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CAMBIOS GLOBALES DEL AMBIENTE E INTERACCIONES BIÓTICAS EN ECOSISTEMAS
TERRESTRES
Alejandro Muñoz Urias1, Cecilia Neri Luna1, Claudia Aurora Uribe Mú1, Francisco Martín
Huerta Martínez1, Luz Patricia Castro-Félix2
1Departamento
de Ecología, CUCBA, Universidad de Guadalajara, almunoz@cucba.udg.mx,
cneri@cucba.udg.mx, albomarginata72@gmail.com, fhuerta@cucba.udg.mx.
2Departamento
de Biología Celular y Molecular, CUCBA, Universidad de Guadalajara,
patriciacastrofelix@gmail.com.
Introducción:
Los
Cambios
Globales
del
Ambiente
(CGA)
comprenden
una
amplitud
de
transformaciones originadas tanto por procesos naturales como inducidas por el humano
en los diversos ambientes que conforman la Tierra (Rillig et al., 2002). El hombre ha
modificado el sistema terrestre desde su aparición en el planeta, sin embargo su efecto se
ha magnificado a partir del siglo XVIII. Cabe destacar que, los impactos ecológicos de los
CGA han adquirido mayor importancia conforme crece la explotación de los ecosistemas
por los humanos, en una escala sin precedente en velocidad y tiempo (Brooker et al., 2008).
Como producto de diversas investigaciones, se ha logrado identificar a los factores
determinantes de los CGA, que son: (1) aumento en la concentración de CO2 atmosférico;
(2) incremento en la deposición antropogénica de nitrógeno (N) en suelo y agua; (3)
pérdida y fragmentación de hábitats; (4) invasiones bióticas; (5) cambio en el uso de suelo;
y (6) modificaciones en el clima (Sala et al., 2000). Entre los efectos más importantes de los
CGA se encuentran: (1) reducción en la fuerza de interacción de algunos mutualismos que
involucran plantas (polinización, dispersión de semillas, micorrización); (2) efectos
multitróficos en las cadenas alimenticias del suelo que pueden afectar tanto a los diferentes
taxa y niveles tróficos, como a las tasas de procesos ecosistémicos dependiendo del
contexto ambiental; (3) cambios en la dominancia relativa de plantas y de animales que
coexisten; (4) pueden incrementar o disminuir el ataque de enemigos naturales en
herbívoros y promover el aumento en la frecuencia o intensidad de herbivoría; y (5)
acrecentar la frecuencia y severidad del efecto por patógenos en plantas y animales
(Tylianakis et al., 2008).
En la actualidad se investiga el efecto de los CGA en la pérdida de la biodiversidad y su
efecto en el funcionamiento de los ecosistemas, para lo cual se está evaluado la composición
de comunidades, la abundancia de las poblaciones o las respuestas fisiológicas de los
organismos (Sala et al., 2000). En particular, las complejas redes de interacciones bióticas
(depredación, parasitismo, polinización, herbivoría, mutualismo o competencia) juegan un
papel muy importante para mantener la biodiversidad, y la mediación de la respuesta del
ecosistema a los CGA y la estabilidad (resiliencia y resistencia) de aquellos servicios
ecosistémicos de los cuales depende el humano. Por lo que, se ha sugerido que las
interacciones bióticas pueden ser más susceptibles a los CGA, ya que son sensibles a la
fenología, comportamiento, fisiología y abundancia relativa de múltiples especies
(Bascompte et al., 2006; Tylianakis et al., 2008). No obstante, las consecuencias de los CGA
sobre las interacciones bióticas han sido poco estudiadas, en específico, existe una enorme
preocupación de que el rápido deterioro ambiental amenace las interacciones mutualistas.
Debido a que los mutualismos conectan a las especies a una “suerte común”, el detrimento
del mutualismo tiene el potencial de expandir y acelerar los efectos de los CGA en la pérdida
de biodiversidad y la alteración de los procesos del ecosistema (Kiers et al., 2010). Un
ejemplo de ello, es la pérdida de polinizadores originada por el uso de agroquímicos, que
puede ocasionar tanto deficiencias en la polinización como en la producción de frutos y
semillas; afectando a las especies dispersoras y herbívoros, modificando las cadenas
tróficas para una comunidad entera (Jordano, 2000).
Sin embargo, ha sido difícil evaluar las consecuencias de los CGA sobre las
interacciones mutualistas debido a que las respuestas pueden ser variables, ya que por un
lado en la polinización se puede incrementar la abundancia de flores y la producción de
néctar a causa del aumento en las concentraciones de CO2 y N favoreciendo la atracción de
visitantes florales (Davis, 2003; Muñoz et al., 2005). Por otra parte, los CGA también
parecen afectar la fenología de las plantas al adelantar la floración de manera que no
coincidan con los periodos de actividad de sus polinizadores, disminuyendo la probabilidad
de fecundación en las flores, y la disponibilidad de alimento.
En este capítulo, describiremos brevemente el posible efecto de los CGA en las
interacciones bióticas con énfasis en lo siguiente: polinización, dispersión, simbiosis
micorrícica, nodrizaje y herbivoría. Además, se presentarán y discutirán algunas
herramientas de la genética que permiten evaluar el efecto del calentamiento global en las
poblaciones de una especie y en las interacciones que se establecen entre las especies que
habitan los diferentes ecosistemas que conforman nuestro planeta.
La Polinización y los Cambios Globales del Ambiente
La polinización biótica es una relación mutualista entre individuos de reinos diferentes,
consiste en la visita de algunos animales a plantas para la obtención de polen, néctar,
aceites esenciales y resinas; por su parte, las plantas tienen como recompensa el transporte
del polen al estigma de la misma flor o al de flores de diferentes individuos (Faegri y van
der Pijl, 1979). La polinización mediada por animales, contribuye a la reproducción sexual
de más del 90% de las aproximadamente 250,000 especies de angiospermas (Kearns et al.,
1998; Ollerton et al., 2011). Paralelamente, el hombre depende de manera directa de esta
interacción porque numerosos cultivos agrícolas requieren en cierta medida de los
polinizadores para la producción de frutos y semillas destinados tanto para el consumo
humano como el de animales domésticos, así como para la obtención de recursos vegetales
a partir de los cuales se consiguen materias primas como fibras o medicamentos. Por otro
lado, esta interacción afecta indirectamente a la supervivencia humana a través del papel
que juega en el mantenimiento de la biodiversidad en la Tierra, y de su contribución a la
integridad de la mayoría de ecosistemas terrestres (Nantes-Parra, 2005; Smith-Pardo y
González, 2007).
