Download 1 - Tesis Electrónicas UACh - Universidad Austral de Chile

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UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE
Facultad de Ciencias Agrarias
Escuela de Agronomía
Emergencia de la generación invernante y diapausa de
Caliroa cerasi (L., 1758), bajo condiciones de campo en
Valdivia, Décima Región de Los Lagos
Tesis presentada como parte de los requisitos para optar al título de
Licenciado en Agronomía.
Profesor Patrocinate : Sr. Roberto Carrillo Ll. – Ing. Agr., M. Sc., Ph. D. –
Instituto de Producción y Sanidad Vegetal.
Lilian Valesca Raddatz Rosenberg
Valdivia Chile 2004
Profesores Informantes
Sra. Laura Böhm S. – Ing. Agr. – Instituto de Producción y Sanidad Vegetal.
Sra. Angélica Aguilar V. – Ing. For., Mg. Cs. - Instituto de Producción y Sanidad
Vegetal.
Agradecimientos
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De manera muy especial quiero agradecerle a mis padres por darme siempre su apoyo y
haberme dado el regalo más esperado que he tenido en mi vida, una carrera profesional.
Quiero agradecerle a mis hermanas y a mi Oma por haberme apoyado en los momentos
buenos y malos que tuve al recorrer este camino, que me llevó a cumplir un sueño, que
hoy se hace realidad.
Le doy las gracias a mis profesores, Laura Böhm, Angélica Aguilar y especialmente a
don Roberto Carrillo por haberme ayudado a realizar esta gran investigación.
Agradezco a Dios y a la Virgen por darme la esperanza y fuerza que necesité para llegar
a ser lo que hoy soy.
Por último, quiero agradecerle a mis amigos que me dieron ánimo y me acompañaron en
las buenas y en las malas durante la carrera, y especialmente por los momentos que
pasamos juntos, los cuales siempre voy a recordar.
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RESUMEN
El chape del cerezo, Caliroa cerasi (L.) es la plaga insectil más característica de
los cerezos y guindos en el sur de Chile. A pesar de ser esta especie una de las
principales plagas del cerezo, los conocimientos que se tienen sobre su biología son
escasos, desconociéndose, en otros aspectos, la importancia de la diapausa en la primera
generación, distribución de la oviposición, periodo de emergencia, etc.
La investigación fue llevada a cabo en la Estación Experimental “Santa Rosa” y
en el Laboratorio de Entomología del Instituto de Producción y Sanidad Vegetal,
pertenecientes a la Universidad Austral de Chile, entre octubre del 2002 y mayo del
2003. Se estudió la emergencia de la generación invernante y de verano, utilizando
trampas de emergencia y muestras de suelo. La actividad de los adultos se estudió
utilizando trampas pegajosas y la distribución, presencia de estados inmaduros y daño a
través de la recolección periódica de hojas de cerezos. Los estudios de diapausa se
realizaron bajo condiciones de campo y laboratorio. Además, los adultos recolectados en
las trampas de emergencia y pegajosa fueron llevados al laboratorio, para luego sexarlos.
Los resultados obtenidos muestran que la emergencia de la generación invernante
de C. cerasi es continua, comenzando en el mes de octubre y finalizando en diciembre.
Se registró una pequeña población de machos, determinándose, que C. cerasi presenta
reproducción partenogenética del tipo deuterotoquia. Se encontraron huevos en las
hojas entre octubre y abril, con una preferencia de ovipostura en la sección media de la
hoja. Se determinó, que la presencia y el daño de las larvas ocurre entre diciembre y
abril, produciéndose un mayor daño en la sección distal de la hoja. En relación a la
diapausa, los resultados obtenidos muestran que la mayoría de las larvas provenientes de
la generación invernante y el total de larvas de la generación de verano que caen al suelo
entran en este estado. Las poblaciones de prepupa y pupa en el suelo, bajo la canopia de
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los árboles, presentaron valores altos, lo cual explicaría la importancia de esta plaga en
cerezo, en el sur de Chile.
SUMMARY
The insect called “slug” of the cherry tree, Caliroa cerasi (L.) is the more
characteristic insect pest of the cherry trees and sour cherry trees in southern Chile. In
spite of being this species one of the main pest of the cherry tree, the knowledge of its
biology in Chile is scarce being unknow, among other aspects, the importance of the
diapause in the first generation, egg distribution on the leaf, emergence period of the
first generation, etc.
The research was carried out at the Experimental Station "Santa Rosa" and at the
Laboratory of Entomology of Instituto de Producción y Sanidad Vegetal, both belonging
to the Universidad Austral de Chile, between october 2002 and may 2003. The
emergence of the winter and summer generations was studied using emergence traps and
soil core. The activity of the adults was studied using sticky traps and the distribution,
presence of immature stages and leaf damage sampling periodically of leaves of cherry
trees. The diapause studies were carried out under field conditions and laboratory. The
sexual rate of the field population was determined in the laboratory, from adults taken
from yellow sticky traps.
Results showed that the emergence of the winter generation of C. cerasi is continuous,
beginning in october and concluding in december. A small number of males were
captured, showing that C. cerasi, has deuterotoky parthenogenic reproduction. Eggs
were found from october to april, showing preference to oviposit in the middle section of
the leaf. Larvae were found from early december to april, being damaged principally the
distal part of the leaf. Most of first generation larvae go in to diapause and the total
secon generation. The high number of prepupa and pupa under the trees, explain the
high ability of this species to cause severe damage on cherry in southern Chile.
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1. INTRODUCCION
Hasta inicios de la década de los ochenta la fruticultura en la Décima Región de Chile
mostraba baja importancia, sin embargo, en los últimos años esta situación ha cambiado,
pudiéndose observar un mayor interés de los productores por este rubro, entre los cuales
se sitúa el cultivo de cerezos. Para obtener un óptimo resultado en el cultivo de estos
frutales, es fundamental conocer las principales enfermedades y plagas que los afectan,
entre los cuales se encuentra Caliroa cerasi (L.).
El chape del cerezo, C. cerasi es la plaga insectil más característica de los cerezos y
guindos. Esta especie pertenece al orden Hymenoptera y se encuentra dentro de la
familia Tenthredinidae.
Debido a su importancia es necesario conocer aspectos de su biología, para así lograr un
manejo adecuado de ella y reducir los efectos que tiene sobre el cultivo.
Presenta una metamorfosis holometábola, siendo el estado de larva el que produce el
daño, la larva es de color verde oscuro a negro y se alimenta de las hojas, pudiendo
destruir gran parte del follaje en ataques severos. Generalmente no ataca los frutos
directamente, pero si produce un daño en el desarrollo del árbol, ya que principalmente
disminuye el área fotosintética de las hojas.
La infestación comienza cuando los árboles de cerezo presentan gran parte de su follaje
desarrollado, pudiéndose observar los adultos alrededor de las hojas, donde las hembras
depositan sus huevos.
Esta especie presenta dos generaciones anuales, desconociéndose, la importancia de la
diapausa en la primera generación. Esta condición permite a esta especie pasar el
invierno en su último estadío larval en el interior de un habitáculo de suelo, para
reanudar su ciclo en la primavera siguiente.
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El objetivo general de la investigación fue evaluar la emergencia, diapausa y actividad
sobre el follaje de C. cerasi en la provincia de Valdivia, Décima Región de Chile.
Los objetivos específicos fueron:
- Determinar el ritmo y periodo de emergencia de los individuos en diapausa de C.
cerasi durante la época de primavera – verano.
- Establecer la razón sexual de los adultos emergentes.
- Establecer la importancia de la diapausa en la primera generación.
- Medir la distribución temporal de la diapausa.
Se plantean dos hipótesis:
- La emergencia desde el suelo de los adultos de C. cerasi ocurre en un periodo extenso
de tiempo.
- La diapausa en C. cerasi, se presenta en una parte importante de los descendientes de
los individuos emergentes en primavera.
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2. REVISION BIBLIOGRAFICA
2.1. Características de la familia Tenthredinidae
La familia Tenthredinidae corresponde a la mayor familia dentro del suborden
Symphyta, con más de 5000 especies alrededor del mundo, especialmente en el
Hemisferio Norte (NAUMAN, 1991).
Los adultos son himenópteros de tamaño pequeño, que se asemejan en general al aspecto
de una mosca, pero con cuatro alas. Se les encuentra en la vegetación, usualmente
inmóviles sobre las hojas y flores. Los adultos se alimentan de sustancias producidas por
las flores pero algunas especies son carnívoras, devorando pequeñas larvas de dípteros y
coleópteros (ARTIGAS, 1994).
Su tamaño al estado de adulto varía entre 2,5mm y 15mm de largo generalmente son de
coloración negra o café amarillento (CHINERY, 1982).
Con frecuencia existe gran diferencia entre el número de individuos de cada sexo, sólo
en algunas especies el número es similar y en numerosas especies el macho es
desconocido. La partenogénesis es frecuente y de huevos sin fertilizar resultan tanto
machos como hembras. En algunas especies, por partenogénesis, pueden dar origen sólo
a machos o sólo hembras (ARTIGAS, 1994).
Las larvas son eruciformes y la mayoría de ellas se alimentan externamente del follaje,
cuando se están alimentando, generalmente tienen el cuerpo o la parte posterior de él,
enrollado en el borde de la hoja (BORROR et al. , 1989). STEHR (1987), señala que
algunas especies son minadoras de hojas, minadoras de pecíolo, formadores de agallas
sobre tallos, ramas, pecíolos, hojas o brotes y algunas son perforadoras de brotes.
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Las larvas se caracterizan por presentar el tórax con patas cónicas, cortas, de cinco
segmentos y el abdomen de diez segmentos con espiráculos en los segmentos 1 a 8,
provistos de patas falsas (espuripedios) en los metámeros 2-7 y 8 a 10 (GONZALEZ,
1989). Además, según STEHR (1987), la cabeza es globosa e hipognata o
dorsoventralmente aplanada y prognata, con antenas de uno a cinco antenitos,
generalmente de 4 o 5, cónicas, redondeadas o planas.
La prepupa de la larva, o último estadío que no se alimenta, puede diferir en color y
estructura de los estadíos que se alimentan. Las mandíbulas de la prepupa son lineales,
sin bordes cortantes dorsales ni ventrales y son similares en apariencia, generalmente sin
dentición diferenciada (STEHR, 1987).
