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FLORA DIGITAL DE PALO VERDE Organización para Estudios Tropicales José González, 6-Ago-2007 AMARANTHACEAE Juss. Hierbas, arbustos o lianas herbáceas, menos frecuente leñosas. Hojas simples, alternas u opuestas, margen entero, a veces crenado o aserrado; estípulas ausentes. Inflorescencias axilares o terminales, cimas, a veces compuestas y agrupadas en panículas, tirsos, cabezas o espigas; bráctea 1, escariosa; bractéolas 2; ambas a menudo isomórficas. Flores bisexuales o unisexuales, generalmente actinomórficas; perigonio formado por (1-)4-5 tépalos, secos, escariosos o membranáceos; androceo con igual número de estambres que los tépalos y opuestos a estos, filamentos separados o unidos en un tubo, el tubo a veces con lóbulos o dientes (pseudoestaminodios), alternos a las anteras; gineceo sincárpico, ovario súpero, carpelos 2-3, lóculo 1, estilo 1, a veces lobulado apicalmente, estigmas capitados o filiformes, placentación basal, a veces central y libre, rara vez apical, óvulos 1-numerosos. Frutos utrículos o nueces, menos común cápsulas o bayas con muchas semillas (Pleuropetalum), los frutos usualmente incluidos dentro del involucro y el perigonio; semillas negras o marrones, brillantes, el embrión curvado, perispermo presente. Familia cosmopolita, principalmente distribuida en las zonas tropicales y subtropicales, ausente en las regiones árticas; está compuesta por ca. 70 gén. y 1000 spp. En el neotrópico hay ca. 21 gén. y 300 spp. 11 gén. y 35 spp. en CR. 8 gén. y 10 spp. PV. La familia se reconoce por estar en su mayoría compuesta por hierbas pioneras de áreas disturbadas, principalmente en suelos ricos en nutrientes (principalmente nitrógeno), hojas siempre simples, sin estípulas, flores con brácteas y bractéolas, perianto sin diferenciación, con los tépalos hialinos y semillas cocleadas o reniformes, comúnmente lustrosas, lisas u ornamentadas. Algunas especies de Amaranthus (A. hybridus, A. hypochondriacus) han sido domesticadas con fines alimenticios, otras como Celosia argentea, Alternanthera bettzickiana, Gomphrena globosa, son usadas como ornamentales. CLAVE 1. 2. 2’ 3’ 3. Plantas con hojas alternas. Frutos con más de 1 semilla (hasta 9)...Celosia Frutos con 1 semilla. Plantas generalmente escandentes, arbustos o lianas subleñosas; creciendo usualmente en bosques alterados...Chamissoa Plantas erectas, hierbas o subarbustos; creciendo usualmente en áreas abiertas, ruderales o urbanas...Amaranthus 1’ 4. 5. 5’ 4’ 6. 6’ 7. 7’ Plantas con hojas opuestas. Flores y frutos que salen en dirección contraria al eje de la inflorescencia (reflexos) en un ángulo mayor de 90° respecto a la vertical. Puntas de las brácteas y las partes del perianto rectas y agudas, nunca curvadas...Achyranthes Puntas de las brácteas y las partes del perianto curvas, en forma de gancho...Cyathula Flores y frutos que salen en la misma dirección o perpendiculares al eje de la inflorescencia, nunca exceden los 90° respecto a la vertical. Inflorescencias espigas en arreglos paniculiformes; flores con comas conspicuas de tricomas que salen de la base del perianto...Iresine Inflorescencias espigas no divididas o glomérulos; flores sin comas en la base del perianto. Brácteas y bractéolas iguales o excediendo el tamaño de las partes del perianto, éstas con el margen superior aserrado o crestado; flores con 2 estigmas filiformes...Gomphrena Brácteas y bractéolas más pequeñas que las partes del perianto, ambos márgenes enteros; flores con 1 estigma capitado o cortamente cilíndrico...Alternanthera Achyranthes L. Ca. 6 a 8 spp. Zonas tropicales y subtropicales. 