El valor anual de los productos derivados de la polinización en el planeta oscila entre 65
a 70 mil millones de dólares (Pimentel et al., 1997). Este servicio se atribuye a insectos,
aves y mamíferos, sin embargo, son las aproximadamente 25,000 especies de abejas los
principales agentes polinizadores debido a su alta dependencia al polen y néctar durante
todo su ciclo de vida (Kearns et al., 1998; Michener, 2000; Losey y Vaughan, 2006). Al
mismo tiempo, estudios recientes confirman que existe una relación entre la diversidad de
abejas y los rendimientos de algunos cultivos, entre las posibles causas se menciona que la
alta riqueza de especies, genera redundancia en la función de la polinización y puede
amortiguar las fluctuaciones estacionales e interanuales en las poblaciones de
polinizadores ocasionadas por los CGA (Kremen et al., 2004; Ricketts et al., 2004; Aizen y
Chacoff, 2009).
Cabe resaltar que las poblaciones de Apis mellifera L. de diversas partes del mundo han
disminuido; también existen reportes donde las comunidades de polinizadores silvestres,
están sufriendo extinciones locales y globales (IPI, 1999; Biesmeijer et al., 2006; Aizen y
Chacoff, 2009; Potts et al., 2010). A esta disminución se le conoce como “la crisis de los
polinizadores” el cual es un fenómeno mundial que se origina por la fragmentación del
hábitat, cambios en el uso del suelo (agricultura, pastoreo), uso de pesticidas y herbicidas,
así como la introducción de especies no nativas (Buchman y Nabhan, 1996; Kearns et al.,
1998; Nantes-Parra y González, 2000; Spira, 2001; Villanueva et al., 2005; Roubick, 2009).
En el caso de las áreas agrícolas, se caracterizan por la ausencia de diversidad floral
(monocultivos) lo que disminuye la posibilidad de atraer a distintos grupos de visitantes
florales que requieren diferentes recompensas. Asimismo, prácticas como el arado y el
desmonte, eliminan micrositios potenciales para su anidación (Carvell et al., 2004).
En las tierras dedicadas al apacentamiento, las especies herbáceas son sustituidas por
pastos, en consecuencia, hay escasez de recursos florales y un cambio en el régimen de
incendios ya que los pastos se incendian con mayor frecuencia que las especies nativas. El
ganado también modifica la estructura de la comunidad vegetal al eliminar recursos
valiosos para las abejas y suele destruir los sitios de anidamiento por pisoteo (Kruess y
Tscharntke, 2002).
Entre los nuevos enfoques para el estudio de la polinización, se encuentra el uso de redes
de interacción, las cuales pueden ser de tipo mutualista o antagonista. Las redes de
polinización describen la totalidad de las interacciones que ocurren entre las plantas y sus
polinizadores, además muestran que: a) las especies tienen un número variable de
interacciones; b) la mayoría de los integrantes de la red son generalistas y existen pocas
especies especialistas; c) las especies generalistas interactúan con las especialistas para
formar una estructura anidada en la red, d) existe un grupo de especies núcleo (plantas
generalistas que interaccionan con animales generalistas); y e) no todas las interacciones
planta animal son posibles por diferencias en la fenología, morfología, o tipos de
recompensas.
Generalmente, las redes de polinización contienen gran número de interacciones
redundantes que les proporcionan estabilidad. La extinción de una especie no
necesariamente provoca extinciones de otras, porque éstas últimas pueden relacionarse
con otras especies distintas. Incluso, si un elemento de la red presenta temporalmente una
baja abundancia no afecta al sistema, porque permite incorporar una gran diversidad de
especies en la red, además de proporcionar estabilidad, resistencia y resiliencia a algunos
tipos de perturbaciones. Sin embargo, si se consideran las modificaciones en la distribución
de especies que se espera ocurran en las comunidades debido a la severidad de los CGA, aún
se desconocen los patrones y las consecuencias de los efectos ambientales sobre las redes
de interacción.
La Dispersión y los Cambios Globales del Ambiente
La dispersión afecta la especiación, sociabilidad, cooperación e historias de vida de las
especies; la llegada de nuevos individuos puede evitar la extinción de poblaciones
pequeñas, pero si hay un exceso de individuos que se dispersan, pueden favorecer la
extinción de la población de origen. Por lo anterior, comprender los procesos y evolución de
la dispersión, es crucial para el manejo de las poblaciones naturales (Begon et al., 1986;
Ronce, 2007).
Desde una perspectiva microevolutiva, la dispersión reduce la tasa de mutación y los
efectos de la deriva génica, afecta la endogamia y puede impedir la adaptación de
poblaciones locales o incluso favorecerlas dependiendo de los genes que llegan a la
población y su interacción con el ambiente (Ronce, 2007).
En las plantas, la dispersión exclusivamente biótica está presente en el 64% de las
familias de las gimnospermas. A nivel de especie el 46% tiene dispersión biótica y el 39%
utiliza tanto dispersión biótica como abiótica (Tiffney, 2004). En el caso de las familias de
angiospermas, 30% son dispersadas bióticamente, mientras que el 22% posee dispersión
biótica y abiótica. A nivel de especie en angiospermas, 14% de éstas tienen dispersión
biótica en tanto que el 42% posee dispersión tanto biótica como abiótica (Tiffney y Mazer,
1995).
La dispersión existente involucra comúnmente endozoocoria (el consumo del propágulo,
incluyendo su paso por el tracto digestivo del dispersor). En una variante, el dispersor
puede consumir la pulpa externa del fruto sin consumir el propágulo contenido en él, por
ejemplo, los monos que consumen frutos con semillas de gran tamaño, o las hormigas que
acarrean pequeñas semillas que tienen cuerpos externos atrayentes (oleosomas).
La dispersión de semillas interactúa con todas las principales fuerzas directrices de
cambio en la biodiversidad en el siglo XXI: fragmentación de hábitats, sobre-explotación,
invasiones biológicas y cambio climático (Pereira et al., 2010). En paisajes fragmentados, la
dispersión de semillas tiene mayor influencia tanto en la persistencia de especies vegetales
(Sansevero et al., 2011), como en el recubrimiento de la vegetación cuando los disturbios
son reducidos (Howe y Miriti, 2004). La caza furtiva tiene un efecto obvio en la dispersión
de semillas por vertebrados grandes (Vanthomme et al., 2010), y la sobreexplotación de
plantas puede también interrumpir los mutualismos de dispersión (Ticktin, 2004). Los
patrones de propagación de plantas invasoras están ampliamente determinados por sus
vectores de dispersión (Buckley et al., 2006). En particular, el cambio climático
antropogénico se suma a la importancia de la dispersión de semillas, debido a que la
mayoría de las poblaciones de plantas en la Tierra necesitarán moverse a grandes
distancias después de los siguientes 50–100 años si han de seguir el ritmo de los climas en
movimiento (Chen et al., 2011). Sin embargo, animales de gran tamaño son capaces de
dispersar semillas a las distancias requeridas por las plantas para seguir este ritmo, que con
frecuencia están amenazados por la caza furtiva o pérdida de hábitat (Corlett, 2009).