Las hembras depositan sus huevos en las hojas o en los tallos tiernos; para ello usan el
ovipositor, que es aserrado; con él practican una incisión y por ella introducen los
huevos. Las especies que oviponen en sustratos duros tienen el ovipositor poderoso, las
que lo hacen en hojas tienen una pequeña pieza serrada y las que pegan los huevos en la
cara inferior de las hojas tienen un ovipositor pequeño y débil, con el cual sólo hacen
una pequeña hendidura en la cual depositan el huevo (ARTIGAS, 1994).
Generalmente tienen una generación al año y el insecto inverna en una celda, en el suelo
o en un lugar protegido (BORROR et al. , 1989).
2.2. Caliroa cerasi
Según SMIRLE y WEI (1996), C. cerasi es originario de la Región Paleártica y se
encuentra distribuido alrededor de todo el mundo.
AGUILERA (1989), señala que es un insecto cosmopolita y en Chile se encuentra
presente desde la Tercera Región de Atacama hasta la Isla Grande de Chiloé, en la
Décima Región de Los Lagos. DURAN (1963), menciona que por primera vez se
detectó en Chile en Talcahuano en 1885.
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Según PRADO (1987), C. cerasi es quizás la plaga más común en los cerezos, siendo la
larva la que causa el daño.
2.2.1. Aspectos morfológicos
El adulto mide entre 5 a 6 mm de largo, con pilosidad negruzca, muy corta y erecta en el
cuerpo. Presenta una cabeza rectangular vista dorsalmente, con los ojos muy separados y
finamente facetados. Sus antenas son más largas que el ancho de la cabeza, con nueve
antenitos, siendo el tercero más largo que los demás, los cuales se van acortando y
aguzando progresivamente, terminando el apical prácticamente como una punta de aguja
(AGUILERA, 1989).
El noto es negro, liso, brillante; las alas anchas con envergadura de 11 - 12 mm,
transparentes, con brillo iridiscente; las venas, abundantes, son castañas oscuras hacia el
dorso y más claras hacia el área ventral y el abdomen ancho, negro lustroso, termina en
un ovipositor en forma de sierra (ARTIGAS, 1994).
En la genitalia del macho es posible distinguir la presencia de un gonoestilo (harpes)
bien diferenciado del gonocoxito. El gonoestilo es más ancho en la región media que en
su unión al gonocoxito, presentando setas numerosas y ésta estructura esta compuesta
por solo un segmento, careciendo de discos en su región distal. El gonocoxito en su
región media presenta lóbulos y la gonapófisis presenta espinas distalmente en el raquis
(LAIDLAW, 1970).
Según PORTER (1930), las patas son negras, salvo las tibias anteriores que son
amarillentas y las del segundo par, pardas. Por otro lado, ARTIGAS (1994), señala que
las patas son de color castaño claro con áreas oscuras y los individuos estudiados por el
autor procedentes de las Regiones VII – IX de Chile, poseen con mucha frecuencia patas
mayormente castañas, algunos con los tarsos francamente amarillentos.
AGUILERA (1989), señala, que la larva una vez que se encuentra plenamente
desarrollada alcanza a medir entre 0.8 a 1 cm de largo, siendo más ancha hacia el sector
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de la cabeza. Tiene la apariencia de una pequeña babosa, de donde deriva su nombre de
“chape”. Es reluciente, de aspecto húmedo, olivácea. Sus primeros estadios son negros y
el último estadio es amarillento con una línea dorsal verdosa.
La larva presenta una cabeza pequeña, castaño oscura, que se encuentra hundida en el
protórax siendo sólo visible desde el costado. Además, la larva, posee tres patas
torácicas, carnosas, con cuatro segmentos poco diferenciados excepto por su menor
tamaño hacia el ápice, las cuales carecen de uñas y presentan siete pares de falsas patas
abdominales (espuripedios) cortas, con ventosas en el extremo (ARTIGAS, 1994).
El huevo es oval y no alcanza a 1 mm de longitud y a 0,5 mm de ancho y es de color
claro (PORTER, 1930).
La larva neonata es de color verde transparente con la cápsula cefálica oscura y se
alimenta del corion del huevo para proseguir con el mesófilo (GONZALEZ, 1989).
2.2.2. Hospederos
Según GONZALEZ et al. (1973), el chape del peral y del cerezo, C. cerasi, presenta
como hospederos al cerezo (Prunus avium L.), ciruelo (Prunus domestica L.), guindo
(Prunus cerasus L.), membrillero (Cydonia oblonga Miller) y peral (Pyrus communis
L.).
Además, como hospederos de C. cerasi, ARTIGAS(1994), menciona al duraznero,
manzano, rosal, algunos arbustos y árboles caducifolios de hoja ancha.
Según CARL (1972), C. cerasi es polífago, sin embargo, prefiere atacar cerezos, ciruelo
y perales y muchas especies han sido reportadas como hospederas, la mayoría de ellas
pertenecientes a la familia Rosaceae.
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2.2.3. Biología
Según Bouchard (1960), Beers et al. (1993) y Carl (1972), citados por SMIRLE y WEI
(1996), C. cerasi completa dos generaciones por año en Canadá, este de Los Estados
Unidos y en la mayor parte de Europa; dichos autores destacan que la segunda
generación es más sincronizada que la primera, resultando ser más destructiva que la
primera generación.
2.2.3.1 Ciclo biológico
En los insectos desde que la hembra deposita el huevo hasta que se forma un nuevo
adulto, se presenta una serie de cambios y ésta cadena de eventos es lo que se llama
ciclo biológico del individuo. También se puede definir el ciclo biológico de un insecto
como la anotación de todo lo que el insecto hace habitualmente y todos los cambios de
forma y hábito que sufre desde la iniciación de su vida hasta su muerte (ACEVEDO,
1997).
Las hembras son partenogenéticas, el macho es desconocido en América, muy poco
frecuente en Europa, pero frecuente en Turquía (ARTIGAS, 1994).
En la zona sur de Chile, los primeros adultos comienzan a volar hacia fines de octubre,
principios de noviembre y más hacia el norte del país los vuelos se anticipan
(AGUILERA, 1986).
Según ARTIGAS (1994), las hembras inician su oviposición en primavera, principios de
diciembre para la Octava Región de Chile. Con el ovipositor perforan en el envés de la
hoja y depositan un huevo cada vez entre el parénquima y la cutícula dorsal. Visto desde
el dorso de la hoja, el lugar donde está el huevo luce como una pequeña mancha circular
de 2,5 mm de diámetro, de aspecto aceitoso.
CARL (1972), señala que la postura de huevos ocurre inmediatamente después de la
emergencia de los adultos y que éstos, dependiendo de la temperatura, requieren entre 9
y 16 días para completar su embriogénesis.
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La hembra deposita sus huevos hacia el borde de la hoja, donde se ha logrado
contabilizar un máximo de 15 huevos en el caso de una hoja de membrillero
(AGUILERA, 1989). Al respecto, GONZALEZ (1989), señala que una hoja puede
contener de 1 a 12 huevos.
Según GONZALEZ (1989), el huevo es redondeado y después de cuatro días se hace
más ovalado, pasando de verde pálido a verde amarillento.
De los huevos salen, en una o dos semanas, larvas pequeñas que perforan la epidermis
superior y comienzan su obra de destrucción, aumentando rápidamente de tamaño
(PORTER, 1930).
A medida que avanza el desarrollo, la larva muda unas cuatro veces, el exoesqueleto
queda adherida a la hoja con la apariencia de una mancha negruzca alargada. El
desarrollo larvario se completa entre 21 a 28 días (AGUILERA, 1989).
ARTIGAS (1994), describe, que las larvas se mantienen en un sólo lugar ampliando el
área consumida. Secretan una sustancia mucilaginosa de color verde oliva que, unido al
color de la larva dada por la transparencia del contenido intestinal, dan a la larva un
denso color verde oscuro brillante de aspecto húmedo. Según SOTOMAYOR (1995),
cuando la larva completa su desarrollo se torna anaranjada.
AGUILERA (1989), indica que en las postrimerías de su último estadio se deja caer al
suelo para pupar, formando una cápsula rodeada de tierra, estado en el que permanece
15 días y después de este estado sale del suelo, reanudando su ciclo. Además, PORTER
(1930) señala que la larva antes de penetrar al suelo, cuando ha adquirido un color
anaranjado, deja de estar cubierta de mucilago y detiene su ingesta de alimento.
Las larvas penetran en el suelo entre 2 a 7 cm, dependiendo de la humedad y la textura
del suelo, donde fabrican un geoico o celda pupal de forma ovalada de 5.5 a 6.0 mm de
largo por 2.5 mm de ancho. Este geoico está separado del suelo circundante y pasa el
invierno en el interior de esta estructura bajo el suelo (ARTIGAS, 1994). Así, según
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AGUILERA (1989), C. cerasi reanuda su ciclo en la primavera siguiente, emergiendo
del suelo como adulto.
2.2.3.2 Diapausa
IBARRA (1992), señala que la diapausa es un proceso activamente inducido, que
frecuentemente envuelve la cesación de ciertas actividades neuroendocrinas, que ocurre
en respuesta a factores del medio, dentro de los cuales se incluyen la temperatura,
fotoperíodo, tipo de alimento, humedad, densidad poblacional, no siendo estos factores
necesariamente adversos a la especie.
La diapausa involucra un desarrollo confinado, combinado con cambios fisiológicos
adaptativos, pero la reanudación del desarrollo no necesariamente es producto del
retorno de condiciones favorables, ya que éste debe ser acompañado de estímulos
particulares fisiológicos (GULLAN y CRANSTON, 2000). Según RICHARDS y
DAVIES (1977), la diapausa ocurre en un estado definitivo del ciclo, que puede ser al
estado de huevo, en alguno de los estados inmaduros o cuando es adulto, dependiendo
de la especie.
En algunas especies, el desarrollo pupal procede sin interrupción cuando existen
condiciones de más de 16 horas luz por día, pero en periodos de iluminación más cortos,
la pupa entra en diapausa (RICHARDS y DAVIES, 1977).
CHAPMAN (1971), señala que la diapausa resulta de la sincronización de los estados
activos de la morfogénesis con condiciones de temperatura y alimento adecuado. Al
respecto, Beck (1968), citado por ASTORGA (1994), menciona que el término de la
diapausa corresponde a la completación de un estado de desarrollo perfectamente
programado de la vida de los insectos.