2 spp. en CR. 1 sp. PV. Hierbas o subarbustos, anuales o perennes, erectos o postrados. Hojas simples, opuestas, margen entero. Inflorescencias solitarias, espigas simples o ramificadas. Flores reflexas, bisexuales, sostenidas por 1 bráctea (generalmente decidua en las flores y frutos maduros) y 2 bractéolas hialinas (persistentes en flores y frutos maduros), las últimas se extienden apicalmente en forma de aguja, con la base subtriangular; tépalos 4-5, separados, desiguales, persistentes; estambres (2-)4-5, unidos cerca de la base y formando un tubo, éste con apéndices pseudoestaminódicos; ovario ovoide, lóculo 1; estilo y estigma 1. Frutos utrículos indehiscentes, usualmente reflexos; semillas algo aplanadas. Achyranthes indica (L.) Mill., Gard. Dict. ed. 8, no. 2. 1768. Centrostachys indica (L.) Standl., J. Wash. Acad. Sci. 5: 75. 1915. Hierba, de 0.35-0.50 m. Hojas simples, opuestas, de 1.1-9 × 0.8-5 cm, obovadas a suborbiculares. Inflorescencias de 4-37 cm. Frutos de ca. 2 mm. Diagnóstico: Se reconoce por su hábito generalmente herbáceo, por sus hojas obovadas o suborbiculares, con el ápice obtuso o redondeado y por las brácteas con el ápice recto y puntiagudo. Distribución: Nativa de África e introducida en los neotrópicos, de Guatemala a Costa Rica, Bolivia, Perú, Venezuela y Las Antillas. En Costa Rica, bosque húmedo, muy húmedo y seco, áreas abiertas, 10-100 m; Vertiente Pacífica, Valle Central, Llanuras de Guanacaste, Península de Nicoya. En PV: Estero Chamorro, camino al Colmenar. (U. Chavarría 719, INB). Historia Natural: Flores observadas en Febrero, Julio, Noviembre y Diciembre. Frutos observados en Julio, Noviembre y Diciembre. Medicinalmente se ha usado como astringente, diurético y expectorante; en casos de enfermedades venéreas, fiebre, gripe y marasmo. Alternanthera Forssk. Ca. 100 spp. Zonas tropicales y templadas. 9 spp. en CR. 1 sp. PV. Hierbas o subarbustos, anuales o perennes, postrados, erectos o escandentes. Hojas simples, opuestas, margen entero. Inflorescencias 1-3 por nudo, espigas o capítulos. Flores bisexuales, sostenidas por 1 bráctea y 2 bractéolas laterales; tépalos 5, separados, desiguales, con costillas longitudinales a veces engrosadas en la superficie abaxial, persistentes; estambres 3-5, unidos cerca de la base y formando un tubo, éste con apéndices pseudoestaminódicos; ovario globoso a ovoide u obovoide, lóculo 1; estilo corto o largo; estigma capitado. Frutos utrículos indehiscentes; semillas cocleadoreniformes a orbiculares, lisas y lustrosas. Alternanthera paronychioides A. St.--Hil., Voy Brasil, 2(2): 43. 1833. Gomphrena ficoidea L., Sp. Pl. 1: 255. 