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FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DEL APRENDIZAJE Y LA MEMORIA
EVOLUCIÓN, ORGANIZACIÓN Y FISIOLOGÍA BÁSICA
DEL SISTEMA NERVIOSO
Anatomía y fisiología comparada
Los sistemas nerviosos más sencillos se
encuentran en los Poríferos (esponjas) y
Celentéreos (medusas). Son simples redes de
neuronas sin formar órganos. A medida que los
animales se hacen más complejos, las neuronas
se agrupan formando órganos. En los animales
con simetría bilateral, en los que existe un polo
anterior y un polo posterior, las células
nerviosas se agrupan en un órgano voluminoso
localizado en el polo anterior, donde se
encuentran la mayor parte de los sentidos.
Sistema nervioso humano: divisiones.
En la siguiente tabla se muestran las partes
principales del sistema nervioso.
Durante el periodo embrionario, el Sistema
Nervioso se desarrolla como un tubo situado en
la zona dorsal del cuerpo. Es el tubo neural. En
el extremo anterior de ese tubo se forman tres
dilataciones, que constituirán el esbozo del
cerebro anterior (Prosencéfalo), del medio
(Mesencéfalo) y del posterior (Rombencéfalo).
El resto del tubo constituirá la médula espinal.
Posteriormente, el prosencéfalo dará lugar al
telencéfalo y diencéfalo, y el rombencéfalo
formará el metencéfalo y el mielencéfalo.
La formación de neuronas y el desarrollo
embrionario del sistema nervioso
El óvulo es fertilizado en las trompas de
Fallopio y comienza a dividirse a gran
velocidad, hasta formarse una masa maciza de
células llamada mórula, que sigue su viaje hasta
el útero. Seguidamente, mientras las células se
multiplican, se forma una esfera hueca: la
blástula; en esta fase las células comienzan a
diferenciarse, formándose tres tejidos primitivos
llamados, por su situación en el embrión:
ectodermo, endodermo y mesodermo. En la
parte dorsal del embrión, y derivado del
ectodermo, surgirá el surco neural que, tras
cerrarse, dará lugar al tubo neural. En la parte
anterior del tubo se formarán tres dilataciones:
rombencéfalo, mesencéfalo y prosecencéfalo,
cuyo desarrollo formará el encéfalo maduro.
Los cambios que se van produciendo en el
Sistema Nervioso se deben a cuatro procesos
celulares:
(1) Proliferación celular: es el resultado de
la divisan por mitosis de las neuronas. En
los mamíferos este proceso acaba en
torno al nacimiento, aunque pueden
continuar proliferando neuronas meses
después del nacimiento en algunas zonas
concretas del encéfalo.
(2) Migración celular: es el movimiento que
realizan las neuronas jóvenes entre
distintas zonas del Sistema Nervioso,
hasta alcanzar su destino definitivo. En
los primates, la migración en la mayoría
de zonas del encéfalo está prácticamente
completa en el nacimiento.
(3) Diferenciación celular: las células
nerviosas recién formadas por división de
células anteriores requieren un proceso de
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maduración y especialización, llamado
diferenciación celular. Este proceso lleva
a la formación de dendritas, axones,
conexiones iniciales entre neuronas, etc.
(4) Muerte celular: curiosamente, durante el
desarrollo se produce la muerte de
numerosas neuronas. Es un proceso
fisiológico, no patológico, necesario para
el correcto desarrollo del Sistema
Nervioso. Esto permite eliminar el exceso
de neuronas no necesarias o malas
conexiones entre ellas. Por otra parte,
depende de determinantes externos: por
ejemplo, la amputación de una pata en un
renacuajo, provoca más muertes de
neuronas conectadas con ésta, que si se
hubiera mantenido la pata.
Cambios posteriores al nacimiento
El encéfalo humano crece espectacularmente
hasta el nacimiento, aunque después continúa
creciendo hasta alcanzar su máximo tamaño
entre los 18 y los 30 años. El cerebro masculino
es siempre levemente más grande que el
femenino, debido probablemente a las
diferencias de tamaño corporal. El crecimiento
postnatal se debe a varios factores:
(1) Mielinización: es el desarrollo de la
necesaria vaina de mielina sobre los
axones neuronales. En humanos, la fase
más intensa se da poco después del
nacimiento, aunque hay investigadores
que opinan que se produce durante toda
la vida.