Según Chippendale (1982), citado por ASTORGA (1994), la diapausa es un mecanismo
adaptativo que permite la sobrevivencia de los insectos bajo condiciones adversas,
sincronizando el ciclo de vida de los insectos con las variaciones estacionales, tanto de
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los factores climáticos como de la disponibilidad de alimento que los afectan en su
desarrollo.
En algunas especies, la diapausa es una etapa obligatoria en su ciclo de vida, la cual
generalmente ocurre en especies univoltinas. Sin embargo, también existe una diapausa
denominada facultativa, que ocurre mayormente en especies multivoltinas o bivoltinas,
la cual se manifiesta
en la generación que debe sobrevivir a las condiciones
desfavorables(GULLAN y CRANSTON, 2000).
Müller (1970), citado por SAUNDERS (1979), distingue tres tipos de diapausa:
- Parapausa: tipo de diapausa obligatoria que ocurre en especies univoltinas. En éstas, se
observa claramente una fase de inducción de la diapausa, la cual se lleva a cabo a su vez,
en un estado específico
del desarrollo dependiendo de la especie, observándose,
además, que el estado de diapausa sobreviene inmediatamente después, una vez que
termina cada generación. El impulso inicial que inducirá a entrar en diapausa en estas
especies está dado genéticamente y parece ser independiente a las señales provenientes
del medio.
- Eudiapausa: corresponde a la cesación facultativa del desarrollo determinado en ciertas
especies, el cual ocurre en períodos y estados de desarrollo específicos. Se verifica su
desarrollo en condiciones favorables para el insecto y al aproximarse condiciones
desfavorables, sobrevendrá luego el estado de diapausa. Este tipo de diapausa es
usualmente inducido mediante el fotoperíodo y es terminado mediante un período de
enfriamiento o si es sometida a condiciones en que varíe el ritmo de temperaturas.
- Oligopausa: corresponde , al igual que en el caso anterior, a una detención facultativa
del desarrollo, a menudo con una inducción y terminación de la diapausa bajo el control
fotoperíodico.
SORAUER et al. (1953), señala que C. cerasi al entrar en diapausa construye un
habitáculo café bajo el suelo. AGUILERA (1989), señala al respecto que al término de
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la última generación larvaria inverna como prepupa, enterrada en el suelo a unos 5 a 8
cm de profundidad, para luego reanudar su ciclo en la primavera siguiente.
Según CARL (1972), diversos autores señalan que la diapausa en C. cerasi depende del
largo del día y al
parecer esta relacionada con las condiciones climáticas y la
temperatura ambiente. Al respecto, en un estudio realizado por el autor anteriormente
mencionado, señala que, al parecer
los primeros tres estadíos larvarios son más
sensibles a los días cortos que los estadíos larvarios posteriores para entrar en diapausa.
2.2.3.3. Antagonistas
En el área de origen de esta plaga (Paleártica, Mediterranea), Carl (1976), citado por
MEDEL et al. (1986), señalan 6 especies parásitas de huevos, 13 especies parásitas de
larvas, entre las cuales se encuentran Lathrolestes luteolator Grav. , Rhinotorus
congruens Hlgr.
y Sinomelix,
pertenecientes a la familia Ichneumonidae, y dos
parásitas de pre – pupa y pupas. Además, de insectos, se ha encontrado en dicha área a
las larvas infestadas por flagelados y en el mes de mayo, larvas muertas con esporas de
resistencia de Entomophtora, no determinándose la incidencia de esta enfermedad.
Según ARTIGAS (1994), C. cerasi presenta en Chile, como controladores biológicos a
las siguientes especies que se encuentran dentro del Orden Hemiptera, Familia
Pentatomidae: Oplomus sp., Apateticus chilensis Porter, Apateticus nigrolimbatus
(Spinola), Podisus chilensis (Spinola).
2.3. Importancia agrícola
Según LOEWE et al. (2001), C. cerasi es la plaga más común en cerezos, que se
alimenta de la parte superior de las hojas, consumiendo hasta la totalidad de ellas;
además PRADO (1987), señala que la larva es la que causa el daño al alimentarse del
parénquima de la hoja, dejando únicamente la nervadura.
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Puede producir una defoliación completa, particularmente en cerezos y perales, pero a
pesar del potencial para producir serios daños, C. cerasi no es considerado una plaga
mayor, ya que los programas de aspersión para el control de otros insectos baja la
población a un nivel, que los daños se reducen considerablemente (SMIRLE y WEI,
1996).
Según AGUILERA (1989), la segunda generación suele ser la más dañina si no se
controla, como es en el caso de los huertos caseros, donde este insecto causa daños
severos debido a que no se acostumbra efectuar tratamientos específicos para esta plaga
y como consecuencia de la carencia de materia verde en las hojas, se produce caída
anticipada de frutos no maduros y debilitamiento del árbol. Al contrario, PRADO
(1987), señala que en cerezos, debido a la época de cosecha de la fruta, su daño no
afecta la producción y SOTOMAYOR (1995), cita al respecto, que C. cerasi
generalmente no afecta los frutos. Sin embargo, SMIRLE y WEI (1996), mencionan que
existen reportes de esta especie que indican que puede resultar una importante plaga de
los cerezos cuando la primera generación de larvas emerge antes que la fruta haya sido
cosechada.
Scognamilio (1954), citado por SMIRLE y WEI (1996), reporta pérdidas en la
producción de cerezas, cuando la alimentación de las larvas de la primera generación
producen la caída de las hojas, y Beers et al. (1993), citados por SMIRLE y WEI
(1996), señalan que la defoliación de los arboles producida por la segunda generación de
larvas, después de la cosecha, produce un daño considerable a los arboles más jóvenes.
2.4. Manejo de la plaga
Las larvas son muy sensibles a diversos insecticidas y pueden controlarse efectivamente
con productos fosforados de contacto e ingestión, carbamatos o piretroides. Una o dos
aplicaciones en la temporada son suficientes para reducir significativamente las
poblaciones larvarias del insecto. Las aspersiones deben efectuarse cuando recién
emergen las larvas de la primera y segunda generación (AGUILERA, 1989).
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Según LOEWE et al. (2001), C. cerasi se puede controlar sencillamente con numerosos
insecticidas, pero se deben aplicar después de la cosecha de los frutos, para evitar
residuos tóxicos y manchas en la fruta.
En el caso de árboles nuevos, se pueden emplear insecticidas al suelo, los cuales al ser
aplicados en el mes de diciembre o enero, pueden producir una marcada mortalidad de
las larvas que van a pupar al suelo. Este sistema tiene la ventaja que, debido a la
localización del pesticida, su acción sólo produce pequeñas alteraciones en la trama de
antagonistas que regulan las poblaciones de fitófagos, especialmente de ácaros (MEDEL
et al. , 1986).
SILVA et al. (1980), al realizar un estudio sobre el control selectivo del chape del cerezo
con Bacillus thuringiensis Berliner, compuestos antialimentarios (acetato de trifenil
estaño) y algunos insecticidas selectivos (clorfenamidina y carbaril), demostraron que, el
comportamiento de B. turingiensis en condiciones de campo puede considerarse como
muy satisfactorio, al reducir rápidamente la población del insecto y mantenerla a niveles
muy bajos por el resto de la temporada. Además, los resultados obtenidos en los
tratamientos de carbaril y clorfenamidina indicaron una rápida y eficaz disminución de
la plaga a las 48 horas de la aplicación, con un control total hasta el término del ensayo.
En cuanto al acetato de trifenil estaño, la eficacia de éste en dosis bajas fue moderada, ya
que si bien este antialimentario provocó una disminución inicial de la población larvaria,
los niveles de infestación fueron intermedios entre los demás tratamientos y el del
testigo.
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3. MATERIAL Y METODO
La investigación constó de dos etapas según los objetivos planteados para el desarrollo
de los estudios, las cuales presentaron características distintas para su realización, tanto
en materiales como métodos empleados, por lo cual han sido separados en dos estudios.
3.1. Ubicación y características del área de estudio
La primera etapa de investigación se realizó en un huerto frutal ubicado en el Fundo
“Santa Rosa” (40° latitud sur), propiedad de la Universidad Austral de Chile, ubicado
aproximadamente a 4 km al norte de la ciudad de Valdivia, X Región de Los Lagos.
El huerto frutal presenta una superficie aproximada de 3,0 hectáreas, donde se pueden
encontrar diferentes especies frutales leñosas como manzanos (M. pumila), membrilleros
(C. oblonga) y cerezos(P. avium), castaños (Castanea sativa Mill.), avellanos (Gevuina
avellana Mol.), guindos (P. cerasus) avellano europeo (Corylus avellana L.) y entre las
especies arbustivas presentes en el huerto frutal se encuentran los arándanos (Vaccinium
corymbosum L.), murta (Ugni molinae Turcz.), frambuesas (Rubus idaeus L.).
El estudio se realizó específicamente en los cerezos existentes en el huerto, los cuales
presentan una edad de 17 años y están establecidos en dos líneas paralelas a una
distancia entre y sobre hilera de 6 m. Cada línea de cerezos está constituida por cuatro
diferentes cultivares, con tres repeticiones de cada una de ellas. La primera línea estaba
constituida por los cultivares de cerezos Sam, Bing, Van y Corazón de Paloma; y la
segunda línea estaba constituida por los cultivares Early Burlat, Rainier, Lambert y
Stella.
La segunda etapa de estudio se llevó a cabo en el Laboratorio de Entomología, del
Instituto de Producción y Sanidad Vegetal, perteneciente a la Facultad de Ciencias
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Agrarias de la Universidad Austral de Chile, ubicado en la ciudad de Valdivia, Campus
Isla Teja.
3.1.1. Características climáticas
El clima de Valdivia corresponde al tipo templado – lluvioso de costa occidental, según
clasificación de Köeppen (FUENZALIDA, 1971).
Según HUBER (1970), la temperatura media anual alcanza a 12,1°C con una media
mensual máxima de 16,9°C en el mes de enero y su media mensual mínima de 7,6°C en
el mes de julio. La precipitación promedio es de 2472 mm, concentrándose en un 75%
durante los meses de abril a septiembre y la humedad relativa del aire media anual
alcanza un 78%, correspondiendo a una media mensual para los meses de enero y junio
de 67% y 89% respectivamente. Además presenta vientos predominantes del norte y
oeste.
3.1.2. Manejo de los cerezos
Los cerezos ya establecidos en el huerto frutal donde se llevó a cabo una parte de los
estudios, presentan un manejo de enfermedades y plagas mínimo, sin empleo de
insecticidas. Las malezas se manejan realizando cortes periódicamente, manteniendo el
follaje a una altura de 10 cm.
