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BASES BIOLOGICAS DE LA CONDUCTA LAS CELULAS DEL SISTEMA NERVIOSO C.C.U, Camargo Brenda Uranga Jáquez E. Lic. Psicología Industrial LAS CELULAS DEL SISTEMA NERVIOSO 2.1 La célula como unidad de organización del tejido nervioso. El tejido nervioso está constituido por células nerviosas o neuronas que están especializadas en la recepción, procesamiento y transmisión de la información. a) Las neuronas motoras y las neuronas de proyección. b) Las interneuronas se encuentran dentro de regiones localizadas del sistema nervioso central. c) En las neuronas sensoriales, que transmiten impulsos desde los receptores sensoriales situados en los extremos de las ramificaciones de las dendritas. 2.2 Métodos y técnicas de estudio de las células del Sistema Nervioso. La estructura microscópica de las células nerviosas puede estudiarse en rebanadas finas de tejido (grosores de entre 5 y 50 µmm) fijado previamente (es decir, tratado químicamente para que no se descomponga), fresco o congelado inmediatamente después de su extracción. Una vez que se tienen esos cortes finos, se tiñen con un colorante. La elección de éste depende de lo que se quiere analizar. En el método de Nissl, por ejemplo, se utilizan colorantes de anilina con afinidad por el ácido ribonucleico (ARN) del retículo endoplásmico rugoso, y permite ver el tamaño, forma y densidad de los cuerpos celulares. Colorantes de sales de plata (los llamados de impregnación argéntica) son útiles para teñir el cuerpo y las ramificaciones neuronales (dendritas y axón), visibles al microscopio de luz o electrónico. Estos métodos, conocidos como de Golgi (en honor a su descubridor, el anatomista italiano Camilo Golgi, a finales del siglo pasado), representaron un avance cualitativo de nuestro conocimiento acerca de la morfología del SNC, y en particular, gracias a los estudios de Santiago Ramón y Cajal, en España. No todas las neuronas se tiñen con estas sales de plata, y sigue siendo un misterio por qué sólo algunas de estas células son afines al colorante. En la actualidad podemos insertar un microelectrodo (p. ejem., un tubo de vidrio estirado con calor, para obtener una fina punta de algunas milésimas de milímetro de diámetro) e inyectar colorantes especiales dentro de la célula. Aún más: podemos reunir uno de estos colorantes con un anticuerpo que sea específico para algún componente de una neurona en particular y así identificar células de diferentes familias. Para obtener información sobre las conexiones entre neuronas se usan otras técnicas. Si seccionamos un axón (que es la prolongación que sale de la neurona y conduce el impulso nervioso), su porción distal (la más alejada del cuerpo neuronal) degenera. Este fenómeno se conoce como degeneración anterógrada (hacia adelante). Con el método de Marchi se tiñe la mielina (la envoltura axonal), y existen otras técnicas con las que se tiñen las terminales sinápticas. También podemos examinar los cambios causados por degeneración retrógrada, esto es, aquella que inicia en el sitio de lesión axonal y se dirige hacia el cuerpo neuronal. Podemos aprovechar este "transporte axonal" (el flujo de moléculas a través del axón) para inyectar sustancias marcadoras o utilizar moléculas tomadas por la neurona para después ser transportadas. Tal es el caso de la enzima peroxidasa de raíz fuerte, o de aminoácidos radiactivos. Recientemente se han utilizado ciertas toxinas y virus que atraviesan la membrana neuronal como acarreadores de colorantes u otras sustancias (incluido el material genético para hacer que la neurona produzca determinada proteína o deje de hacerlo) que pueden ser visualizadas con el microscopio. MÉTODOS CONDUCTUALES El análisis del comportamiento natural o aprendido, individual o social del ser humano y los animales comprende desde la sola observación hasta la cuantificación detallada, a partir de imágenes grabadas y desmenuzadas por computadora, de los componentes finos de cada movimiento. El empleo de métodos de condicionamiento clásico pavloviano o instrumental (el ejemplo clásico es el del perro que produce saliva al oír una campana después de que se le acostumbró a asociar ese sonido con la comida) agrega nuevas dimensiones al estudio de la conducta. Podemos investigar funciones simples, como caminar, percibir estímulos, emociones, u otras más complejas, como las cognoscitivas; aquí se pueden incluir la atención selectiva, los procesos relacionados con la memoria, el