de Schleiden, es la base de la nueva planta,
es una célula en sus partes esenciales. En las plantas vasculosas perfectamente
desarrolladas, la estructura es más compleja. Desde hace algún tiempo se distinguen en ella
el tejido celular y el fibroso, y los vasos o tubos espirales. Las investigaciones acerca de la
estructura y especialmente sobre el desarrollo de estos tejidos han demostrado, sin
embargo, que dichas fibras y tubos espirales no son más que células alargadas, siendo las
fibras espirales únicamente depósitos espiriformes en la superficie interna de las células.
Las plantas vasculosas, por tanto, están constituidas igualmente por células, algunas de las
cuales han alcanzado un alto grado de desarrollo. Los vasos lactíferos son las únicas
estructuras todavía no reducidas a células, aunque son necesarias ulteriores investigaciones
acerca de su desarrollo. Según Unger ... consisten también en células cuyas membranas
divisorias se han borrado.
Los animales, que presentan una variedad de formas externas mucho mayor que la que
aparece en el reino vegetal, tienen también unos tejidos de estructura mucho más compleja,
sobre todo en las clases más elevadas en su estado perfectamente desarrollado. Muy grande es la diferencia existente entre un músculo y un nervio, entre este último y el tejido
celular (que no tiene nada que ver con el vegetal del mismo nombre), entre el elástico y el
córneo, etc. No obstante, al estudiar el desarrollo de estos tejidos se manifiesta que todas
sus múltiples formas se originan igualmente sólo de células, completamente análogas a las
vegetales y coincidentes con ellas en algunos de sus fenómenos vitales. El propósito de este
trabajo es probar este hecho con una serie de observaciones.
RÜDOLPH VIRCHOW
(1821-1902)*
La concepción celular del organismo
Die Cellularpathologie… Berlin, A. Hirschwald, 1858. Trad. Cas., por M. Carreras Sanchís
en: R. Virchow, La Patología Celular… Valencia, P. Aguilar, 1879
¿Cuáles son las partes del cuerpo de donde procede la acción vital? ¿Cuáles son los
elementos activos y cuáles los pasivos? Tal es la cuestión que ha sembrado numerosas
dificultades y que domina la fisiología y la patología. Yo la he resuelto, demostrando que la
célula constituye la verdadera unidad orgánica. He proclamado que la histología, al
estudiar los elementos celulares y los tejidos que de aquellos se derivan, constituye la base
de la fisiología y de la patología: he formulado claramente el principio de que la célula es
la forma última, irreductible, de todo elemento vivo; y que, en el estado de salud como en
el de enfermedad, todas las acciones vitales emanan de ella. Acaso se me reprochará este
modo de ver que me ha hecho considerar la vida como un proceso particular; quizás
algunos me acusen también de una especie de misticismo biológico que me obliga a separar
la vida del gran conjunto de los fenómenos de la naturaleza y a franquear las leyes
soberanas de la física y la química. En el transcurso de estas lecciones se verá que es casi
imposible tener ideas más mecanicistas que las que yo profeso cuando se trata de interpretar
lo que pasa en las formas elementales del organismo. Sin duda alguna, los cambios
moleculares que se verifican en el interior de la célula se refieren a tal o cual parte
constituyente de ésta, pero, en último resultado, de la célula emana el acto vital; el elemento
vivo sólo es activo cuando se nos presenta como un todo completo. gozando de una
existencia particular ...
Las dificultades con las que luchamos datan desde el mismo origen de la doctrina celular.
Schwann, calcando el sistema de Schleiden, interpretó sus observaciones en botánica, de
suerte que todas las doctrinas de la fisiología vegetal se aplicaron más o menos a la
fisiología animal. Pero la célula vegetal, según se comprendía entonces y la comprenden
hoy casi todos los botánicos, no debe considerarse como idéntica a lo que nosotros
llamamos célula animal...
La mayor parte de los tejidos animales no contienen equivalente completo de la célula
vegetal (en la acepción que ordinariamente se da); la membrana vegetal, formada por la
celulosa, no corresponde a la membrana de la célula animal; finalmente, no hay diferencia
típica entre la membrana vegetal privada de nitrógeno y la membrana animal nitrogenada.
Por el contrario, en los dos casos encontramos una formación que contiene nitrógeno y que,
por lo general, ofrece la misma composición. Lo que se denomina membrana de la célula
vegetal no se encuentra más que en ciertos tejidos animales; por ejemplo, el cartílago. La
membrana ordinaria que limita la célula animal corresponde a la de la célula vegetal.
Partiendo de este principio, despojando la célula de todo lo que a ella se añade por un
desarrollo ulterior, se obtiene un elemento simple, en todas partes conforme, siempre
idéntico, que se encuentra en los organismos vivos con una notable constancia. Esta
constancia nos permite precisamente afirmar, de la manera más positiva, que la célula es el
elemento que caracteriza a todo lo que tiene vida, sin cuya preexistencia no puede haber
ninguna forma de vida y al cual están ligadas la evolución y la conservación de la vida.