3.2. Material utilizado en los estudios de campo
Los estudios de campo realizados con el objetivo de evaluar la emergencia de adultos de
la población invernante, la emergencia de la generación de verano, la actividad de los
adultos entre el follaje, la diapausa y densidad poblacional de prepupas y pupas en el
suelo, y la presencia y daño de los estados inmaduros sobre el follaje, se describen a
continuación los materiales utilizados.
20
3.2.1. Trampas de emergencia
Se utilizaron 10 trampas de emergencia metálicas de forma cónica, cuya base alcanza a
1m2 y en su extremo superior está cubierta de una malla cuadriculada de metal; ésta
termina en una estructura metálica de 900 cm2 de área, la cual es posible de abrir, como
se puede observar en la Figura 1.
FIGURA 1. Modelo de trampa de emergencia utilizado en la investigación.
En el interior de las trampas de emergencia, se utilizó una tira rectangular amarilla de
material plástico de 7 cm de ancho y 14 cm de largo, cubierta por un pegamento (Stikem
MR),
que va suspendida en la parte superior de cada una de ellas mediante un alambre y
fija en su extremo inferior también mediante un alambre, el cual va enganchado a una
estaca metálica.
3.2.2. Trampas en el follaje
Con el objetivo de evaluar la actividad de los adultos en el follaje, se instalaron 10
trampas (Figura 2) de material plástico amarillo de 14 cm de longitud y 7 cm de ancho,
cubiertas de pegamento (Stikem MR), a una altura entre 150 – 200 cm sobre el suelo.
21
FIGURA 2. Modelo de trampas utilizado entre el follaje de los cerezos y en el interior
de las trampas de emergencia.
3.2.3. Barreno
Para el muestreo de suelo con el fin de evaluar la población presente en el suelo se
utilizó un barreno metálico de 9 cm de diámetro y 7 cm de profundidad.
3.2.4. Contenedores
Para mantener las larvas del último estadío confinadas, antes de que entren en diapausa,
se utilizaron cuatro contenedores de 28 x 28 cm, rellenos con tierra hasta 5 cm del borde
del cajón.
3.2.5. Mallas protectoras
Se utilizó una malla de plástico sobre cada contenedor, para evitar cualquier
intervención externa al estudio.
22
3.2.6. Pinza
Para la extracción de los adultos atrapados en las trampas se utilizó una pinza de punta
fina.
3.2.7. Guantes
Con el objetivo de evitar el contacto de las manos con el pegamento (Stikem
MR)
se
utilizaron guantes plásticos.
3.2.8. Envases
Para el traslado de los adultos se utilizó un frasco de vidrio transparente con hexano en
su interior.
3.2.9. Material biológico
Para el estudio en terreno se utilizaron larvas, adultos, puparios obtenidos desde el suelo
y hojas de cerezos.
3.3. Material utilizado en laboratorio
En el laboratorio se realizaron tres estudios. Se realizó un estudio de diapausa paralelo al
que se efectuó en terreno, un estudio de los diferentes estados inmaduros de C. cerasi
sobre follaje de P. avium, y el tercero se realizó para observar la relación macho :
hembra de los adultos, en los cuales se utilizaron los siguientes materiales.
3.3.1. Bandejas
Para el estudio de diapausa se utilizaron bandejas con suelo harneado de 20 cm de
espesor.
23
3.3.2. Material biológico
Para evaluar la infestación de C. cerasi en el follaje de cerezo se muestrearon 100 hojas
de cerezos en cada oportunidad. Además, se utilizaron larvas, adultos, huevos, pupas,
prepupas y habitáculos, para los estudios de emergencia y diapausa.
3.3.3. Cámara de crianza
Para evaluar la diapausa de C. cerasi en laboratorio, se utilizó una cámara de crianza a
una temperatura de 20° C y con fotoperíodo de 17 horas luz.
3.3.4. Equipo óptico
Para la observación de los diferentes estados inmaduros presentes en las hojas de cerezo
y determinar el sexo de los adultos, se utilizó una lupa estereoscópica marca Carl Zeiss
con aumento de 10X y un microscopio de igual marca con aumento de 10X y 40X.
3.4. Método
La metodología utilizada en la investigación estuvo basada en evaluar la emergencia de
adultos desde el suelo, la actividad, tanto de los adultos como de los estados inmaduros,
presentes en el follaje de los cerezos, el sexo de los adultos capturados y la diapausa de
C. cerasi, los cuales son descritos en los puntos a continuación.
3.4.1. Métodos empleados para evaluar emergencia de la generación
invernante de C. cerasi
Con el objetivo de determinar la época en que ocurre la emergencia de la generación
invernante y como se produce ésta, se utilizaron dos metodologías. Se utilizaron trampas
de emergencia y revisión de muestras de suelo, las cuales son descritas a continuación.
24
3.4.1.1. Trampas de emergencia
Para el estudio de la emergencia de adultos, se instalaron cinco trampas de emergencia
metálicas (3.2.1). Las trampas se ubicaron a una distancia de 0,5 m desde el tronco de
los cerezos y bajo la canopia de estos. Estas trampas se colocaron desde los primeros
días de octubre del 2002 y se mantuvieron en operación hasta el mes de mayo del 2003.
Para capturar los adultos emergentes en el interior de la trampa, se utilizó dentro de cada
una de ellas una tira plástica de color amarillo, cubierta de pegamento (Stikem MR).
Las trampas se revisaron dos veces por semana, retirando los adultos presentes en la tira
de plástico. Una vez que éstas se encontraban con baja cantidad de pegamento o cuando
habían demasiados insectos pegados en ellas, se procedió a cambiarlas.
3.4.1.2. Muestreo de cubos de suelo
Cada 15 días se extrajeron 20 cubos de suelo de 9 cm de diámetro y 7 cm de
profundidad, a una distancia de 50 cm del tronco de los cerezos y bajo la canopia de
estos. Además, se tomaron cinco muestras de suelo en el interior de las cinco trampas de
emergencia instaladas con una frecuencia de muestreo de cada 15 días durante los
primeros meses (noviembre – marzo) y luego, durante abril – mayo se realizó una
muestra mensual.
Una vez extraídas las muestras, éstas se dejaron secar durante cinco días, extrayendo
posteriormente por revisión manual y observación visual los habitáculos de C. cerasi
desde el suelo. Cada uno de estos habitáculos se revisó para determinar si en su interior
presentaban larvas en diapausa (prepupas), pupas o bien si se encontraban vacíos debido
a la emergencia de los adultos.
25
3.4.2. Métodos para evaluar la emergencia y condición de la generación
de verano de C. cerasi
Al igual que en el punto 3.4.1, se utilizaron trampas de emergencia y revisión de
muestras de suelo para evaluar la emergencia de la población de adultos de verano desde
el suelo.
3.4.2.1. Trampas de emergencia
La metodología utilizada corresponde a la descrita en el punto 3.4.1.1, variando la fecha
(01.02.03) de instalación de las trampas de emergencia.
3.4.2.2. Muestreo de cubos de suelo
Se tomaron cinco muestras de suelo cada 15 días en el interior de las cinco trampas de
emergencia instaladas para evaluar la emergencia de la generación de verano. La
revisión de las muestras de suelo se realizó de igual forma que lo mencionado en el
punto 3.4.1.2.
Producto de que las trampas de emergencia no permiten la penetración dentro de ellas de
larvas que caen desde las hojas al suelo, cada semana, a partir de febreo, se colocaron en
el interior de las trampas utilizadas para evaluar la emergencia de la generación de
verano, 5 larvas que se encontraban en su último estadío.
3.4.3. Evaluación de la actividad
La actividad de C. cerasi, se midió a través de trampas y revisión de las hojas de
cerezos.
3.4.3.1. Actividad de los adultos
La actividad de los adultos se determinó a través de trampas de plástico de color
amarillo e impregnadas con pegamento (StikemMR). El número de trampas correspondió
26
a 10, las cuales se encontraban colocadas a una altura aproximada de 150 cm del suelo.
Estas se revisaron dos veces por semana, retirando los adultos presentes en la tira de
plástico.
3.4.3.2. Distribución y número de huevos en el follaje
El follaje de los cerezos fue revisado cada 15 días, donde se tomaron 100 hojas de las
ramillas que se encontraban a una altura de entre 150 cm y 200 cm desde el suelo,
considerando una distancia entre cada hoja recolectada de 10 cm comenzando a unos 30
cm desde la sección distal de la ramilla.
Las hojas se revisaron bajo lupa estereoscópica, determinándose la presencia de huevos
insertos y su ubicación dentro de las hojas.
3.4.3.3. Número de larvas en el follaje y distribución del daño
El método de muestreo para determinar el daño causado por las larvas es similar al
mencionado en el punto 3.4.2.2 Se dividió cada hoja en tres secciones, basal, media y
distal, calculando el porcentaje de daño producido en cada sección.
3.4.4. Determinación del sexo de los adultos
Los adultos capturados en las trampas de emergencia y en las trampas en el follaje, se
transportaron al laboratorio en un frasco de vidrio que contenía en su interior un
diluyente (hexano). Las hembras fueron identificadas en base a la presencia de
ovipositor; en aquellos casos en que este no se observó, el insecto fue disectado para
establecer el sexo del adulto en base a la genitalia, según lo descrito por LAIDLAW
(1970) y HEIDEMAA (1999).
3.4.5. Diapausa en poblaciones de campo de C. cerasi
La determinación de la diapausa de la población de C. cerasi presente bajo condiciones
de campo se realizó tanto en el campo, como en laboratorio.
27
3.4.5.1. Estudios de campo
Cada semana a partir del 6 de enero del 2003, hasta el 25 de mayo del 2003 se colocaron
15 larvas del último estadio en sendas bandejas de suelo harneado de 20 cm de espesor.
Las bandejas se cubrieron con una malla de plástico a fin de impedir la depredación de
las larvas o pupas. Al cabo de 25 días se revisaron las bandejas, retirándose los
habitáculos de C. cerasi y determinando su condición de vacíos (por emergencia del
adulto), larva en diapausa y pupa.