lenguaje, el aprendizaje, el razonamiento, etcétera. MÉTODOS ELECTROFISIOLÓGICOS El registro de la actividad eléctrica que se produce en el sistema nervioso provee de una visión funcional única. Es la técnica que permite examinar fenómenos cerebrales extremadamente breves, del orden de milésimas de segundo, que ocurren cuando una neurona se comunica con otra. El llamado impulso nervioso, la señal elemental y fundamental de la transferencia de información, se manifiesta a nivel eléctrico —y por lo tanto, también magnético—. Podemos registrar las señales eléctricas de neuronas únicas (o hasta de porciones diminutas de su membrana) con microelectrodos, o de conjuntos de neuronas, como en el caso del EEG, por medio de electrodos más grandes. MÉTODOS NEUROQUÍMICOS El enfoque moderno de la neuroquímica nos acerca a la dimensión molecular de la función nerviosa. Mediante la separación, el aislamiento y la detección de sustancias específicas, la neuroquímica ha permitido descifrar nuevos significados del lenguaje neuronal. Utilizando moléculas que imitan la acción de compuestos endógenos, o que bloquean sus efectos (los agonistas y antagonistas, respectivamente), se han identificado los integrantes del proceso de comunicación entre las células. Las nuevas técnicas de biología molecular han enriquecido nuestro conocimiento sobre los procesos más íntimos que participan en la función celular. (La descripción de estas técnicas escapa a los objetivos de esta obra, sin embargo, el lector puede consultar el libro indicado en la nota al pie de página.) IMAGENOLOGÍA Existen otros métodos para visualizar el sistema nervioso en los que se utilizan el sonido, la luz, o el registro del flujo sanguíneo cerebral, o la distribución de marcadores radiactivos. Por medio de detectores de señales y programas de computadoras se pueden realizar "cortes" del cerebro, o de médula espinal de alta resolución espacial: con la resonancia magnética nuclear (RMN) es posible detectar masas de 2 a 3 mm de magnitud; la tomografía por emisión de positrones (TEP) es otra técnica que permite estudiar el sistema nervioso desde un punto de vista dinámico, aunque su resolución espacial y temporal son limitadas. Al conjunto de estas técnicas, basadas en el análisis de imágenes, se le conoce como imagenología. Esta nueva disciplina se enriquece actualmente con la conjunción de varias técnicas al mismo tiempo: por ejemplo, la unión de la RMN con la EEG, o con la magnetoencefalografía (MEG). 2.3. La maquinaria de transcripción y transducción en la célula nerviosa. -TRANSDUCCIÓN. El sistema nervioso puede considerarse como un sistema de comunicaciones que transforma la energía ambiental en energía eléctrica. Esta función o proceso tiene lugar en los receptores sensoriales. Posteriormente, las vías nerviosas transmitirán la información codificada en impulsos eléctricos hasta el área de proyección correspondiente del córtex cerebral. Los seres vivos reciben información sobre el entorno en que se hallan en forma de energía física (luminosa, mecánica, química), pero el cerebro sólo es capaz de utilizar la energía eléctrica. Por esta razón, para poder percibir cualquier propiedad del ambiente, la energía lumínica, mecánica o química, debe ser transformada en impulsos bioeléctricos. La cual tiene lugar en los receptores de los órganos de los sentidos. Los receptores de cada modalidad sensorial están especializados en responder, preferentemente, a un tipo determinado de energía. Así, los receptores visuales contienen pigmentos que modifican su estructura molecular al ser expuestos a la luz. Este cambio en su estructura molecular activa un proceso que concluye con la generación de una respuesta eléctrica en el receptor. La transmisión del impulso será efectuada por una sucesión de multitud de neuronas, enlazadas mediante sinapsis a través de neurotransmisores químicos, cuyos axones se unen para formar fibras que constituyen los nervios. Es importante resaltar que el cambio de intensidad estimular no afecta a la magnitud de los impulsos nerviosos, pero si a la tasa de descarga, tasa de disparo o número de impulsos por unidad de tiempo. Sin embargo, existe un límite superior en este número de impulsos bioeléctricos/seg., ya que la neurona tiene un período refractario (requiere 1 msg para recobrarse de la transmisión de un impulso antes de comenzar otro). Más concretamente, el número de impulsos bioeléctricos/tiempo es directamente proporcional al logaritmo de la