La dispersión, es quizás el proceso más importante a través del cual las especies pueden
sobrevivir al cambio climático. Numerosos estudios que han modelado la respuesta de
diversas especies ante esta condición, pueden ser útiles para identificar la magnitud de los
futuros cambios en la distribución de las especies y sugerir qué especies, hábitats o
regiones se encuentran en mayor riesgo debido al cambio climático. No obstante, la mayoría
de ellos, únicamente han considerado variables ambientales sin tomar en cuenta las
relaciones con otros organismos (Pearson y Dawson, 2003; Urban et al., 2013).
Las interacciones bióticas, constituyen una fuerza que llegará a alterar la respuesta de
los ensamblajes de especies ante el cambio climático (Ayres, 1993). Para obtener modelos
más apegados a la realidad será necesario comprender las interacciones entre los diversos
factores que afectan la distribución de especies; de manera que en un futuro será necesario
comprender hacia dónde se mueve la comunidad y no únicamente especies individuales
(Urban et al., 2013).
Simbiosis Micorrícica y los Cambios Globales del Ambiente
Se considera a la micorrizosfera como el ambiente biocomplejo más dinámico del suelo,
donde se desarrollan múltiples interacciones entre factores abióticos (agua, aire, material
parental y minerales) y bióticos (poblaciones vegetales, microbianas y micro, meso, macro y
megafauna), que influyen en el desarrollo de las plantas y como consecuencia en la
productividad primaria neta de los ecosistemas donde habitan (Jeffries et al., 2003; Epstein
y Bloom, 2005; Barrios, 2007).
Dentro de las interacciones que se establecen en la micorrizosfera, la más trascendental
es la conocida como simbiosis micorrícica, la cual se define como “la asociación simbiótica
mutualista, producto de la cooptación y simbiogénesis del genoma de un hongo
especializado del suelo (micobionte) por la raíz u otro órgano de contacto de una planta
(fitobionte), en cuya interacción hay transferencia bidireccional de nutrimentos, a través de
una interface con desarrollo sincrónico y funcionamiento balanceado del que se obtienen
ventajas adaptativas en un ambiente biocomplejo y cambiante” (adaptado de Allen, 1991;
Brundrett, 2004; Thompson, 2006; Gontier, 2007; Constantin de Magny y Colwell, 2009). En
términos generales, para su estudio Smith y Read (2008) reconocen siete tipos de
micorrizas: (1) micorriza arbuscular (MA), (2) ectomicorriza (EcM), (3) micorriza ericoide
(Mer), (4) micorriza arbutoide (MAr), (5) micorriza monotropoide (MMo), (6)
ectendomicorriza (EnM), y (7) micorriza orquideoide (MOr).
La simbiosis micorrícica es un fenómeno ecológico-evolutivo producto de la interacción
ancestral entre hongos y plantas con el suelo (factores bióticos y abióticos) y el ambiente
atmosférico que les ha brindado, entre otros beneficios: (1) un hábitat favorable y el
suministro de carbono al hongo por parte de la planta y (2) una eficiente captación de agua
y nutrimentos del suelo por parte de las hifas y el micelio extrarradical de los hongos hacia
la planta; lo que ha elevado su tolerancia al estrés biótico y abiótico (Smith y Read, 2008;
Bonfante y Selosse, 2010). De acuerdo con Rillig et al. (2002), la alteración en cualquiera de
los factores que originan los CGA es importante, ya que puede repercutir en el
funcionamiento de los hongos micorrícicos (HM) del suelo y como consecuencia se puede
trastornar la respuesta de las plantas ante estos disturbios.
Es crucial el estudio de la simbiosis micorrícica desde la perspectiva ecosistémica, ya que
responde a perturbaciones como son los CGA (Cuadro 1). Entre los principales factores del
CGA que pueden afectar en forma directa o indirecta a los componentes de la simbiosis
micorrícica se mencionan: a) el incremento de CO2 atmosférico y otros gases de efecto
invernadero; b) liberación de N y P en los ecosistemas terrestres; c) alteraciones en los
regímenes de temperatura y precipitación; d) incremento y supresión activa del uso de
fuego; e) radiación ultravioleta; f) ozono; y g) la dispersión accidental o deliberada de
plantas y microorganismos exóticos (Villarreal-Ruiz, 2010).
El enriquecimiento de N y CO2 atmosférico se espera altere el balance de intercambio
entre los HM y sus plantas hospederas (Johnson y Gehring, 2007). Estudios de campo a
largo plazo, muestran que el enriquecimiento de N afecta lo siguiente: (a) la biomasa de las
estructuras reproductivas y el micelio extraradical de los HM se reduce más que la
colonización intraradical; (b) se afecta dramáticamente tanto la producción de
esporocarpos por HEcM (Wallenda y Kottke, 1998) como la producción de esporas por
HMA (Egerton-Warburton y Allen, 2000); (c) en un bosque de abetos en Suecia se redujo en
un 50% el crecimiento del micelio de HEcM (Nilsson y Wallander, 2003); (d) en pastizales
de Norteamérica con suficiente P en el suelo disminuyó la longitud de hifas de HMA
(Johnson et al., 2003). No obstante, la formación de puntas de raíces con HEcM y la
colonización intraradical por HMA se ha demostrado que disminuye, aumenta o permanece
igual (Wallenda y Kottke, 1998; Johnson et al., 2003), por lo que esta variabilidad de
respuesta sugiere que los fenotipos de plantas y hongos así como las condiciones edáficas
median las respuestas de las micorrizas al enriquecimiento de N.
Cuadro 1. Investigaciones que se han realizado para evaluar las respuestas a diversos factores que
causan CGA en tres tipos de micorrizas (modificado de Rillig et al., 2002).
Factor
Parámetro
MA
EcM
Mer
Crecimiento
Planta
Elevado CO2
% Colonización
+/0b
+/0c
?
+b,e
Deposición de
Longitud hifa
+/0d
+/0e
?
% Colonización
+/0/-f
+/0/-g
0/-h
+/0/-f,g,h,i
nitrógeno
Longitud hifa
+/0/-i
+/0/-j
(pocos
estudios)
Esporomas
-k
+/0m
+/0n
?
+/-o
+/0p
0/-q
-r
0/-s
0/-
?
Precipitación
alterada
Calentamiento
Ozono
Radiación
ultravioleta
% Colonización
(pocos
estudios)
Longitud hifa
?
% Colonización
0/-
(pocos estudios)t
-(pocos
?
0
?
estudios)u
(pocos
estudios)v
0/-s,t,u
(pocos
estudios)w
0/-v,w
Las respuesta se notan como (+) positiva,(-) negativa, (0) no se encontró respuesta y (?)
desconocida. Cuando hay pocos estudios se hace la anotación.
bDiaz(1996);
Hodge (1996); Staddon y Fitter (1998); Cairney y Meharg (1999).