3.4.5.2. Estudios de laboratorio
Para ello se colocaron 15 larvas del último estadio en bandejas con suelo harneado de 20
cm de espesor cada 15 días a partir del 13 de enero del 2003 y hasta el 25 de mayo del
2003. Los contenedores se ubicaron en el interior de cámaras de crianza a temperatura
(20° C) y fotoperíodo (17 horas luz) controlados. Los contenedores se cubrieron con una
malla de plástico que permitió el paso de la luz pero impidió el escape de las larvas. La
revisión de los contenedores se realizó siguiendo el procedimiento señalado en el punto
3.4.2.1
3.5. Duración del estudio
La investigación realizada sobre C. cerasi comenzó en el mes de octubre del 2002,
iniciando la mayoría de los estudios en dicho mes y algunos con posterioridad, y
finalizando la investigación en el mes de mayo del 2003, como se puede observar en el
Cuadro 1.
CUADRO 1. Cronograma de estudios realizados sobre C. cerasi durante la temporada
2002 – 2003 en la zona de Valdivia, X Región de Chile.
28
3.6. Análisis estadístico
Para los estudios realizados, se utilizaron diseños estadísticos totalmente al azar, los
cuales fueron sometidos a un análisis de normalidad estadística. Si los datos presentaban
homogeneidad de varianzas, éstos fueron sometidos a un análisis de varianza, utilizando
el programa computacional Statgraphics plus 2.0. Al presentar los datos diferencias
significativas los promedios fueron sometidos a la prueba de Tukey (P< 0.05), dentro del
programa computacional mencionado anteriormente.
Los datos que no cumplieron con los requisitos de normalidad, fueron sometidos a una
transformación logarítmica, raíz cuadrada y arcoseno (SOKAL y ROHLF, 1979). Si los
datos, aún al ser transformados no cumplieron los requisitos de normalidad, se realizó un
análisis estadístico no paramétrico de Kruskal – Wallis al 5 % (SIEGEL, 1956; STEEL y
TORRIE, 1997), utilizando el programa computacional Statistix. En el caso de presentar
una distribución estadística normal fueron analizados a través de un ANDEVA.
En el estudio donde se determinó la cantidad y distribución de huevos sobre las hojas, se
utilizó la prueba de Chi cuadrado (STEEL y TORRIE, 1997).
En los análisis realizados, los tratamientos donde no se obtuvieron datos, éstos no fueron
incluidos dentro de los análisis estadísticos, para obtener una mayor homogeneidad de
varianzas.
29
4. PRESENTACION Y DISCUSION DE
RESULTADOS
4.1. Emergencia de C. cerasi en la provincia de Valdivia, X
Región de Chile
Para evaluar la emergencia de C. cerasi se realizaron dos estudios a nivel de campo, uno
para determinar la emergencia de la generación invernante y el segundo se realizó para
determinar la emergencia de la segunda generación.
4.1.1. Emergencia de la generación invernante de C. cerasi
En el Cuadro 2 se presenta la emergencia de adultos de la generación invernante de C.
cerasi recolectados durante el transcurso del período de primavera – verano de la
temporada 2002 – 2003.
Al analizar estadísticamente los resultados, éstos presentaron diferencias
significativas al 5 % de probabilidad (Prueba de Tukey) entre algunas de las fechas
analizadas. La emergencia comenzó a finales del mes de octubre, lo cual concuerda con
lo señalado por MEDEL et al. (1983), quienes citan que en la zona sur de Chile, los
primeros adultos de C. cerasi comienzan a volar hacia fines de octubre, principios de
noviembre.
Durante los primeros dos meses de observación (octubre – noviembre) y parte de la
primera quincena de diciembre la emergencia de adultos fue baja, a partir del 9 de
diciembre se produjo un fuerte incremento en la emergencia hasta finales de dicho mes
(23 de diciembre). Posteriormente la emergencia declinó bruscamente no emergiendo
adultos durante el mes de enero y en los meses posteriores.
30
CUADRO 2. Emergencia de adultos de la generación invernante de C. cerasi durante la
temporada 2002 – 2003.
* Promedio de cinco repeticiones. Letras distintas en los promedios implican
diferencias significativas al 5% de probabilidades (Prueba de Tukey).
** DS= Desviación estándar.
En el periodo donde se registró emergencia de adultos desde el suelo (octubre –
diciembre), se obtuvieron los datos de temperaturas promedio del suelo a una
profundidad de 5 cm, según los registros obtenidos por la UNIVERSIDAD AUSTRAL
DE CHILE (2003), con el objetivo de determinar si al aumentar la temperatura, la
31
emergencia también aumentaría. Como se puede observar en la Figura 3, durante el mes
de diciembre se produjeron las temperaturas del suelo más elevadas, ocurriendo lo
mismo con la emergencia, por lo tanto, se podría señalar, que las temperaturas si
influyen en la emergencia de los adultos.
FIGURA 3.
Promedio de emergencia de adultos de la generación invernante
recolectados en cinco trampas de emergencia y temperaturas registradas durante el
transcurso del período de primavera – verano de la temporada 2002 – 2003.
Los resultados de la emergencia de adultos expresados en términos de emergencia
acumulada (50% y 90%) que se presentan en la Figura 4, muestran que C. cerasi
presenta a partir del mes de octubre una emergencia continua hasta el mes de diciembre.
Además, se observa en la figura antes mencionada, que la emergencia de la generación
invernante presenta una concentración en el mes de diciembre, ya que el 50% de la
emergencia se alcanzó el 12 de diciembre y el 90 %, 7 días más tarde (19 de diciembre).
Esto corrobora lo anteriormente mencionado, sobre la influencia que presenta la
temperatura del suelo en la emergencia de adultos, ya que durante la primera quincena
32
de diciembre emergió el 59.47% de los adultos invernantes y durante dicho mes se
determinó el 74,01 % del total de adultos emergidos.
FIGURA 4. Curva de emergencia acumulativa de C. cerasi (50% y 90%). Temporada
2002-2003.
Esto demuestra que a pesar de presentar esta especie un largo periodo de emergencia, 70
a 71 días, ella se concentra en parte importante (59.47%) en un periodo de 15 días. Esta
concentración en la emergencia puede tener una importancia marcada en los planes de
manejo de la plaga, ya que los daños podrían ser bajos en periodos antes de mediados de
diciembre y permitirían su manejo en muchos cultivares una vez terminada la cosecha
del fruto. Sin embargo, esta situación pudiera adelantarse en años con temperaturas
superiores, ya que según HUBER (1970), las temperaturas medias del suelo a una
profundidad de 5 cm fueron superiores durante el periodo de octubre - noviembre en el
promedio de 10 años (1960 – 1969), a los registrados
por la UNIVERSIDAD
AUSTRAL DE CHILE (2003), en el año 2002 (Figura 5), siendo esto especialmente
marcado en el mes de noviembre. Esto indicaría que en muchos años las temperaturas
pudieran ser superiores y la emergencia ocurrir antes.
33
FIGURA 5. Temperatura media mensual del suelo entre octubre y diciembre a 5 cm de
profundidad, durante el decenio de 1960 – 1969 y el año 2002.
4.1.2. Emergencia de la segunda generación de C. cerasi
Al realizar el ensayo a nivel de campo no se obtuvo registro de emergencia de adultos
bajo las trampas de emergencia, por lo tanto se podría decir que C. cerasi no presenta
una segunda emergencia en la zona de Valdivia, X Región de Chile. Sin embargo,
atendiendo a que algunas larvas de la primera generación fueron capaces de pupar (
puntos 4.3.1.4 y 4.3.2) y un alto porcentaje de ellas entró en diapausa, es posible señalar
que la presencia de adultos de la segunda generación es baja, pero existe. La ausencia de
emergencia en las trampas podría deberse a el área reducida de observación (5 m2). Los
resultados mostrarían que en la zona de Valdivia la importancia de la segunda
generación es muy diferente a lo señalado por AGUILERA (1989), probablemente por la
temperatura más alta que se alcanza en la Novena Región, lo que se traduce en un
desarrollo más temprano de la plaga.
34
4.2. Evaluación de la actividad de C. cerasi
Durante la temporada 2002 – 2003 se analizó la actividad de adultos y la presencia de
estados inmaduros sobre el follaje de los cerezos, presentándose a continuación los
resultados y análisis estadísticos correspondientes para cada estudio.
4.2.1. Actividad de adultos de C. cerasi
Al analizar estadísticamente mediante la Prueba de Kruskal - Wallis los datos obtenidos
de la actividad de adultos de C. cerasi en las 10 trampas instaladas entre el follaje de los
cerezos, se observó que estos presentan diferencias significativas al 5 % entre algunas
fechas de muestreo (Cuadro 3).
En base al cuadro anteriormente mencionado, resulta interesante mencionar que en la
mayoría de las fechas analizadas los datos presentan una desviación estándar mayor al
promedio de adultos recolectados, lo cual es producto de la gran variabilidad de las
capturas entre las 10 trampas instaladas, donde algunas de ellas no contenían adultos.
Como se observa en la Figura 6, la actividad de los adultos de C. cerasi entre el follaje
de los cerezos, se presenta mayormente entre los meses de octubre y diciembre. Al
analizar la actividad de los adultos, se observa que esta se incrementa a partir de octubre,
posteriormente la actividad disminuye en noviembre, para incrementarse nuevamente en
diciembre, declinando desde el fin de ese mes. En el mes de diciembre se observó una
fuerte relación entre la emergencia de adultos y la actividad de estos (Cuadros 2 y 3).
CUADRO 3. Actividad de adultos de C. cerasi.
35
* = Promedio de adultos en 10 repeticiones
* * DS= Desviación estándar.
Durante el mes de octubre la actividad de los adultos va en aumento hasta la última
semana de dicho mes, semana en la cual comienza a declinar hasta fines de noviembre,
donde vuelve a aumentar paulatinamente la actividad hasta el 16 de diciembre,
produciéndose la mayor actividad dentro de la primera quincena del mes mencionado
recientemente, para luego disminuir bruscamente a partir de dicha fecha.
36
En un principio se planteó, que la actividad de adultos podría estar influenciada por la
temperatura atmosférica y las precipitaciones, sin embargo, en la Figura 6, se puede
observar que estos factores no afectan la actividad. Esto concuerda con lo señalado por
CARL (1972), quien menciona que la actividad de C. cerasi no esta relacionada con el
clima.
Durante el mes de febrero se capturaron algunos adultos en las trampas a nivel de
follaje, lo cual representaría la actividad de adultos provenientes de la segunda
generación de C. cerasi. Esta actividad es reducida y reflejaría el reducido número de
insectos de esta especie que alcanzan este estado, debido a que la mayor parte de la
población de adultos de C. cerasi proveniente de las larvas en diapausa, entra
nuevamente en diapausa hasta la próxima primavera. Esto indicaría que esta especie
presenta dos generaciones anuales en la zona, sin embargo, es necesario señalar que el
número de individuos de la población de verano es extremadamente reducido. Bajo las
condiciones de la zona, esta segunda generación seria muy reducida.