intensidad de la luz que incide sobre el fotorreceptor. Es decir, mientras que la intensidad de la luz crece en progresión geométrica, el NÂş impulsos/t sólo crece en progresión aritmética. En otras palabras, un gran incremento en la intensidad de la luz se transduce en un moderado aumento del NÂş impulsos/t. Sin embargo, la relación entre la intensidad de la luz exterior que incide sobre los fotorreceptores retinianos y la tasa de disparo no es tan simple. Así, cuando al despertar (adaptación a la luz) encendemos la lámpara, el NÂş impulsos/t llega a un máximo y luego disminuye hasta alcanzar un valor estable. Tanto el valor máximo como el valor estable están relacionados logarítmicamente con la intensidad de la luz. Ello significa que una proporción alta de impulsos/t indica, tan sólo, un súbito incremento en la intensidad de luz y no la presencia de una luz muy brillante. Es decir, el S.V.H. responde a cambios relativos en la intensidad de luz y no a cambios absolutos. Otra consecuencia de este proceso de transducción consiste en que los cambios lentos (graduales) de intensidad de luz no llegan a ser conocidos, pero sí los cambios bruscos. Ello tiene un alto valor adaptativo porque el individuo, por ejemplo, no obtiene información de las fluctuaciones de la luz al atardecer, pero sí de la sombra de un objeto que le pasa por encima (v.g. la que produce un depredador). -TRANSCRIPCIÓN. Los factores de transcripción son proteínas que coordinan y regulan la expresión de un gen o de un grupo de genes. En muchos casos regulan su propia expresión y también es frecuente que regulen a otros factores de transcripción. Los factores de transcripción interaccionan con regiones específicas del ADN, con elementos de la maquinaria de transcripción como la ARN polimerasa, con otros factores de transcripción o con moléculas que activan o inhiben su actividad. Conectan los estímulos externos e internos con las respuestas biológicas actuando como transductores de señales. El conjunto de los factores de transcripción de una célula dibuja una red transcripcional cuyas conexiones determinan el conjunto de genes que se expresan en un determinado momento (transcriptoma). La transcripción es el proceso en que la información codificada en el ADN pasa a ARN mensajero. La síntesis del ARN la realiza la ARN polimerasa, pero para la iniciación y progresión del proceso se necesita la participación de gran número de proteínas (factores de transcripción) que posibilitan el acoplamiento de la ARN polimerasa al promotor del gen en concreto y la síntesis del mensajero en una cantidad precisa. La regulación de forma más o menos específica de la síntesis de cada proteína depende de los factores de transcripción. La diferenciación celular depende de la expresión de un patrón específico de genes, lo que está en gran medida determinado por el perfil de factores de transcripción expresados en cada tipo celular. Dentro de este perfil hay factores de transcripción constantemente activos responsables de la expresión de los genes constitutivos, y hay otros que se activan o inhiben en respuesta a estímulos externos. Las redes de señalización intracelular están íntimamente relacionadas con las redes transcripcionales. La activación de complejas cascadas de señalización intracelular desemboca en muchos casos en la activación o supresión de uno o varios factores de transcripción que van a orquestar una respuesta determinando el patrón de genes expresados por la célula. Una fina regulación de los factores de transcripción es fundamental para el correcto funcionamiento de la maquinaria celular. 2.4. La organización funcional de la neurona. 1. Cuerpo celular 2. Dendritas 3. Núcleo 4. Aparato de Golgi 5. Cono axónico 6. Cuerpos de Nissl 7. Mitocondria 8. Axón mielínico 9. Célula de Schwan 10. Nódulo de Ranvier 11. Colateral del axónTelodendro 12. Botones terminales Las características estructurales de una neurona típica están dadas por las que presentan sus tres componentes básicos: el soma o pericarion, las dendritas, nodo de Rainver y el axón. El cuerpo celular o soma es el centro metabólico de la neurona, es el lugar donde se fabrican las moléculas y se realizan las actividades fundamentales para mantener la vida y las funciones de la célula nerviosa. En el interior de la célula está constituido por el citoplasma donde se localizan los mismos orgánulos que en otras células: aparato de Golgi, lisosomas, mitocondrias, retículo endoplasmático rugoso y liso,… El