Diaz(1996); Hodge (1996); Cairney y Meharg (1999).
dStaddon y Fitter (1998); Treseder y Allen (2000).
eTreseder y Allen (2000).
fCairney y Meharg (1999).
gJansen y Dighton (1990); Wallenda y Kottke (1998); Cairney y Meharg (1999).
h Disminución: Stribley y Read (1976); Yesmin et al., (1996); No respuesta: Johansson (1992); Lee et al.,
(1992); Caporn et al., (1995).
iTreseder y Allen (2000).
j Wallenda y Kottke (1998); Treseder y Allen (2000).
kArnolds (1988, 1991)
m Edwards (1985); Allen et al., (1987,1995); Miller y Bever (1999).
nNilsen et al., (1998).
o Read (1983); Thormann et al., (1999).
p Allen et al. (1995); Kandeler et al,. (1998); Pattinson et al., (1999).
qAllen et al., (1995); Jonasson y Shaver (1999).
r Read (1983); Jonasson y Shaver (1999).
s Disminución: McCool y Menge (1984); No respuesta: Duckmanton y Widden (1994).
tCairney y Meharg (1999).
uMcQuattie y Schier (1992).
vDisminución: Van de Staaij et al., (2001); No respuesta: Klironomos y Allen (1995). Arnolds (1988, 1991)
wNewsham et al., (1999).
c
Por otra parte, la composición de especies de HEcM en un bosque de abetos en Suecia
respondió al incremento de CO2 (Fransson et al., 2001) de igual manera, se demostró que
las comunidades de HMA cambian en respuesta al enriquecimiento de CO2 (Wolf et al.,
2003). Asimismo, se ha sugerido que los HMA son un eslabón importante en la cadena de
respuestas de los ecosistemas a elevadas concentraciones de CO2 atmosférico (Fitter et al.,
2000).
Con un experimento muy interesante, se mostró que el HMA Glomus mosseae (T.H.
Nicholson & Gerd.) Gerd. y Trappe puede alterar el efecto del contenido elevado de CO2
atmosférico en la asimilación neta de Plantago lanceolata L. (Staddon et al., 1999). De igual
forma, los HMA pueden mediar cambios en la estructura del suelo bajo condiciones
elevadas de CO2 (Rillig et al., 2001). Últimamente, los estudios de las relaciones entre HM y
cambios globales se están incrementando y enfocándose en las interacciones entre
múltiples factores más que en un solo factor (Rillig, 2004).
Simbiosis micorrícica, relaciones hídricas y respuestas a sequía: Como resultado de los
innegables CGA por efecto antropogénico, en las próximas 5-10 décadas se espera un
incremento en la severidad de las sequías en algunos ecosistemas terrestres, que
sobrepasarán las condiciones en las cuales las plantas han evolucionado localmente;
alterando con ello su productividad, desarrollo y supervivencia. En este sentido, y después
de 42 años de investigación mundial sobre los efectos de la simbiosis micorrícica en las
relaciones hídricas y en la fisiología de las plantas bajo condiciones de sequía; se ha
sugerido que ésta contribuye a mejorar el desarrollo de las plantas a través, de una
combinación de efectos físicos, nutrimentales, fisiológicos y celulares (Augé, 2001; RuizLozano, 2003).
Sin embargo, es importante considerar que el 90% de las investigaciones en esta área
incluyen a la micorriza arbuscular (MA), el 9% a ectomicorriza (EcM) y únicamente el 1% al
resto de los tipos reconocidos hasta ahora (Mer, MAr, MMo, EnM, MOr). Por otro lado, en los
últimos 5 años, las evaluaciones se han enfocado en valorar el efecto de un solo factor
ambiental (66% sequía, 28% salinidad, 1% heladas) y solamente el 5% de los trabajos
combinan varios factores. Asimismo, la mayor parte de las conclusiones están basadas en
un pequeño número de HM fácilmente cultivables y que se desarrollan adecuadamente bajo
condiciones experimentales, lo cual podría constituir un artefacto experimental.
Cabe destacar que, este tópico de investigación en micorrizas sigue siendo uno de los
más controvertidos debido a: (1) la predominancia de diseños experimentales poco
realistas; (2) la complejidad diferencial en las respuestas de los hospederos a la
colonización de los HM; y (3) La falta de estudios para comprender los mecanismos
involucrados. Se propone en investigaciones futuras incrementar el número de
experimentos donde a partir de una prospección en campo: (a) seleccionar plantas con
susceptibilidad contrastante a sequía en diferentes regiones del mundo y especialmente en
México; (b) caracterizar e identificar (empleando métodos clásicos y moleculares) los
consorcios de HM presentes en las raíces de los hospederos; y (c) desarrollar experimentos
que permitan detectar respuestas diferenciales empleando microcosmos y mesocosmos en
el laboratorio e invernadero para generar hipótesis de trabajo y su comprobación bajo
condiciones ecológicamente realistas en campo.
Además, se sugiere combinar los aislamientos de HM con otros microorganismos
asociados que pudieran mejorar las relaciones hídricas y/o mitigar los efectos de la sequía
en plantas. Lo anterior, permitirá aportar evidencias para clarificar la controversia que
existe sobre los efectos directos, indirectos y/o modificaciones de las propiedades del suelo
a través de los cuales los HM contribuyen a mejorar el desarrollo de las plantas con las que
se asocian bajo condiciones de sequía. Finalmente, este planteamiento debe extenderse a
realizar estudios integrales y a largo plazo que involucren, no solamente a la MA y EcM, sino
a los otros tipos de micorriza, especialmente si coexisten en ambientes vulnerables ante los
futuros escenarios de cambio climático (Neri-Luna, 2010).
Nodrizaje y los Cambios Globales del Ambiente
Uno de los principales efectos del calentamiento global es la transformación de los
patrones climáticos, en términos generales, el planeta experimenta un incremento de 0.6°C
con respecto a los últimos 100 años. No obstante, se observa heterogeneidad espacial y
temporal en dichos patrones. Por ejemplo, los pronósticos para el cambio en el régimen de
precipitación en latitudes medias y altas del hemisferio norte muestran un aumento del 0.5
al 1% durante las estaciones de otoño e invierno, mientras que en los subtrópicos la
precipitación generalmente decrece alrededor del 0.3% por década. Los pronósticos de
temperatura también muestran un patrón heterogéneo, puesto que oscilan de +1°C
dependiendo de la región del planeta. Para México, se han hecho las siguientes
predicciones: en regiones del mar Caribe se estipula un decremento de 0.3°C a 0.7°C,
mientras que en el resto del país se pronostica un incremento menor de 0.3°C, excepto en el
desierto chihuahuense, donde puede incrementarse de 0.3 a 1°C por década (Walther et al.,
2002).
Los organismos, poblaciones y comunidades no responderán a la misma velocidad en
relación con los CGA. Los cambios de temperatura y precipitación pueden ocasionar que las
especies se encuentren fuera de sus límites de tolerancia, asimismo este fenómeno generará
tanto cambios en la composición de especies que conforman las comunidades, como
modificaciones en las interacciones bióticas y por ende, transformaciones en procesos
ecosistémicos como son los ciclos de nutrimentos.