FIGURA 6. Curva de actividad de adultos de C. cerasi en el follaje de los cerezos,
temperaturas y precipitaciones en Valdivia, (Temporada 2002 – 2003).
37
4.2.2. Determinación de la presencia, distribución espacial y daño
producido por los estados inmaduros en el follaje de cerezos
Los análisis realizados sobre los estados inmaduros de C. cerasi en el follaje de cerezos,
se dividieron en dos estudios. Uno representa la presencia de larvas y el daño producido
38
por éstas sobre el follaje y el segundo determina la distribución de los huevos sobre las
hojas.
4.2.2.1. Distribución espacial y temporal de huevos
El primer registro de huevos sobre las hojas de cerezo como se muestra en el Cuadro 4,
ocurrió el 22 de octubre, fecha en la cual también se registró el comienzo de la
emergencia de los adultos desde suelo, hecho que concuerda con lo citado por CARL
(1972), quien señala, que la postura de huevos ocurre inmediatamente después de la
emergencia de los adultos, producto de que las hembras no necesitan copular para
oviponer sus huevos ya que se reproduce partenogenéticamente (deuterotoquia) y las
hembras nacen con su carga de huevos desarrollada.
La oviposición de C. cerasi, se concentró en la región central de la hoja con una menor
ovipostura en la región distal de la hoja, como se puede observar en el Cuadro 4, sin
embargo, posteriormente el mayor daño por las larvas ocurrió en la parte distal.
La cantidad de huevos sobre la hoja mostró un aumento sostenido a través del tiempo,
alcanzando su mayor número en diciembre (16.12.02), fecha que correspondió con el
periodo de mayor actividad de los adultos (Cuadro 3). Posteriormente el número
comienza a declinar, debido a la eclosión de los huevos, la disminución en la actividad
de los adultos y la posible caída de las hojas altamente infestadas. Se observa además
que la postura se mantiene hasta fines del mes de abril, pero en forma muy reducida
(Cuadro 4).
CUADRO 4. Distribución temporal y espacial de huevos de C. cerasi sobre el follaje de
cerezos.
39
* = n. s = no existe diferencia significativa entre las tres secciones dentro de las 100
hojas muestreadas.
s. s = existe diferencia significativa entre las tres secciones dentro de las 100 hojas
muestreadas y para el total.
CUADRO 5. Frecuencia y número de huevos por hoja.
40
El número de huevos por hoja varió entre 1 y 25 (Cuadro 5), presentando los huevos una
distribución altamente agregada. Los valores de huevos por hoja son mayores a los
señalados por GONZALEZ (1989), quien señala que éste varia entre 1 y 12 por hoja; sin
embargo, es necesario señalar que solo un escaso porcentaje (1.05 %) de las hojas
mostraron valores superiores al considerar las hojas con huevos. El número también es
superior al señalado por AGUILERA (1986), quién encontró un número máximo de 15
huevos por hoja en membrillero.
Al observar la Figura 7, se puede decir que una vez comenzado la postura de huevos
sobre las hojas, ésta va en aumento hasta mediados del mes de diciembre, donde
comienza a declinar hasta llegar a finales de enero. Posteriormente, en el mes de febrero
no hubo postura de huevos, hasta la última quincena del mes de marzo y abril, donde se
registraron algunos huevos sobre las hojas, los cuales podrían provenir de una reducida
segunda generación.
FIGURA 7.
Número de huevos en 100 hojas por fecha de muestreo, durante la
temporada 2002 – 2003.
41
La sección donde se produjo una mayor postura promedio durante la temporada 2002 –
2003, fue la parte media, registrándose un número menor de huevos en las secciones
basal y distal, lo cual podría indicar que C. cerasi tiene como preferencia la parte media
de la hoja para depositar sus huevos, como se puede observar en la Figura 8. Esto
pudiera estar relacionado por un menor movimiento de la hoja por viento, lo cual podría
ser importante en una especie que necesita insertar sus huevos en el tejido de la hoja y
por ello requerir una condición con menos movimiento durante la oviposición.
FIGURA 8. Número de huevos en 100 hojas en las tres secciones (base – media –distal)
analizadas por fecha, durante la temporada 2002 – 2003.
42
4.2.2.2. Presencia y daño producido por las larvas
En ambos estudios se realizó un análisis no paramétrico de los datos obtenidos durante
la temporada 2002 – 2003, los cuales se presentan a continuación.
4.2.2.2.1. Presencia de larvas sobre el follaje. La primera detección de larvas sobre el
follaje se produjo el 2 de diciembre(Cuadro 6), pudiéndose haber encontrado algunas
larvas durante la última quincena de noviembre, pero producto de que la recolección de
las hojas se realizaba cada quince días no se tiene la fecha precisa de la aparición de las
larvas. Lo anteriormente mencionado no concuerda totalmente con lo señalado por
CARL (1972), quién determinó que los huevos tienen un periodo entre 9 – 16 días para
completar su embriogénesis y en el caso del presente estudio la primera observación de
huevos sobre el follaje se produjo el 22 de octubre y de larvas en la fecha mencionada
anteriormente. Por lo tanto se podría decir que la embriogénesis de los huevos tuvo una
duración de más de 40 días, período que es mayor a lo mencionado por aquel autor, ya
que la primera detección de larvas debería haber ocurrido durante la primera quincena de
noviembre, según lo señalado por él. Esto se debería a las temperaturas relativamente
bajas que se presentaron en la zona de Valdivia durante el mes de noviembre (Figura 9),
lo cual pudo haber retrasado la emergencia de las larvas debido a la alta dependencia de
los insectos
de la temperatura para su desarrollo, atendiendo a su condición de
poiquilotérmicos.
Analizando los datos mediante la prueba de Kruskal – Wallis, se obtuvo diferencias
significativas al P< 0.05 entre las diferentes fechas analizadas, no tomando en cuenta los
tratamientos(fechas) con valores cero. En el Cuadro 6 se puede observar que la mayor
presencia de larvas sobre el follaje ocurrió durante el mes de enero, lo cual concuerda
con la actividad de adultos en la primera quincena de diciembre.
En el mes de febrero se produce una declinación brusca en el número de larvas sobre las
hojas, lo cual concuerda con la disminución en la actividad de los adultos de diciembre
43
en adelante (Cuadro 3), situación que se mantiene hasta el mes de abril, mes en el cual se
encontró larvas en solo un muestreo.
CUADRO 6. Número de larvas por hoja en diferentes fechas de muestreo. Temporada
2002 – 2003.
* = Promedio de larvas por hoja. Letras distintas en los promedios implican diferencias
significativas al 5% de probabilidades (Kruskal – Wallis)
** DS= Desviación estándar.
n= 100
FIGURA 9. Temperatura máxima, mínima, media y número de larvas encontradas sobre
100 hojas de cerezo.
44
La disminución en el número de larvas en las hojas desde mediados de febrero, esta
relacionado con la fuerte disminución en la actividad de adultos de C. cerasi a partir del
mes de diciembre y a que las larvas completan su desarrollo, según AGUILERA (1989),
en un periodo entre 21 a 28 días. La ausencia de larvas en el follaje en periodos
anteriores y posteriores a las fechas en que sí se encontraron, corresponderían a periodos
con ausencia de larvas en el follaje o bien éstas se encontraban en poblaciones muy
reducidas, por lo cual no se detectó su presencia a través del método e intensidad de
muestreo utilizado.
4.2.2.2.2. Nivel de consumo del follaje en los cerezos. Para analizar el nivel de daño
producido en las tres diferentes secciones de la hoja, sección basal, media y distal, se
realizó la Prueba de Kruskal – Wallis, obteniéndose diferencias significativas al P< 0.05
entre las diferentes secciones. En el Cuadro 7 se presentan los porcentajes promedio
entre las 100 muestras recolectadas durante la temporada 2002 – 2003, pudiéndose
observar un mayor consumo en la sección distal de la hoja y un menor consumo en la
sección basal de esta.
45
La diferencia de consumo entre las tres secciones (Figura 10) puede ser producto de que
el daño producido por herbívoros depende de una multitud de factores en las hojas,
como químicos tóxicos (contenido de taninos y fenoles), densidad de tricomas,
contenido de nitrógeno, etc. (MOLES y WESTOBY, 2000). Por lo tanto, la preferencia
de consumo de C. cerasi en la sección distal de la hoja, puede ser producto de una menor
concentración de estas sustancias en dicha sección.
CUADRO 7. Consumo de las larvas en tres regiones de la hoja.
* = Promedio de consumo en 100 hojas muestreadas. Letras distintas en los promedios
implican diferencias significativas al 5% de probabilidades (Prueba de Kruskal – Wallis)
El análisis del consumo de las larvas de C. cerasi a través del tiempo, muestra que este
representa poco más de un 10 % de la hoja hasta finales de diciembre, lo cual es
atendible considerando al momento en que se observan las primeras larvas (principios de
diciembre) y al pequeño tamaño de estas, lo cual reduce el daño causado sobre las hojas.
A partir de fines del mes de enero se observa un fuerte incremento en el daño causado
sobre la hoja, alcanzando a más de un 30% del tejido de esta. Posteriormente el daño
tiende a estabilizarse, para luego declinar a partir de abril.
46
FIGURA 10. Consumo de larvas de C. cerasi en las tres diferentes secciones de las
hojas, durante la temporada 2002 – 2003.
La estabilización en el daño, se produce por un lado debido a una declinación en la
población de larvas, la cual comienza a disminuir a partir del mes de enero y por otro
debido a la caída que experimentan las hojas que han sido consumidas parcialmente. La
reducción del daño que se observa a partir del mes de abril, corresponde a un incremento
de la caída de las hojas dañadas, lo cual traduce en un aumento en la proporción de hojas
sin daño o con daño reducido.
Entre las diferentes fechas donde se recolectaron las hojas no se realizó un análisis
estadístico producto de que durante ese periodo los árboles de cerezo se encuentran en
crecimiento y un análisis estadístico no reflejaría la situación biológica.