1753. Hierba rastrera. Hojas simples, opuestas, de 0.6-1.7 × 0.3-0.9 cm, ampliamente elípticas a subespatuladas u oblanceoladas. Inflorescencias de 0.4-0.8 cm, capítulos. Frutos de 1-1.5 mm. Diagnóstico: Se reconoce por su hábito rastrero, hojas pequeñas con la base decurrente en el pecíolo, éste poco diferenciado y por sus inflorescencias sésiles y pequeñas. Distribución: De México a Bolivia, Ecuador y Perú. En Costa Rica, bosque seco, áreas abiertas, 10-100 m; Vertiente Pacífica, Llanuras de Guanacaste. En PV: Sector Catalina, Laguna Nicaragua. (U. Chavarría 1404, INB). Historia Natural: Flores y frutos observados en Marzo. Amaranthus L. Ca. 60 spp. Zonas tropicales y templadas. 5 spp. en CR. 2 spp. PV. Hierbas anuales, rara vez perennes, erectas o a veces postradas, inermes o armadas (A. spinosus). Hojas simples, alternas, margen entero. Inflorescencias uni- o bisexuales, glomérulos solitarios en las axilas o terminales y agrupados en un raquis sin ramificaciones. Flores unisexuales, sostenidas por 1 bráctea y 2 bractéolas, ambas de tamaño y forma similares; tépalos (1-)5, separados, iguales o desiguales, persistentes; estambres en igual número que los tépalos, filamentos separados; ovario con 1 lóculo; estilo muy corto; estigmas 2-3, esbeltos. Frutos utrículos o cápsulas con dehiscencia circuncísil o indehiscentes; semillas solitarias, negras, lustrosas, lisas. Se reconoce por sus hojas alternas, a veces con espinas, por sus espigas arregladas a menudo en estructuras paniculiformes, y por sus frutos con las semillas generalmente negras y lustrosas (pardo-amarillas y algo rugosas en A. viridis). CLAVE 1 1’ Plantas con espinas...A. spinosus Plantas inermes...A. viridis Amaranthus spinosus L., Sp. Pl. 991. 1753. “Bledo” Hierba erecta, de 0.4-1 m. Hojas simples, alternas, de 1.5-8.5 × 0.5-5 cm, lanceolado-elípticas, elíptico-rómbicas u ovado-rómbicas. Inflorescencias de 1-12 cm, espigas individidas. Frutos de 1-1.2 mm. Diagnóstico: Se reconoce por ser la única especie con espinas rígidas que crece en Costa Rica. Distribución: De EEUU a Perú, Venezuela y África. En Costa Rica, bosque húmedo, muy húmedo y seco, áreas abiertas, 10-1200 m; Vertiente Caribe, Llanuras de San Carlos; Vertiente Pacífica, Cordillera de Talamanca, Valle Central, Llanuras de Guanacaste, Penínsulas de Osa y Nicoya. En PV: Sector Catalina, La Espuela. (U. Chavarría 1045, INB). Historia Natural: Flores observadas en Enero, Marzo y de Julio a Diciembre. Frutos observados en Enero, Abril y Setiembre. Se ha empleado contra bronquitis, cólicos, disnea, eczemas, erupciones, fiebre, furúnculos, gonorrea, menorragia, mordeduras de serpiente, náuseas, tumores; como diurético, emoliente, galactogogo y sudorífico. En Surinam se usan sus hojas en compresas y enjuagues contra la odontalgia. Amaranthus viridis L., Sp. Pl., ed. 2, 1405. 1763. Hierba erecta, de ca. 0.3 m. Hojas simples, alternas, de 1.2-5.5 × 0.5-4 cm, ovadas, elípticas o rómbicas. Inflorescencias de 1.5-5.0 cm (espigas individuales). Frutos de ca. 1 mm. Diagnóstico: Se reconoce por ser la única especie en el país que tiene frutos indehiscentes y semillas pardo-amarillentas o pardo-anaranjadas (en oposición a las comúnmente negras de las otras especies). Distribución: De México a Perú y Venezuela. En Costa Rica bosque seco, áreas abiertas, 10-150 m; Vertiente Pacífica, Llanuras de Guanacaste. En PV: Ojo de Agua, Camino Principal. (U. Chavarría 1299, INB). Historia Natural: Flores observadas en Setiembre. Frutos no observados aún. Los tallos, hojas y semillas de la planta son comestibles cocidos, aunque no es recomendable consumir las plantas que provengan de campos de cultivo donde se han usado agroquímicos, ya que en las hojas se acumulan nitratos que pueden causar cáncer estomacal y otras enfermedades. La decocción de la planta entera se puede usar contra la disentería y tumores; como desinflamatorio, febrifugo emoliente y vulnerario; el jugo de las raíces es diaforético. Celosia L. Ca. 45 spp. Zonas pantropicales. 