cuerpo celular también contiene el núcleo donde, al igual que en otras células, se localizan los cromosomas y el nucléolo. Dendritas. Son prolongaciones que salen de diferentes partes del soma. Suelen ser muchas y ramificadas. El tamaño y ramificación de las dendritas varía según el lugar y la función de la neurona (insertar transparencia). Axón. Es una sola prolongación que sale del soma en dirección opuesta a las dendritas. Su tamaño varía según el lugar donde se encuentre localizado el axón, pero por lo regular suele ser largos (insertar transparencia). La función del axón es la de conducir un impulso nervioso desde el soma hacia otra neurona, músculo o glándula del cuerpo. El axón tiene varias estructuras distintivas: a) Capas de mielina - Son capas de una sustancia grasosa que cubre partes de la superficie del axón. Estas capas facilitan la transmisión del impulso nervioso. Esta sustancia es producida por las células Schuann La falta de mielina esta asociada con dificultad en la transmisión de impulso nervioso (Ej. esclerosis múltiple). Además, su ausencia en los infantes explica sus limitaciones motrices. No todo el axón está cubierto de mielina. Hay partes que no; estos espacios se conocen como: b) Nódulos de Ranvier y desempeñan una función especial en la transmisión del impulso nervioso. c) Botones Sinápticos - Son ramificaciones al final del axón que permiten que el impulso nervioso se propague en diferentes direcciones. En los botones sinápticos hay: d) vesículas sinápticas que contienen neurotransmisores (NT). Los NT se encargan de pasar el impulso nervioso hacia otra neurona, músculo o glándula. e) Células glia - Son células que tienen a su cargo ayudar a la neurona en diversas funciones (Ej., intercambio de fluidos, eliminar desechos metabólicos). Esto permite a la neurona ser más eficiente. f) Células Shuann- Es un tipo de célula glia que tienen a su cargo producir la mielina 2.5. La organización funcional de la glía. Las células gliales (cuyo conjunto forma la glía o neuroglía) son células del tejido nervioso, donde actúan en funciones auxiliares, complementando a las neuronas, que son las principales responsables de la función nerviosa. Las células constituyen una matriz interneural en la que hay una gran variedad de células estrelladas y fusiformes, que se diferencian de las neuronas principalmente por no formar contactos sinápticos. Sus membranas contienen canales iónicos y receptores capaces de percibir cambios ambientales. Las señales activadas dan lugar la liberación de transmisores aunque carecen de las propiedades para producir potenciales de acción. Las células gliales desempeñan, de forma principal, la función de soporte de las neuronas; además intervienen activamente en el procesamiento cerebral de la información en el organismo. Las células gliales controlan, fundamentalmente, el microambiente celular en lo que respecta a la composición iónica, los niveles de neurotransmisores y el suministro de citoquinas y otros factores de crecimiento. La proporción de neuronas y de células gliales en el cerebro varía entre las diferentes especies (aprox. 10:1 en la mosca doméstica, 1:1 en el cocodrilo y 1:1050 en el hombre). La palabra glía deriva del griego bizantino γλία, cuyo significado era "liga", "unión" o, también, «pegamento». 2.6. Vesículas cerebrales. El cierre del tubo neuronal comienza en la región cervical y desde aquí prosigue craneal y caudalmente. Como resultado de este proceso, y hasta que la fusión se ha completado, los extremos craneal y caudal del tubo neuronal permanecen abiertos y comunicados con la cavidad amniótica a través de los neuroporos rostral y caudal. El neuroporo craneal se cierra hacia la mitad del periodo embrionario y poco después se cierra el neuroporo caudal. Cuando se cierra el extremo más craneal y ancho de la placa neural da lugar a unas dilataciones llamadas vesículas encefálicas, las cuales constituyen el primordio del encéfalo, mientras que caudalmente al cerebro del tubo neural más largo y estrecho da lugar a la medula espinal. 2.7. Las placodas del ectodermo. Placa o lámina del ectodermo que forma el primer esbozo de los órganos sensoriales. Se distinguen la placoda auditiva, que dará origen al oído interno; la óptica, de la cual deriva el cristalino; la olfatoria, que dará origen al nervio olfatorio; las dorso laterales, que darán origen a una parte de los órganos acústicos y las epibranquiales, que formarán los ganglios de los pares craneanos.