Como se puede observar en la Figura 11, no se produce un aumento en el área
consumida, ello se debe a que las hojas fuertemente consumidas pudieron caerse
(defoliación) y se produjeron nuevas hojas, lo que se traduce en un aumento en la
superficie desfoliada, que luego se estabiliza para declinar posteriormente. Esto se puede
47
observar con mayor claridad al comparar la última fecha donde se registraron larvas
sobre las hojas(Cuadro 6) y la misma fecha para el nivel de consumo (Cuadro 7), la cual
corresponde al 14 de abril. Lo lógico correspondería a que el nivel de consumo en la
fecha anteriormente mencionada debería mantenerse en las fechas posteriores, sin
embargo esto no ocurre, ya que las hojas presentaron un cierto nivel de daño, aunque
menor.
FIGURA 11. Porcentaje de consumo de las larvas en las hojas de cerezo durante la
temporada 2002 – 2003.
Según el estudio realizado por MEDEL et al. (1986), en la X Región de Chile, el daño
producido por las larvas puede alcanzar hasta más de un 70% del área fotosintética de
las hojas de un árbol, lo cual es superior al daño observado en este estudio (Figura 11),
ello podría deberse a que la baja temperatura atrasó el daño.
Sin embargo, los resultados obtenidos confirman la importante defoliación que produce
C. cerasi en la zona sur de Chile.
48
4.3. Diapausa de C. cerasi en Valdivia, X Región de Chile
Para evaluar la diapausa de las larvas de C. cerasi se realizaron estudios a nivel de
campo, donde se tomaron muestras de suelo bajo los árboles de cerezo y bajo las
trampas de emergencia, tanto de la primera generación, como de la segunda generación.
Además se realizó un ensayo donde se pusieron larvas del último estadío larvario en
cajones con suelo, en el campo y a nivel de laboratorio. Los resultados obtenidos en los
estudios ya mencionados anteriormente son analizados en los puntos 4.3.1 y 4.3.2.
4.3.1. Diapausa a nivel de campo
En el Fundo Sta. Rosa, perteneciente a la Universidad Austral de Chile se realizaron
cuatro estudios, mencionados en el punto 4.3 para evaluar la diapausa de C. cerasi, con
el objetivo de determinar la cantidad de larvas de la primera y segunda generación que
entran en diapausa durante la temporada 2002 – 2003. Los resultados de los estudios se
presentan a continuación.
4.3.1.1. Diapausa y densidad de prepupas y pupas en el suelo, bajo la canopia de
los árboles de cerezo
Para determinar el porcentaje de larvas en diapausa y la densidad de ellas bajo los
árboles de cerezo, se tomaron 20 muestras de suelo del lugar anteriormente señalado y se
revisaron, encontrando geoicos vacíos y geoicos en cuyo interior habían prepupas y
pupas. En ambos estudios, sólo se utilizaron los datos de prepupas y pupas obtenidos,
como se describe a continuación.
4.3.1.1.1. Diapausa bajo la canopia de los árboles de cerezo. Para medir la diapausa
se calculó el porcentaje de prepupas existentes en relación a los geoicos que presentaban
pupas y prepupas en su interior. Dentro de los geoicos vacíos encontrados pudieron
existir algunos que hayan sido de temporadas anteriores al estudio, por lo tanto éstos no
se tomaron en cuenta.
49
Como se observa en el Cuadro 8, al analizar estadísticamente los datos, se obtuvo
diferencias significativas al 5 % de probabilidades entre las fechas de muestreo.
CUADRO 8. Diapausa en la población de C. cerasi bajo el suelo.
Fecha
Diapausa (%)
N° pupas
N° prepupas
14.11.02
29.11.02
26.12.02
09.01.03
23.01.03
06.02.03
20.02.03
06.03.03
27.03.03
17.04.03
23.05.03
88.61 ± 22.94 ab
81.25 ± 25.88 a
90.00 ± 22.36 ab
100.00 ± 0.00 b
93.75 ± 17.68 ab
100.00 ± 0.00 b
100.00 ± 0.00 b
100.00 ± 0.00 b
100.00 ± 0.00 b
100.00 ± 0.00 b
100.00 ± 0.00 b
6
5
2
0
1
0
0
0
0
0
0
21
11
7
4
11
16
37
44
29
31
36
* = Letras distintas en los porcentajes representan diferencias significativas al 5 % de
probabilidad (Prueba de Tukey).
Como se puede observar en la Figura 12, a finales de noviembre se produce una
disminución de las larvas en diapausa. Esta disminución de las larvas en diapausa desde
el primer muestreo seria producto del cambio de estado de los individuos de la
generación invernante. Posterior a la fecha recién mencionada, se produce un aumento
de los individuos en diapausa, llegando al mes de febrero a un 100% de individuos en
diapausa, situación que se mantiene en las fechas posteriores.
FIGURA 12.
Porcentaje de larvas en diapausa bajo la canopia de los cerezos y
fotoperíodo en la zona de Valdivia. Temporada 2002 – 2003.
50
El aumento de los individuos en diapausa a partir del 9 de enero indicaría que serian
larvas nacidas de la generación invernante que entrarían en este estado, lo cual no
concuerda con CARL (1972), quien señala que es poco común que las larvas de la
primera generación entren en diapausa. Esta diferencia podría ser producto de las
diferentes condiciones climáticas, fotoperíodo, estado de follaje, entre otros factores, que
se pueden presentar en la zona de Valdivia; por lo anterior, se calculó el fotoperíodo que
corresponde a la zona de Valdivia (40° latitud Sur), de acuerdo a lo señalado por
FRANCIS (1972), para así poder determinar el efecto que produce este factor en la
diapausa.
En la Figura 12, se observa que a finales del mes de enero cuando el fotoperíodo ya ha
comenzado a disminuir, el número de larvas que entran en estado de diapausa se
incrementa, lo cual confirmaría que el fotoperíodo afecta la entrada en diapausa, lo cual
ha sido señalado por CARL (1972).
4.3.1.1.2. Densidad de la población de prepupas y pupas de C. cerasi. La densidad de
pupas y prepupas de C. cerasi en la canopia de los árboles de cerezo, se determinó a
través del muestreo de cubos de suelo. Los resultados en las distintas fechas expresados
51
en número de individuos/m2, se presentan en el Cuadro 9. Los resultados indican que su
número puede alcanzar hasta alrededor de 350 individuos/m 2. La caída que se observa
en el número de prepupas y pupas desde mediados de noviembre hasta mediados del
mes de enero, se debería a la emergencia de la población invernante. Desde esa fecha en
adelante el aumento correspondería principalmente a los individuos que han entrado en
diapausa.
CUADRO 9. Número de individuos bajo el suelo.
Número de larvas / m2
Fecha
14.11.02
29.11.02
26.12.02
09.01.03
23.01.03
06.02.03
20.02.03
06.03.03
27.03.03
17.04.03
23.05.03
N° larvas *
212.31 ± 229.75
125.82 ± 166.13
70.77 ± 119.39
31.45 ± 64.54
97.36 ± 138.80
125.82 ± 149.63
290.95 ± 307.32
345.99 ± 344.56
228.04 ±165.14
243.77 ± 213.30
243.09 ± 188.17
* = promedio de pupas + prepupas en 20 repeticiones.
Estos resultados muestran la alta infestación por C. cerasi que presentan los suelos de
huertos de cerezo no manejados en el sur de Chile, y explican los altos niveles de
infestación observados en las hojas de cerezo.
4.3.1.2. Diapausa de la generación invernante
A partir del 9 de enero del 2003 hasta mediados de abril, se tomaron muestras de suelo
bajo las trampas de emergencia de la generación invernante y, al analizar
52
estadísticamente los datos, éstos no presentaron diferencias significativas al 5 % de
probabilidades (Cuadro 10).
CUADRO 10. Porcentaje de larvas en diapausa de la generación invernante durante el
verano del año siguiente a la entrada en diapausa.
*= Promedio de larvas en diapausa.
Durante la primera quincena de enero se encontró un menor porcentaje de individuos en
diapausa, en relación a las demás fechas analizadas. Posteriormente, a partir del mes de
febrero, el porcentaje de individuos en diapausa aumentó a un 100%, lo cual se mantuvo
en las fechas de muestreo posteriores. Es importante señalar que durante el mes de abril
como aún se encontraron individuos en diapausa, los resultados muestran que una
proporción de los individuos en diapausa no emergen al año siguiente, sino que lo hacen
en años subsiguientes. Esto indicaría que una parte de la población en diapausa pasaría
en este estado por más de una temporada.
4.3.1.3. Diapausa de la generación no invernante
A partir del mes de febrero, hasta finales del mes de abril, se tomaron muestras de suelo,
las cuales fueron analizadas utilizando la misma metodología señalada en el punto
3.4.1.1.
53
El no registrarse pupas dentro de las trampas, esto indica que el 100% de los individuos
se encontraban en estado de diapausa, por lo cual se podría decir que no se produjo una
generación después de la invernante, o bien, ésta pudo haber sido muy baja y no
detectada con la metodología utilizada para el estudio.
4.3.1.4. Diapausa de la primera generación de verano, controlada a nivel de campo
Entre los meses de enero y abril del 2003, fecha en que se realizó el presente estudio, al
revisar el suelo de los cajones, no se encontraron los 15 geoicos que deberían haber, ya
que algunas larvas murieron antes de construir su geoico, por lo tanto, para determinar el
porcentaje de individuos en diapausa, se determinó el porcentaje de geoicos que tenían
prepupas en su interior, en relación al total de geoicos encontrados, para establecer los
niveles de diapausa.
Al analizar estadísticamente los datos obtenidos, no se encontraron diferencias
significativas al 5 % de probabilidades. Como se puede observar en el Cuadro 11,
solamente algunas de las larvas que se recolectaron la primera semana del mes de enero
no entraron en diapausa y las larvas que se tomaron posteriormente entraron todas en
diapausa, lo cual indica que C. cerasi si presenta una segunda generación en la zona de
Valdivia, aunque reducida. Esto concuerda con lo señalado por CARL (1972), quien
afirma que la segunda generación de C. cerasi es más sincronizada que la primera, ya
que los individuos emergen en un periodo muy limitado de tiempo. Sin embargo, lo
señalado por éste autor, que sería más destructiva, no correspondería a la situación en
Valdivia, ya que la mayor parte de las larvas de la generación proveniente de la
generación invernante entra en diapausa facultativa, resultando ser más destructiva la
primera generación.
CUADRO 11. Porcentaje de larvas en diapausa en experimentos controlados a nivel de
campo.