La Red del Desierto de Sonora (Sonora Desert Network, 2012) ha evaluado la respuesta
de las plantas al cambio climático, entre los resultados más relevantes se menciona que
debido al incremento de temperatura disminuye la abundancia de ciertas plantas (Prosopis
velutina Wooton, Cercidium microphylu (Torr.) Rose & Johnst., y Fouqueria splendens
Engelman). Por otra parte, algunas especies responden a la precipitación anual, como
Ambrosia deltoides (Torr.) Payne y ciertos pastos perennes; otras como por ejemplo Larrea
tridentata (Sessé & Moc. ex DC.) responden a la precipitación en invierno, mientras que los
cactus son favorecidos por el aumento de la temperatura, en particular porque se reducen
los periodos de heladas.
Según las predicciones de cambio climático, las zonas áridas y semiáridas de México
experimentarán climas más cálidos y secos, condiciones ambientales que incrementan la
evapotranspiración lo que genera situaciones de estrés por sequía en especial para especies
de las familias Cactaceae, Poaceae y Asteraceae que requieren de microclimas específicos
para su establecimiento y supervivencia (Flores y Jurado, 2003). Por tanto, la germinación
de sus semillas y el establecimiento de sus plántulas se lleva a cabo bajo el dosel para
aprovechar los recursos y condiciones que éstas proporcionan (Begon et al., 1986; Brooker
et al., 2008; Bronstein, 2009). La germinación y establecimiento de especies vegetales bajo
el dosel, depende del balance entre las interacciones negativas y positivas que puedan
existir, es decir, las negativas pueden ocurrir por competencia de agua, luz, espacio,
nutrimentos o la presencia de aleloquímicos que inhiben el establecimiento de plántulas
(Valiente-Banuet y Ezcurra, 1991; De Villiers et al., 2001; Padilla y Pugnaire, 2006). Por otro
lado, las interacciones positivas resultan por alteraciones en el micro ambiente tanto
edáfico como climático; por ejemplo, el micro ambiente debajo del dosel es más fresco
durante los días cálidos, porque existe menor radiación solar y mayor disponibilidad de
agua, además protege a las plántulas de heladas leves durante las noches frías (McAuliffe,
1984; Franco y Nobel, 1989; Valiente-Banuet y Ezcurra, 1991; Cody, 1993; Mandujano et al.,
1998; Flores y Jurado, 2003; Padilla y Pugnaire, 2006).
El suelo suele ser más húmedo debido al ascenso de agua de regiones más profundas a
zonas superficiales del suelo (“hydraulic lift”), ya sea por medio de las raíces de las plantas
nodriza o por el escurrimiento de agua que se deposita durante la lluvia en sus tallos y
hojas; también, es menos compacto y la tasa de erosión es más baja (Richards y Caldwell,
1987; Caldwell et al., 1998). De esta manera, puede contener mayor cantidad de
nutrimentos debido a la acumulación de materia orgánica, altas tasas de mineralización o
presencia de microorganismos. Por lo tanto, el fenómeno de nodrizaje entre dos especies
ocurrirá cuando sus efectos positivos sean mayores que sus negativos (García-Moya y
McKell, 1970; McAuliffe, 1984; Franco y Nobel, 1989; Valiente-Banuet y Ezcurra, 1991;
Cody, 1993; Mandujano et al., 1998; Flores y Jurado, 2003; Padilla y Pugnaire, 2006).
Generalmente, se considera al nodrizaje como una interacción que favorece la diversidad
biológica en ambientes estresantes, debido a que permite el establecimiento de plantas en
ambientes poco favorables (Callaway, 2007). Actualmente, esta condición se aprovecha en
las prácticas de restauración ecológica, donde se incluyen especies que pueden ser nodrizas
para otras, particularmente en zonas montañosas, bosques tropicales y sitios altamente
degradados como son aquellos donde se ha llevado a cabo la explotación minera (Brooker
et al., 2008). Al presente, existe evidencia que el proceso del nodrizaje ha ocurrido desde
tiempos remotos, las especies que se originaron durante el cuaternario (periodo en el cual
se desarrollaron los desiertos), son más tolerantes a los climas secos y sirven de nodrizas a
especies que se originaron en el periodo terciario, adaptadas a ambientes mésicos, por lo
que este proceso preserva la diversidad global y provee mecanismos para estabilizar la
selección y la conservación de rasgos ecológicos a través de periodos evolutivos (ValienteBanuet et al., 2006).
Otro factor importante que se debe tomar en cuenta respecto a los CGA es la
modificación en la distribución de especies; existen reportes de que especies nativas
pueden favorecer el establecimiento de especies exóticas, las que a su vez, pueden facilitar
el establecimiento de otras especies exóticas (Simberloff, 2006). Este hecho sugiere que
entender las interacciones de facilitación es de gran relevancia para comprender el impacto
que tendrán los cambios ambientales sobre la diversidad (Callaway, 2007).
Herbivoría y Cambio Climático
El consumo de tejidos vegetales por organismos vertebrados e invertebrados —en inglés
“herbivory”— tiene un importante papel funcional en los ecosistemas, porque es parte
imprescindible en las redes tróficas, acelera la incorporación de biomasa vegetal al suelo,
regula las poblaciones de plantas y herbívoros, permiten la diversidad de especies, favorece
la diversificación de numerosos grupos vegetales y constituyen una constante presión de
selección para la evolución de mecanismos de defensa en las plantas y en los organismos
que las consumen (Price et al., 1980; Huntly, 1991; Marquis, 1992; Farrell et al., 1992; Coley
y Barone, 1996; Stowe et al., 2000; Schardl y Chen, 2010; Schowalter, 2006). Desde el punto
de vista fitocéntrico, el conocimiento ecológico sobre esta interacción se puede dividir en
tres grandes vertientes: 1) los patrones y preferencias del daño; 2) las consecuencias del
consumo de tejido sobre el crecimiento y supervivencia de las plantas; y 3) los efectos del
daño sobre su reproducción.
Patrones y preferencias de daño. Todas las especies de plantas exhiben evidencia de
daño por herbívoros en alguna etapa de su ciclo de vida; con frecuencia, las marcas sobre
las raíces, hojas, tallos, flores, frutos y semillas indican que más de una especie de herbívoro
se ha alimentado de ellos. Sin embargo, aunque algunos taxa de insectos prefieren
características particulares en las plantas de las cuales se alimentan, la mayoría de los
grupos responden a patrones establecidos como lo ha mostrado la generalidad de los
estudios al respecto.