2 spp. (1 cultivada) en CR. 1 sp. PV. Hierbas o subarbustos, anuales o perennes, erectos a sarmentosos o escandentes. Hojas simples, alternas, lámina entera. Inflorescencias espigas densas, solitarias o paniculiformes. Flores bisexuales, sostenidas por una bráctea y dos bractéolas; sépalos 5, separados, iguales o diferentes, persistentes pero no acrescentes; estambres 5, unidos cerca de la base y formando una copa más corta que el ovario; ovario globoso a elipsoide, 1-locular; estilo corto o largo; estigmas 2-3. Frutos cápsulas usualmente con dehiscencia circunsísil; semillas (1-)2-numerosas, lustrosas, lisas. Celosia virgata Jacq., Coll. Bot. 2: 279. 1788. Hierba erecta, de ca. 0.3 m. Hojas simples, alternas, de 1.2-5.5 × 0.5-4 cm, ovadas, elípticas o rómbicas. Inflorescencias de 1-4 cm (espigas individuales). Frutos de ca. 2 mm. Diagnóstico: Se reconoce por sus hojas alternas, con la base decurrente en el pecíolo (éste sin dejar de ser evidente), por sus espigas cortas dispuestas en estructuras paniculiformes y por sus frutos con varias semillas (negras y lustrosas). Distribución: De México a Costa Rica. En Costa Rica, bosque seco, áreas abiertas, 100-200 m; Vertiente Pacífica, Llanuras de Guanacaste. En PV: Lomas de Barbudal. (U. Chavarría 1085, INB). Historia Natural: Flores y frutos observados en Diciembre. Chamissoa Kunth 2 spp. Zonas neotropicales. 1 sp. en CR. Lianas subleñosas o arbustos escandentes. Hojas simples, alternas; margen entero. Inflorescencias espigas simples o dispuestas en estructuras paniculadas Flores bisexuales o funcionalmente unisexuales, sostenidas por 1 bráctea y 2 bractéolas, ambas diferentes y persistentes; tépalos 5, imbricados; estambres 5, connatos cerca de la base y formando un tubo corto; ovario con 1 lóculo; estilo 1; estigmas 2, esbeltos. Frutos cápsulas con dehiscencia circuncísil cerca del ápice; semillas negras, endospermo copioso. Chamissoa altissima (Jacq.) Kunth, Nov. Gen. Sp. 2: 197, pl. 125. 1817. Celosia paniculata L., Sp. Pl. 1: 296 or 206. 1753. Liana subleñosa, de hasta 10 m. Hojas simples, alternas, de 2.5-10 × 1.5-6 cm, ovado-lanceoladas o ampliamente ovadas. Inflorescencias de 3-10 cm. Frutos de 3-4 mm. Diagnóstico: Se reconoce por su hábito escandente, hojas alternas y flores dispuestas en espigas, a menudo agrupadas en estructuras paniculadas. Distribución: De México a Argentina. En Costa Rica, bosque húmedo, muy húmedo y seco, áreas disturbadas, 0-1500 m; Ambas Vertientes de la Cordillera de Talamanca; Vertiente Caribe, Llanuras de Los Guatusos, San Carlos y Tortuguero; Vertiente Pacífica, Llanuras de Guanacaste, Pacífico Central, Península de Osa. En PV: Sector Catalina, márgenes del río Bebedero. (U. Chavarría 774, INB). Historia Natural: Flores observadas todo el año. Frutos observados en Abril y Diciembre. Se ha empleado en casos de blenorragia, disentería, y dispepsia, también como depurativo. Cyathula Blume Ca. 25 spp. Zonas tropicales. 