Sólo después de haber limitado perfectamente la idea de la célula se ha llegado a una forma
simple que encontramos en todas partes y que, a pesar de algunas diferencias de forma y
volumen exterior, es siempre la misma en sus partes esenciales.
Es claro que la palabra célula, derivada de la cápsula celulosa de los vegetales, ha perdido
gran parte de su significación desde que se aplica a los corpúsculos revestidos de una
membrana delicada o de un utrículo primordial. En efecto, no se trata de vesículas huecas,
en las cuales la membrana desempeña el papel principal, sino de pequeños cuerpos sólidos,
aunque blandos, cuya capa exterior (límite) posee una densidad mayor que el interior;
puede preguntarse si esta capa límite es realmente indispensable. Antes de resolver esta
cuestión, importa pasar revista a las demás partes constitutivas de la célula. Ante todo, la
célula contiene un núcleo, cuya forma es redondeada u oval; presenta, aun en las células
jóvenes, una mayor resistencia a las acciones químicas que las partes exteriores de la célula
en general; la del núcleo varía poco…
A su vez, el núcleo, en los elementos bien desarrollados, contiene una formación
importante: el nucléolo. Sin embargo, no se puede decir del nucléolo que es indispensable a
la vida de la célula, pues no ha sido posible descubrirlo en un gran número de elementos
jóvenes. Por el contrario, se encuentra ordinariamente en las formas más antiguas mejor
desarrolladas; parece indicar un período más avanzado en el desarrollo de la célula…
Ya os probaré después, por una serie de hechos sacados del dominio de la fisiología y de la
patología, la importancia del papel que el núcleo desempeña en la célula; veremos que sirve
para la función o acción específica de ésta, contribuye mucho más, e insisto desde ahora
sobre este hecho, al sostén y multiplicación de los seres vivos...
Desde que se ha reconocido que la membrana de cubierta de la célula vegetal no es más que
un producto secundario de secreción, una simple cápsula, el protoplasma ha adquirido una
importancia preponderante. El núcleo se coloca en segunda línea desde que no se le
atribuye la preexistencia y el papel del citoblasto. La cuestión no está bastante pronunciada
para saber si una membrana es necesaria para constituir la célula, y no sólo los botánicos,
sino también los zoólogos (Max Schultze) más hábiles consideran la célula como completa
desde que hay un núcleo con un protoplasma. Sólo al llegar este protoplasma a cierto grado
de desarrollo se cubre de una membrana y se convierte en contenido celular, como se ha
admitido durante mucho tiempo para la segmentación del óvulo. Por fortuna, esta difícil
cuestión se ha llevado inmediatamente al terreno de la patología; por mi parte, considero
asegurada la presencia de una membrana alrededor de todas las células fisiológicas o
patológicas de alguna importancia; debo advertir, además, que los mismos que creen que
muchas células carecen de membrana no ponen en duda la existencia de las células ni su
importancia. Bien sea la célula una vesícula en la antigua acepción de la palabra, bien un
corpúsculo lleno, esto no es más que una cuestión de detalle que no toca al principio
celular.
Este principio constituye, en mi concepto, el único punto posible de partida de toda doctrina
biológica. Una sola forma elemental atraviesa todo el reino orgánico, continuando siempre
la misma; en vano se procuraría reemplazarla por otra cosa, pues esto es imposible.
Estamos, pues, obligados a considerar las formaciones más elevadas, la planta, el animal,
como la suma o resultante de un número mayor o menor de células semejantes o
desemejantes... Cada animal representa una suma de unidades vitales, todas las cuales
ofrecen los caracteres completos de la vida. Ésta no existe tan sólo en un punto limitado de
una organización superior; por ejemplo, en el cerebro. Vemos, pues, que el organismo
elevado, el individuo, resulta siempre de una especie de organización social, de la reunión
de muchos elementos puestos en contacto; es una masa de existencias individuales,
dependientes unas de otras¡ pero esta dependencia es de tal naturaleza que cada elemento
(célula o, como dice perfectamente Brücke, organismo elemental) tiene su actividad propia;
y aun cuando otras partes impriman a este elemento una impulsión, una excitación
cualquiera, la función no deja por eso de emanar del mismo elemento, y de ser, digámoslo
así, personal.
SANTIAGO RAMÓN Y CAJAL
(1852-1934)*
La teoría de la neurona
Estructura y conexiones de las neuronas]. En: Le Prix Nobel en 1906, Stockholm
P. A. Norstedt & Sóner, 1906, p. 1-27.
Conforme a la tradición, a la que han permanecido fieles los ilustres conferenciantes
honrados antes que yo con el premio Nobel, voy a hablaros de los principales resultados de
mis trabajos científicos en los dominios de la histología y de la fisiología del sistema
nervioso.