Los patrones de daño en plantas se pueden apreciar a nivel de organismos, poblaciones y
comunidades (Crawley, 1983). A nivel de organismo, la variación depende del tipo de tejido
y ubicación del mismo; generalmente los módulos más valiosos como brotes, hojas jóvenes,
flores o frutos, son preferidos por los fitófagos principalmente debido a su calidad
nutricional (Dirzo, 1984; Coley, 1987; Coley y Aide, 1991; Coley y Barone, 1996). Dentro de
la misma especie se han detectado diferencias entre individuos, genotipos, clones o
módulos vegetativos en los niveles de daño, rasgos de defensa y propiedades nutritivas
(Marquis, 1992; Hwang y Lindroth, 1997; Cronin y Abrahamson, 1999, 2001; Cronin et al.,
2001). Algunos estudios han demostrado que la variación dentro y entre poblaciones se ha
atribuido a factores genéticos y ambientales que se correlacionan con los niveles de defensa
y preferencias por los herbívoros, como por ejemplo el efecto del microhábitat en que se
encuentran las plantas. Además, también el sistema sexual de la planta influye en las
preferencias de los herbívoros, algunas investigaciones indican que los organismos con
flores femeninas invierten más recursos a la reproducción que al crecimiento debido a los
costos que implica la producción de flores, frutos y semillas, por tanto, su tejido es más
valioso y más defendido comparado con individuos masculinos o hermafroditas quienes
sufren finalmente mayores tasas de daño (Ågren, 1987; Ågren et al., 1999; Cornelissen y
Stiling, 2005).
Entre comunidades, la variación se aprecia claramente a nivel geográfico, por ejemplo,
los niveles de defensa y consumo son distintos entre regiones templadas y tropicales; los
bosques tropicales presentan mayores tasas anuales de consumo de hojas a pesar que las
especies se encuentran mejor defendidas respecto a los organismos de zonas templadas
(Coley y Aide, 1991; Coley y Barone, 1996; Barone y Coley, 2002). Por tanto, la variación
interespecífica que se ha detectado a nivel geográfico y temporal, en las comunidades es el
resultado a factores de selección que durante millones de años han modificado el tipo y los
niveles de defensa en las plantas (Coley y Aide, 1991).
Consecuencias de la herbivoría sobre el crecimiento, reproducción y supervivencia
de las plantas. La mayoría de la literatura ha documentado efectos negativos del consumo
de tejido vegetal a largo plazo. Algunas de las consecuencias sobre el crecimiento vegetativo
son la disminución en el tamaño de las hojas y brotes, en la longitud de la planta, la
modificación de la dinámica foliar y la arquitectura de las plantas (Louda, 1984; Marquis,
1992). Por ejemplo, el daño por liebres ocasiona un 40% de mortalidad en brotes jóvenes
de mezquite. En consecuencia, la arquitectura en las ramas se modifica para evitar el daño
(López–Portillo et al., 1996; Martínez y López-Portillo, 2003).
Entre los efectos negativos sobre la reproducción, se encuentra la disminución en el
número de flores, frutos y semillas, así como en la cantidad y calidad del polen, el daño por
fitófagos también puede reducir el tamaño de las semillas e incrementar su susceptibilidad
a enfermedades (Marquis, 1992; Dirzo y Domínguez, 1995; Quesada et al., 1995; Agrawal,
2001). Pueden alterar la expresión sexual y reducir el éxito reproductivo de la planta
(Whitham y Mopper, 1985; Strauss et al., 1995). Además, modifica algunos caracteres
florales, lo cual disminuye la atracción de los polinizadores (Strauss et al., 1995;
Mothershead y Marquis, 2000). La severidad de las consecuencias sobre la reproducción
depende de la intensidad y el periodo durante el cual ocurre el daño (por ejemplo en la
expansión foliar). Así, en ocasiones un solo evento de ataque por herbívoros es capaz de
afectar la reproducción de las plantas por dos temporadas consecutivas (Filip et al., 1995;
Dirzo y Dominguez, 2002).
Sin embargo, a pesar de que la mayoría de los estudios han mostrado que los efectos del
daño en las plantas son negativos, un estudio con Ipomopsis aggregata (Pursh) V. E. Grant,
demostró que el consumo de tallos por herbívoros vertebrados incrementaba la aptitud en
esta especie, es decir, que existía una sobrecompensación. Esto ocasionó un controversial
debate en torno a las ganancias y costos del daño en plantas (Paige y Whitham, 1987).
Algunos trabajos han sugerido que existe un continuo de respuestas al daño desde
favorables hasta desfavorables, las cuales están influenciadas por el ambiente (Maschinski y
Whitham, 1989; Whitham et al., 1991; Bergelson y Crawley, 1992; Bergelson et al., 1996).
Así, bajo determinados ambientes y niveles de daño, algunas plantas pueden mostrar
diferentes niveles de tolerancia (no compensación, compensación y sobrecompensación)
como resultado de factores evolutivos, particulares de cada especie. Esto es aún más
evidente en zonas sometidas a depredación crónica, donde existen especies adaptadas al
daño continuo que incluso son favorecidas (“crecientes”), en tanto otras son afectadas
negativamente en su crecimiento o reproducción (“decrecientes”) (Van Wieren, 1995; delVal y Crawley, 2005). Por ejemplo, en los pastizales europeos, algunas especies de plantas
pueden incrementar su biomasa (y en ocasiones su aptitud) a partir de factores intrínsecos
(aquellos que aumentan la tolerancia) y extrínsecos (como la disponibilidad de recursos,
tipo y cantidad de tejido removido etc.) (del-Val y Crawley, 2005).
En general, las consecuencias de la herbivoría sobre el crecimiento vegetativo y la
reproducción de las plantas afectan significativamente su supervivencia y aptitud. Por
tanto, esta interacción modifica la distribución y abundancia de especies en las
comunidades, mantienen la diversidad y llega a afectar las interacciones entre las plantas
con otros organismos, tales como polinizadores y dispersores.
Actualmente, el cambio climático es un fenómeno que influye de manera directa e
indirecta en las interacciones ecológicas a través de las modificaciones del ambiente (Ayres,
1993). A pesar que se han realizado numerosos estudios para predecir sus efectos sobre
plantas y herbívoros, no se han encontrado patrones claros al respecto. Entre los posibles
escenarios se encuentra el aumento en la captura de carbono por los organismos vegetales,
lo cual trae consigo un incremento en la productividad primaria de los ecosistemas,
cambios químicos en las plantas y un desbalance en la proporción C-N; por tanto, la
disminución en el nitrógeno disponible para los insectos a partir de los tejidos vegetales
acrecentará la necesidad de consumir mayor cantidad de alimento para compensar la baja
calidad nutricional (Coley, 1998; Stiling y Cornelissen, 2007; Cornelissen, 2011). Ante el
cambio en los rangos de distribución de las especies, también se ha considerado que los
herbívoros generalistas podrían obtener alimento más fácilmente que los especialistas, sin
embargo se cuestiona su habilidad para lidiar con los cambios químicos que producirán las
plantas, y con el incremento en la producción de metabolitos de defensa y sustancias
aromáticas que podrían dificultar su búsqueda, consumo y asimilación. Sin embargo, se
espera un aumento en las tasas de herbivoría de 2 a 4 veces más de lo que ocurre
actualmente, en consecuencia las poblaciones de herbívoros se incrementarán, lo que traerá
efectos negativos para las poblaciones vegetales (Cornelissen, 2011). Los cambios en los
patrones fenológicos de las plantas y animales quizás son los mayores retos a superar para
la adaptación y supervivencia de especies e interacciones ante el cambio climático, porque
este fenómeno influye sobre los herbívoros, polinizadores y dispersores. No obstante, a
pesar del interés de analizar la herbivoría ante diversos escenarios de cambio climático,
aún son escasos los estudios que incluyen diversos grupos de herbívoros como para
evidenciar tendencias claras al respecto (Stiling y Cornelissen, 2007; Ward y Masters,
2007).