2 spp. en CR. 1 sp. PV. Hierbas o subarbustos, anuales o perennes, erectos o postrados. Hojas simples, opuestas, margen entero. Inflorescencias espigas, solitarias o hasta 3 por nudo, a veces sostenidas por un par de hojas reducidas. Flores bisexuales, agrupadas en fascículos (1-2 flores fértiles y muchas estériles), éstos sostenidos por 1 bráctea y numerosas bractéolas, los segmentos de las flores estériles producen finalmente muchas púas delgadas con el ápice uncinado; tépalos 5, imbricados, diferentes, persistentes, con 1-5 ribetes longitudinales; estambres 5, connatos cerca de la base y formando un tubo corto, con pequeños apéndices pseudoestaminódicos; ovario ovoide a obovoide, lóculo 1; estilo 1; estigma capitado. Frutos utrículos indehiscentes; semillas lustrosas, pardas. Cyathula achyranthoides (Kunth) Moq., in DC., Prodr. 13, pt. 2: 327. 1849. Desmochaeta achyranthoides Kunth., Nov. Gen. Sp. 2: 210. 1817. “Mangalarga”. Hierba erecta, de 0.5-1 m. Hojas simples, opuestas, de 3-13 × 0.8-4.5 cm, elípticas a angostamente elípticas. Inflorescencias de 3-11 cm. Frutos de 1.5-2.5 mm. Diagnóstico: Es distintiva por sus inflorescencias con los grupos florales densos (generalmente no es apreciable el raquis) y por poseer usualmente de 5-15 púas en los segmentos de las flores estériles. Distribución: De México a Bolivia, Perú y Las Antillas. En Costa Rica, bosque húmedo, muy húmedo y seco, áreas abiertas, 0-1000 m; Vertiente Caribe, Llanuras de San Carlos y Tortuguero, Baja Talamanca; Vertiente Pacífica, Valle Central, Llanuras de Guanacaste, Penínsulas de Osa y Nicoya. En PV: Sector Catalina, márgenes del río Bebedero. (U. Chavarría 916, INB). Historia Natural: Flores observadas de Enero a Junio y en Octubre. Frutos observados en Enero, Marzo y de Octubre a Diciembre. Los indigenas Kuna de Panamá, usan la planta como hemostático. Gomphrena L. Ca. 120 spp. Zonas paleo y neotropicales. 1-2 spp. en CR. 1 sp. PV. Hierbas anuales o perennes, erectas o postradas. Hojas simples, opuestas; margen entero. Inflorescencias cabezas sésiles o espigas compactas; solitarias o con menor frecuencia agrupadas. Flores bisexuales, sostenidas por 1 bráctea y 2 bractéolas laterales, las últimas más grandes que las primeras y usualmente aserradas en el dorso; tépalos 5, iguales o desiguales, con tricomas lanosos en la base; estambres 5, filamentos completamente unidos y formando un tubo, éste 5-lobulado en el ápice, lóbulos bífidos, anteras sésiles o estipitadas en la depresión de los lóbulos; ovario turbinado a subgloboso, lóculo 1; estilo 1; estigmas 2, esbeltos. Frutos utrículos indehiscentes; semillas lisas. Gomphrena serrata L., Sp. Pl. 224. 1753. “Amor seco, Botón, Inmortal, San Diego, Siempreviva”. Hierba erecta o postrada, ca 20 cm. Hojas simples, opuestas, de 1-4 × 0.5-1.5 cm, elíptico-oblongas u oblanceoladas. Inflorescencias de 1-3 cm. Frutos de ca. 1.5 mm. Diagnóstico: Se reconoce por sus hojas opuestas y por las bractéolas con el margen superior aserrado. Distribución: De EEUU a Venezuela, Perú y Las Antillas. En Costa Rica, bosque húmedo muy húmedo y seco, áreas alteradas, 0-1200 m; Vertiente Caribe, Llanuras de San Carlos; Vertiente Pacífica, Valle Central y del Tárcoles, Llanuras de Guanacaste, Península de Osa. En PV: Cerro Guayacán, Camino Principal. (U. Chavarría 834, INB). Historia Natural: Flores observadas de Enero a Noviembre. Frutos observados en Enero y Febrero. Iresine P. Browne Ca. 80 spp. Zonas paleo y neotropicales. 