54
Con el objetivo de determinar si el fotoperíodo al cual estuvieron expuestas las larvas
influye en la entrada en diapausa de las larvas, introducidas en los contenedores con
tierra a nivel de campo, éste fue calculado de igual forma a lo señalado en el punto
4.3.1.1. En la Figura 13, se puede decir, que cuando las horas luz comienzan a disminuir,
la entrada en diapausa de los individuos se incrementa, lo cual concuerda con los
resultados obtenidos sobre la diapausa en el punto anterior.
FIGURA 13. Porcentaje de larvas en diapausa a nivel de campo y fotoperíodo para la
zona de Valdivia.
55
4.3.2. Diapausa a nivel de laboratorio de material colectado a nivel de
campo
Al revisar las cajas se encontraron menos del 100% de geoicos esperados de acuerdo al
número de larvas depositadas en cada caja, lo que se debió a que una parte de ellas
murieron antes de entrar al suelo; producto de lo anterior, el porcentaje de diapausa se
midió en relación al total de geoicos encontrados.
Estadísticamente, no se presentaron diferencias significativas al 5 % de probabilidad.
Como se observa en el Cuadro 12, solamente algunos individuos en el mes de enero no
entraron en diapausa durante la temporada 2002 – 2003 y dieron paso a una segunda
generación, pero en un porcentaje inferior al 10 % de la población.
CUADRO 12. Número de larvas en diapausa durante la temporada 2003 en laboratorio.
56
Como se observa en la Figura 14, la gran mayoría de las larvas en el mes de enero
entraron en estado de diapausa y la totalidad de ellas en los meses posteriores, lo cual no
concuerda con lo señalado por MEDEL et al. (1986), quienes señalan que larvas
colectadas a fines de diciembre, bajo condiciones de campo en la zona de Valdivia, no
entran en estado de diapausa; ello puede deberse al grado de precisión con que se
realizaron los dos ensayos.
Con los resultados obtenidos en este ensayo y con el ensayo a nivel de terreno que se
señala en el punto 4.3.1.4, se podría decir que existe una segunda generación de verano
de C. cerasi, pero que representa a un muy bajo porcentaje de la población.
FIGURA 14. Porcentaje de larvas que entran en diapausa a nivel de laboratorio.
57
Los resultados registrados al haber expuesto las larvas en último estadío larvario a un
fotoperíodo constante de 17 horas luz y haber obtenido prácticamente los mismos
resultados que en el ensayo realizado a nivel de campo (punto 4.3.1.4), indican que el
fotoperíodo no influye mayormente en las larvas en dicho estado para que entren en
diapausa, pero si en estadíos anteriores y, lo cual concuerda con CARL (1972), quién
señala que los primeros estadíos larvarios son más susceptibles a los cambios de
fotoperíodo.
4.4. Relación de sexos de los individuos colectados a nivel de
campo
Para determinar el sexo de los adultos recolectados se observó la presencia del
ovipositor de las hembras bajo una lupa microscópica (Figura 15). Los individuos donde
no se observó ésta estructura reproductiva fueron disectados, haciendo una preparación
en un portaobjetos y luego observados bajo un microscopio.
FIGURA 15. Hembra de C. cerasi, mostrando ovipositor.
58
La población de C. cerasi, correspondió principalmente a hembras, las cuales
representaron sobre el 87,75% del total de individuos colectados en las diferentes fechas
de muestreo (Cuadro 13). Se determinó la presencia de machos en la generación
invernante, cuya genitalia se presenta en la Figura 16, no así en la generación de verano;
sin embargo, debido al bajo número de individuos colectados como generación de
verano, no es posible negar la posible presencia de machos en esta generación, al
aumentar la temperatura, ya que según los resultados obtenidos, esta especie presenta
una reproducción deuterotoquia, es decir, las hembras partenogenéticas dan origen a
hembras y machos, ya que según JERVIS y KIDD (1996), las hembras que tienen
reproducción deuteotoquia y son expuestas a temperaturas altas, producen machos.
En la genitalia del macho es posible distinguir la presencia de un gonoestilo (harpes)
bien diferenciado del gonocoxito. El gonoestilo es más ancho en la región media que en
su unión al gonocoxito, presentando setas numerosas y ésta estructura esta compuesta
por solo un segmento, careciendo de discos en su región distal. El gonocoxito en su
región media presenta lóbulos y la gonapófisis presenta espinas distalmente en el raquis,
lo cual concuerda con lo señalado por LAIDLAW (1970).
59
FIGURA 16. Aparato reproductor masculino de C. cerasi.
Los resultados difieren de lo señalado por ARTIGAS (1994), quien en base a una
revisión bibliográfica señala que el macho es desconocido en América. Esta capacidad
de producir hembras principalmente, permite a esta especie colonizar rápidamente a los
árboles en primavera.
Según SHAW et al. (2003) , la generación invernante de adultos seria telitoquia, es decir
solo hembras y los huevos dan origen a hembras diploides. Esta situación no se produjo
en esta investigación, donde una parte reducida de la generación emergente correspondió
a machos. Al respecto JERVIS y KIDD (1996), señalan que la diferencia entre telitoquia
y deuterotoquia es ambigua, ya que algunos insectos que estaban clasificados como
telitocos daban origen a un bajo número de machos.
CUADR0 13. Número de machos y relación macho/hembra encontrados en las trampas
de emergencia y en las trampas colocadas entre el follaje.
Fecha de
muestreo
Número de
machos
Relación
machos : hembras
23.10.02
31.10.02
1
1
4,76 : 95,24
12,25 : 87,75
60
04.11.02
04.12.02
09.12.02
1
1
1
7,14 : 92,86
7,14 : 92,86
2,27 : 97,73
4.5. Ciclo estacional de C. cerasi observado en la zona de
Valdivia
De acuerdo a los datos obtenidos en la investigación sobre C. cerasi en la zona de
Valdivia, se determinaron las fechas donde ocurren los distintos estados de su ciclo
biológico, los cuales son descritos en la Figura 17.
Los adultos invernantes de C. cerasi comienzan a emerger en el mes de octubre,
finalizando la emergencia de dicha generación a finales del mes de diciembre y la
generación de verano se manifiesta en un corto período de tiempo (enero - febrero). Al
emerger las hembras adultas, éstas comienzan a oviponer inmediatamente sus huevos
sobre las hojas, encontrándose huevos entre los meses de octubre a abril, produciéndose
la defoliación de los cerezos aún con huevos insertos en sus hojas, los cuales no llegan al
término de su estado. Los huevos eclosionan dando lugar a larvas a comienzos del mes
de diciembre, manteniéndose éste estado sobre las hojas hasta el mes de abril. La
mayoría de las larvas de la generación invernante y el total de las larvas de la generación
de verano que penetran al suelo, forman un geoico y permanecen dentro de él en forma
de prepupa hasta la primavera siguiente, donde antes de emerger los adultos, pasan a
estado de pupa (octubre – enero). En la Figura 17, se puede observar, que el estado de
prepupa se puede encontrar durante todo el ciclo estacional de C. cerasi observado en la
investigación, esto es producto de que un cierto número de individuos pasan en dicho
estado por más de una temporada.
FIGURA 17. Ciclo estacional de C. cerasi observado en la temporada 2002 – 2003, en
la zona de Valdivia, X Región de Chile.
61
62
5. CONCLUSIONES
Basándose en los datos obtenidos en la investigación, se puede concluir lo siguiente.
Caliroa cerasi presenta dos generaciones (invernante y de verano) en Valdivia, siendo el
tamaño de la generación de verano muy reducida.
La emergencia de los adultos desde el suelo de la generación invernante de C. cerasi
ocurre en forma continua entre octubre y diciembre, concentrándose en el mes de
diciembre.
La emergencia de la generación de verano se presenta a inicios del verano.
La generación invernante presenta una marcada relación de sexos, representando las
hembras el 87,75 % de la población, lo que confirmaría una partenogénesis
deuterotoquia.
La ovipostura comienza inmediatamente después de que los primeros adultos emergen,
mostrando los adultos preferencia en su oviposición por la sección media de la hoja.
Se determinó la presencia de larvas en el follaje a partir del mes de diciembre,
presentándose el máximo de larvas en el mes de enero.
La actividad de vuelo de los adultos ocurre entre octubre y febrero, determinándose en el
mes de diciembre la mayor actividad.
El consumo de las hojas puede alcanzar a alrededor de un 30 % de ésta, mostrando las
larvas preferencia por la región distal de la hoja.
63
La mayoría de las larvas provenientes de la generación invernante entran en estado de
diapausa al entrar en el suelo y construir su geoico. En cuanto a las larvas de la
generación de verano, éstas entran en su totalidad en dicho estado.
Existe una alta población de prepupas y pupas en el suelo, bajo la canopia de los árboles
de cerezo, lo cual explicaría la importancia de esta plaga en este árbol frutal, en la zona
sur de Chile.
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66
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UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE. 2003. Instituto de Geociencias. Estación
“Teja”. Boletín meteorológico. Valdivia. s. p.
ANEXOS
ANEXO 1. Temperaturas diarias (°C) y precipitaciones
(mm) registrados en la zona de Valdivia. Temporada 2002
– 2003.
67
T° Mín.
= Temperatura mínima del aire.
T° Máx. = Temperatura máxima del aire.
T° Prom. = Promedio diario.
PP
= Precipitaciones.
(Continúa)
Continuación Anexo 1
68
ANEXO 2.
Fotoperíodo calculado para la zona de
Valdivia (40° latitud sur).
69
ANEXO 3.
Temperaturas medias mensuales del suelo
desde octubre a diciembre del decenio 1960 – 1969 y año
2002 a 5 cm de profundidad.
70
ANEXO 4.
Análisis de varianza para emergencia de
adultos.
ANEXO 5. Análisis de varianza para larvas en diapausa
bajo la canopia de los cerezos.
71
ANEXO 6. Análisis de varianza para larvas en diapausa
bajo las trampas de emergencia de la generación
invernante.
ANEXO 7. Análisis de varianza para ensayo de diapausa
realizado a nivel de campo.
72
ANEXO 8. Análisis de varianza para ensayo de diapausa
realizado a nivel de laboratorio.
ANEXO 9. Prueba de Kruskal – Wallis para actividad de
adultos.
73
ANEXO 10. Prueba de Kruskal – Wallis para el número
de larvas sobre las hojas.
74
ANEXO 11. Prueba de Kruskal – Wallis para el nivel de
daño de las hojas de cerezo.