En conclusión, el daño por herbívoros es una interacción básica para el flujo de materia y
energía en los ecosistemas, influye en la estructura de las comunidades y ocasiona
consecuencias generalmente negativas para las poblaciones de plantas. Ante un escenario
de cambio climático, se espera que las respuestas de los organismos en esta interacción
sean dependientes de la especie y sus características particulares, sin embargo es claro que
afectará notoriamente la estructura de las comunidades y el funcionamiento de los
ecosistemas.
Marcadores Moleculares y el Efecto del Cambio Climático en la Genética de las
Poblaciones
Las plantas y los animales pueden responder al cambio climático modificando sus rangos
de distribución geográfica o adaptándose a las nuevas condiciones del ambiente.
Modificación de la distribución geográfica: Ante los cambios en la temperatura, las
especies requieren expandir o contraer rápidamente su distribución geográfica hacia
mayores altitudes y latitudes (Jump y Peñuelas, 2005). Los patrones geográficos que
resultan dependen de las habilidades de dispersión y los requerimientos ecológicos de cada
especie. La expansión geográfica de una especie conlleva importantes cambios en la
composición de una comunidad, de tal manera que el cambio climático afecta además de su
morfología, los patrones de interacciones bióticas entre especies. La fragmentación del
hábitat es uno de los factores que limita los cambios en la distribución geográfica de una
especie. Esta se define como un proceso dinámico, consecuencia principalmente de la
actividad humana, por el cual un hábitat se reduce a unidades de superficie más pequeñas
conocidas como parches. La fragmentación supone la pérdida de conectividad y por lo tanto
limita la dispersión y migración de las especies (Martínez-Alandi et al., 2009).
Adaptación: Si ante el aumento en la temperatura las especies no modifican su rango de
distribución, solamente persistirán en la localidad aquellas que se adapten al cambio, ya sea
por plasticidad fenotípica (PF) o por modificación de otros rasgos que se encuentren
determinados genéticamente. La PF se refiere al conjunto de fenotipos que puede producir
un único genotipo que es expuesto a diferentes condiciones ambientales y se centra en la
interacción entre el ambiente y la constitución genética en la conformación de un fenotipo
dado.
De acuerdo al tamaño de las poblaciones las consecuencias genéticas del cambio
climático pueden subdividirse en dos principales categorías (Martínez-Alandi et al., 2009):
(1) Consecuencias en poblaciones pequeñas. La deriva genética en poblaciones pequeñas
(proceso genético determinado por el azar) conducirá a la pérdida de la variabilidad
genética. Si además de ser pequeñas, las poblaciones se encuentran aisladas, se producirá
una disminución en el flujo genético que favorecerá la pérdida de la variación genética
intra-poblacional. Debido a que la selección natural es la causa primaria del cambio
evolutivo, una disminución en la variabilidad genética disminuirá a su vez el potencial
evolutivo y así la capacidad de la población para responder al cambio ambiental, lo que
aumentará el riesgo de extinción (Pertoldi et al., 2006). Las poblaciones solo persistirán si
la tasa de evolución adaptativa es similar a la tasa de cambio ambiental, ya que la respuesta
evolutiva de caracteres cuantitativos al proceso de selección requiere de variabilidad
genética. Además, el índice de endogamia puede ser alto en poblaciones pequeñas y
conducir a una depresión por endogamia; (2) Consecuencias en poblaciones grandes. La
plasticidad fenotípica (PF) en poblaciones grandes tiene un papel fundamental. La PF es un
carácter en sí mismo controlado genéticamente, y por lo tanto puede evolucionar
independientemente de otros rasgos fenotípicos. Si las poblaciones son grandes, entonces la
presión selectiva tiene el potencial de incrementar la adecuación promedio de la población,
en este caso se seleccionan genes implicados en la adaptación al cambio de clima, incluidos
aquellos que determinan la expresión de la plasticidad. A través de la amplitud de
distribución de una especie, se presentan respuestas diferenciales al clima, la mayor parte
de la evidencia empírica de una adaptación rápida al clima proviene de ejemplos de
microevolución en los que se observa un aumento en las frecuencias de genotipos
tolerantes al calor.
Variación en caracteres adaptativos al cambio climático han sido observados en
Drosophila y en poblaciones experimentales y naturales de un pequeño número de especies
vegetales (Jump y Peñuelas, 2005). La adaptación al cambio climático puede ser muy lenta
debido a constricciones genéticas que definan el tiempo de una respuesta evolutiva. En
conclusión, la variación y evolución de caracteres adaptativos es lo que determinará cuales
especies persistirán en el lugar y cuales modificarán su distribución geográfica.
Marcadores de ADN. La variación en el material genético se define como neutra, cuando no
origina cambios fenotípicos y por consiguiente no está sometida a ningún proceso de
selección, y es funcional, cuando da lugar a cambios en el fenotipo. Los marcadores de ADN
consisten en una serie de herramientas que permiten identificar variación en partes
(secciones) muy pequeñas del genoma nuclear, mitocondrial o de cloroplastos (Beebee y
Rowe, 2008). Cada sección de ADN se trata como un “locus”, el cual puede o no formar parte
de un gen funcional. Los marcadores de ADN son útiles para el mapeo de loci de caracteres
cuantitativos (QTLs) relacionados con la adaptación al cambio climático, y para estudiar las
consecuencias del cambio climático en la variación genética de una especie, generalmente
neutra, y en la diferenciación de sus poblaciones.
Mapeo de QTLs: Los marcadores genéticos siguen las leyes de segregación y distribución
independiente de Mendel. Las secuencias de ADN, ya sea neutras o funcionales, que se
encuentran en el mismo cromosoma están físicamente ligadas y tienden a segregar juntas.
Durante el proceso de meiosis, la recombinación entre cromosomas homólogos puede
separar estas secuencias. La frecuencia de recombinación (FR) es indicativa de su grado de
ligamiento: cuanto más baja es la FR, más cerca estarán en el cromosoma. La construcción
de mapas genéticos aprovecha esta característica para inferir el orden probable y la
distancia entre las secuencias. Los estudios de mapas genéticos se suelen realizar tras la cosegregación de marcadores polimórficos en poblaciones experimentales estructuradas
(comúnmente en F2) o en poblaciones ya existentes sometidas a programas de selección
(familias de hermanos completos o parciales). Para identificar un QTL para una adaptación
a la variación en la temperatura, se analizan familias que segreguen el rasgo con un
conjunto de marcadores moleculares regularmente repartidos en el genoma. Con base en
los datos, se aplican métodos estadísticos para inferir la presencia de un QTL significativo
en un determinado intervalo del marcador, todos se basan en el grado de desequilibrio de
ligamiento, es decir, en los segmentos cromosómicos que se transmiten de los padres a la
progenie sin recombinación alguna. Los marcadores dominantes como los polimorfismos en
secuencias amplificadas al azar (AFLPs, por sus siglas en inglés) y codominantes como los
microsatélites o repeticiones de secuencias simples (SSR, por sus siglas en inglés) han sido
ampliamente utilizados en la identificación de QTLs relacionados con el cambio climático
(Cervera et al., 2011; Duchêne et al., 2012) (Cuadro 2).