5 spp. en CR. 2 sp. PV. Hierbas, arbustos o lianas, rara vez árboles, erectos, o trepadores. Hojas simples, opuestas, o subopuestas, a veces alternas en las partes cercanas a las inflorescencias; margen entero, rara vez denticulado. Inflorescencias paniculadas, con muchos órdenes de ramales. Flores bisexuales o unisexuales, sostenidas por 1 bráctea y 2 bractéolas laterales; tépalos 5, imbricados, iguales; estambres (3-)5, unidos cerca de la base en una copa superficial; ovario angosto en la base; estilo corto; estigmas 2-3, esbeltos o deltoides. Frutos utrículos indehiscentes; semillas lisas, brillantes. Es distintivo por sus hojas opuestas, por sus inflorescencias a menudo grandes y muy ramificadas y por los penachos de tricomas presentes usualmente en los grupos de flores. CLAVE 1. 1’ Raquis de las inflorescencias completamente glabro; flores de 0.5-1.5 mm...I. diffusa Raquis de las inflorescencias pubescente o densamente pubescente (a veces glabrado); flores de 1.2-2 mm...I. calea Iresine calea (Ibáñez) Standl., Contr. U. S. Natl. Herb. 18: 94. 1916. Gomphrena latifolia Mart. & Gal., Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 10, pt. 1: 349. 1843. Hierba, arbusto o liana subleñosa, de hasta 2.5 m. Hojas simples, opuestas, de 213.5 × 1-6 cm, elípticas, ovadas o lanceoladas. Inflorescencias de 7-25 cm. Frutos de ca. 2.5 mm (incluido el perianto). Diagnóstico: Se reconoce por tener los tallos, ejes de las inflorescencias y hojas densamente indumentados con tricomas cremosos o blanquecinos y por las conspicuas comas de los grupos florales. Distribución: De México a Costa Rica. En Costa Rica, bosque húmedo, pluvial y seco, 0-1600 m; Vertiente Pacífica, Valle Central, Llanuras de Guanacaste. En PV: Márgenes de la Laguna Palo Verde, Sector Catalina. (U. Chavarría 731, INB). Historia Natural: Flores observadas de Enero a Abril, en Setiembre y Diciembre. Frutos observados en Febrero. Se ha empleado como diaforético, diurético, en casos de fiebre, fiebre tifoidea y malaria . Iresine diffusa Humb. & Bonpl. ex Willd., Sp. Pl. ed. 4, 4: 765. 1806. Celosia paniculata L., Sp. Pl. 1: 296 or 206. 1753. “Camarón”. Hierba o subarbusto, de hasta 2 m. Hojas simples, opuestas, de 2-22 × 1-9 cm, ampliamente elípticas, ovadas o lanceoladas. Inflorescencias de 5-50 cm. Frutos de 1-2 mm (incluido el perianto). Diagnóstico: Es distintiva por sus inflorescencias con los ejes glabros y las flores muy pequeñas. Distribución: De EEUU a Perú y Venezuela. En Costa Rica, bosque húmedo, muy húmedo, pluvial y seco, áreas abiertas, 10-2700 m; Ambas vertientes de las Cordilleras Central, de Guanacaste, Talamanca y Tilarán; Vertiente Caribe, Llanuras de San Carlos y Tortuguero; Vertiente Pacífica, Valle Central, Llanuras de Guanacaste, Penínsulas de Osa y Nicoya. En PV: Camino Principal. (J. González 199, INB). Historia Natural: Flores observadas todo el año. Frutos observados en Febrero, Abril y Julio. Cuando esta en floración el perfume de sus flores es muy penetrante y se puede percibir a varios metros de distancia, particularmente en los dias cálidos de la estación seca.