Del conjunto de mis investigaciones se deduce un concepto general que comprende las
siguientes proposiciones:
1ª) Las células nerviosas son individualidades morfológicas, «neuronas», siguiendo la
palabra consagrada por la autoridad del profesor Waldeyer. Esta propiedad fue ya
demostrada por mi ilustre colega el profesor Golgi en lo que se refiere a las prolongaciones
dendríticas o protoplásmicas de las células nerviosas; pero, en lo concerniente a la manera
de comportarse las últimas ramillas de los axones y de las cola-terales nerviosas, no
existían, al comienzo de nuestras investigaciones, más que conjeturas más o menos
sostenibles. Nuestras observaciones con el método de Golgi que aplicamos, primero, en el
cerebelo, después en la médula espinal, el cerebro, el bulbo olfatorio, el lóbulo óptico, la
retina, etc., de los embriones y animales jóvenes, revelaron, a mi parecer, la disposición
terminal de las fibras nerviosas. Éstas, ramificándose varias veces, se dirigen
constantemente hacia el cuerpo neuronal o hacia las expansiones protoplásmicas, alrededor
de las cuales tienen nacimiento plexos o nidos nerviosos muy tupidos y ricos. Los
canastillos pericelulares y los plexos trepadores, así como otras disposiciones morfológicas,
cuya forma varía según los centros nerviosos que se estudien, atestiguan que los elementos
nerviosos poseen relaciones recíprocas de «contigüidad» y no de «continuidad», y que esas
relaciones de contacto más o menos íntimo se establecen siempre no entre arborizaciones
nerviosas solas, sino entre esas ramificaciones, de una parte, y el cuerpo y las
prolongaciones protoplasmáticas, de otra parte. Un cemento granuloso o sustancia
conductora particular serviría para unir muy íntimamente las superficies neuronales en
contacto.
Esos hechos, reconocidos en todos los centros nerviosos con la ayuda de dos métodos muy
diferentes (el de Golgi y el de Ehriich), confirmados y notablemente desarrollados por las
investigaciones de Koelliker, Lenhossék, Retzius, van Gehuchten, Lugaro, Held, mi hermano, Athias, Edinger y muchos otros, implican tres postulados fisiológicos.
Primero. Puesto que la naturaleza, a fin de asegurar y ampliar los contactos, ha creado
sistemas complicados de ramificaciones pericelulares (sistemas que vendrían a ser
incomprensibles en la hipótesis de la continuidad), es preciso admitir que las corrientes
nerviosas se transmiten de uno a otro elemento en virtud de una especie de inducción o
de influencia a distancia.
Segundo. Es preciso suponer, asimismo, que los cuerpos celulares
y las prolongaciones dendríticas son, lo mismo que los cilindroejes, aparatos de
conducción, puesto que representan eslabones intermedios entre las fibras nerviosas
aferentes y los axones mencionados. Esto es lo que Bethe, Simarro, Donaggio, nosotros
mismos, etc., hemos confirmado recientemente, demostrando, con la ayuda de los métodos
neurofibrilares, una perfecta concordancia estructural entre las dendritas y la prolongación
cilindro-axil.
Tercero. El examen de la marcha de los impulsos nerviosos de los órganos sensoriales, tales
como la retina, el bulbo olfativo, los ganglios sensitivos y la médula espinal, etc., prueba no
solamente que las expansiones protoplásmicas juegan un papel conductor, sino también
que el movimiento nervioso es, en esas prolongaciones, «celulípeto» o «axípeto», mientras
que es «celulífugo» en los axones. Esta fórmula, llamada de la «polarización dinámica de
las neuronas», creada hace mucho tiempo por van Gehuchten y nosotros como inducción
obtenida de numerosos hechos morfológicos, no está en contradicción con las nuevas
investigaciones sobre la constitución del protoplasma nervioso. Veremos, en efecto, que el
armazón neurofibrilar constituye un retículo continuo desde la dendrita y el cuerpo celular
hasta el axón y la terminación periférica.
Durante veinticinco años de labor continua, llevada a cabo sobre casi todos los órganos del
sistema nervioso y sobre un gran número de especies zoológicas, no he encontrado jamás
un solo hecho de observación contrario a esas afirmaciones, aunque haya empleado en mis
investigaciones, además de los procedimientos comunes de coloración, los métodos
selectivos de Golgi, Cox, Ehrlich y, últimamente, los métodos neurofibrilares. Añadamos
que la misma doctrina se deduce también del conjunto de observaciones de Koelliker, van
Lenhossék, van Gehuchten, mi hermano, Edinger, Lugaro, etc., sobre el sistema nervioso
de los vertebrados y de las muy importantes de Retzius sobre el sistema nervioso de los
invertebrados.