Cuadro 2. Comparación de algunos marcadores de ADN.
Característica
Dominio
Transferibilidad
RFLP
SSR
RAPD
AFLP
Codominante Codominante
Dominante
Dominante
A través de Dentro de los Dentro de las Dentro de las
géneros
géneros
o especies
especies
especies
Reproducibilidad
Genoma y potencial
de mapeo de QTL
Potencial para el
estudio
de
la
variación genética
adaptativa
Desarrollo
Facilidad
del
ensayo
Alto o muy Medio a alto
alto
Bajo a medio
Medio a alto
Bueno
Bueno
Muy bueno
Muy bueno
Limitado
Limitado
Limitado
Limitado
Moderado
Difícil
Caro
Fácil
moderado
Barato
a Fácil
moderado
Moderado
a Moderado
difícil
a
RFLP- polimorfismo en la longitud de los fragmentos de restricción; SSR- repeticiones de
secuencia simple; RAPD amplificación al azar de ADN polimórfico; AFLP- polimorfismo en la
longitud de los fragmentos amplificados.
Variación y Diferenciación Genética: Se cuenta con una amplia variedad de técnicas
moleculares que detectan variación en la secuencia del ADN. Para el estudio de la variación
genética intra-poblacional e inter-poblacional son útiles los marcadores moleculares
neutros multi-loci como son los AFLPs y los polimorfismos entre repeticiones de secuencias
simples (ISSR, por sus siglas en inglés), además de marcadores de un solo locus como los
SSRs, y los polimorfismos de un solo nucleótido (SNPs, por sus siglas en inglés) son una de
las últimas herramientas moleculares desarrolladas para detectar variaciones en
nucleótidos únicos en una secuencia de ADN (Kumar et al., 2009). Entre otras medidas de
variación genética, la heterocigocidad esperada (He), que consiste en estimar el número
promedio de heterocigotos por locus, puede ser un indicador del potencial evolutivo
inmediato de una población, aunque no tiene necesariamente una relación con el potencial
evolutivo de la población a largo plazo. Esto es particularmente cierto cuando el ambiente
de la población está cambiando.
Los marcadores moleculares no pueden identificar la probabilidad de pérdida de
variación genética en caracteres de significancia ecológica, debido a que la correlación entre
diversidad molecular (la cual por definición es neutral) y caracteres con relevancia
ecológica (los cuales por definición no son neutrales) es débil, y es aún más débil en
poblaciones que se encuentran en un proceso de expansión o disminución. De esta manera,
los estudios poblacionales con marcadores moleculares neutros no son necesariamente
relevantes para entender la evolución de genes funcionales que están sujetos a la selección,
los cuales señalan el potencial de adaptación de una población a cambios ambientales.
Además, en poblaciones naturales es difícil demostrar selección (y es más difícil aún
cuantificarla). Sin embargo, los SNPs pueden ser útiles para correlacionar la variación
neutra con la variación funcional. Existen SNPs en todo el genoma y aunque la mayoría de
éstos se localizan en las regiones no codificantes, algunos introducen mutaciones en las
secuencias expresadas o en regiones que influyen en la expresión génica (promotores,
potenciadores), y pueden inducir cambios en la estructura o regulación de las proteínas.
Dichos SNPs tienen el potencial de detectar la variación genética funcional (Morin et al.,
2004).
Los marcadores moleculares permiten además estudiar la organización de la diversidad
genética de las poblaciones, lo que conduce a inferir las causas de las dinámicas espaciotemporales. En la actualidad, es posible contar con información sobre la composición
genética de una población antes de una perturbación ambiental gracias al reciente progreso
en bioestadística y matemáticas (teoría de coalescencia, estadística bayesiana, dinámica
poblacional con base en individuos, etc.), esto ha permitido el desarrollo de modelos
teóricos, que han mejorado la posibilidad de inferir procesos de genética de poblaciones
(Stephens y Balding 2009). Definitivamente, como consecuencia de la selección natural, la
diferenciación de las poblaciones varía con el clima, tanto en espacio como en tiempo. La
mayor evidencia empírica de una rápida adaptación al cambio climático procede de
ejemplos de evolución al interior del rango de las especies; se presenta un incremento en
las frecuencias de genotipos tolerantes al calor que ya estaban presentes en la especie antes
del incremento de la temperatura, de manera que los marcadores moleculares mostrarían
una mayor diferenciación de las poblaciones localizadas en los límites del rango de
distribución de la especie.
Varios estudios señalan que el efecto de constricciones genéticas y diferencias en el flujo
genético, se intensifican en los bordes del rango de distribución de la especie (GarcíaRamos y Kirkpatrick, 1997). Se espera que el calentamiento aumente el estrés por clima en
el límite ecuatorial de la especie a diferencia de los límites polares. Por lo que las
poblaciones en los límites ecuatoriales, frecuentemente se encuentran bajo selección
natural para un incremento a la tolerancia a climas extremos, aún en la ausencia de cambio
climático, sin embargo pueden no responder debido a la falta de una variación genética
necesaria. Además, el flujo de genes de las poblaciones del interior puede impedir la
respuesta a la selección en los límites del rango, aun cuando exista suficiente variación
genética (Kirkpatrick y Barton, 1997).
Las respuestas diferenciales al clima ocurren no solamente entre las poblaciones a través
del rango de una especie, sino que también suceden al interior de una población, debido a la
segregación significativa de individuos entre micrositios adyacentes, separados por metros
que difieren en condiciones climáticas. Esta diferenciación intra-poblacional ha sido
detectada utilizando marcadores codominantes como SSRs y marcadores dominantes como
amplificación al azar del ADN polimórfico (RAPD, por sus siglas al inglés).
Los estudios poblacionales con marcadores moleculares neutros no son necesariamente
relevantes para entender la evolución de los genes funcionales que están sujetos a
selección, pero son útiles para conocer el potencial evolutivo a corto plazo de una especie a
través de los niveles de variación y diferenciación genética poblacional.
Podemos concluir que las consecuencias del aumento en la temperatura registrado en los
últimos años, seguramente incluyan cambios impredecibles en la riqueza y abundancia de
las especies de una comunidad, así como una reducción en su capacidad para resistir y
recuperarse ante otras perturbaciones en el ambiente, como plagas y enfermedades. En
general, si las tendencias continúan se presentará un aumento en el riesgo de extinción para
un gran número de especies, particularmente para aquellas que presentan poca adaptación
o rangos de distribución restringida, un incremento en la tasa de extinción modificará las
interacciones entre las especies.
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