(2) Formación de células gliales: estas
células mantienen su capacidad de
proliferación toda la vida, a veces
patológica, dando lugar a tumores
cancerosos llamados gliomas.
(3) Formación de nuevas neuronas: aunque
las grandes neuronas se han formado en
torno al nacimiento, parece ser que se
siguen
produciendo
postnatalmente
pequeñas neuronas en algunas regiones
del encéfalo. Esta posibilidad es objeto
actual de numerosas investigaciones.
(4) Formación de dendritas y sinapsis: son
cambios postnatales importantes debidos
a la experiencia y que explican la
extraordinaria plasticidad del Sistema
Nervioso y sus actividades superiores,
como el aprendizaje y la memoria.
La médula espinal
Es un tubo protegido por la columna
vertebral. En la médula espinal se aprecian dos
zonas por su color, la zona gris (en forma de
alas) y la zona blanca. (En el encéfalo también
se aprecian dichas zonas). En la zona gris se
acumulan cuerpos neuronales y en la zona
blanca se acumulan fibras o axones. De la
médula espinal surgen ramas dorsales y
ventrales también llamadas sensitivas y
motoras,
respectivamente.
Estas
ramas
contienen fibras nerviosas que trasladan la
información de los receptores nerviosos de la
superficie e interior corporal a la médula
espinal. Ésta elabora respuestas automáticas
(arcos reflejos), o informa a zonas superiores
del encéfalo para que elaboren una determinada
respuesta.
El encéfalo
El encéfalo se encuentra protegido por la caja
craneana y es, sin duda, la estructura más
compleja del universo.
El encéfalo está constituido por tres grandes
regiones: el cerebro (que incluye los hemisferios
y el tálamo e hipotálamo), el tallo cerebral (que
incluye el bulbo raquídeo y la medula
oblongada) y el cerebelo. Las distintas áreas
desempeñan distintas funciones de contro e
integración de las señales nerviosas transmitidas
por las neuronas.
La corteza cerebral.
En seres humanos, es especialmente llamativa
la proporción relativamente alta del peso del
cerebro con respecto al peso corporal. La zona
más importante del telencéfalo es la corteza
cerebral. En mamíferos, y especialmente en
seres humanos está muy plegada. Esto permite
una gran superficie donde se acumulan
numerosas neuronas que realizarán distintas
funciones. La corteza cerebral contiene zonas de
recepción de la información sensitiva (áreas
sensoriales), zonas de elaboración de las
respuestas motoras (áreas motoras) y zonas
cuya función no está tan claramente definida,
pero que interconectan las zonas sensitivas y
motoras, y que coordinan y controlan nuestras
respuestas frente a los múltiples estímulos
ambientales, internos y externos, que llegan a
nuestro cerebro. Estas zonas de coordinación se
denominan áreas de asociación y ocupan una
amplia superficie de nuestra corteza cerebral,
sobre todo si se compara con la superficie
equivalente en otras especies de mamíferos.
Actualmente se conoce con mucho detalle el
mapa de funciones de la corteza cerebral. Se
destaca especialmente que las proporciones de
áreas superficiales de la corteza no se
corresponden exactamente con la superficie de
las correspondientes áreas corporales. Así, por
ejemplo a las zonas que contienen un mayor
número de receptores sensoriales (cara y
manos), les corresponde una mayor superficie
en la corteza cerebral. En la Presentación se
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muestran los llamados homúnculos somatoestésico (o sensorial) y motor, que indican la
situación de neuronas sensoriales y motoras,
respectivamente, de nuestra corteza cerebral.
El sistema límbico.
Es un área particular de nuestro encéfalo
formada por zonas del diencéfalo y
especialmente del telencéfalo (hipocampo,
amígdala). Estas estructuras se conectan con la
corteza cerebral. Este área integra nuestras
respuestas emocionales (agresividad, miedo,
sexo, etc.), y tiene gran importancia en los
procesos de aprendizaje y memoria.
Las redes neurales: determinantes de las
conexiones interneuronales
Las áreas cerebrales y la médula espinal están
interconectadas. Las neuronas formarán redes
más o menos complejas, mediante conexiones
sinápticas. El proceso de formación de las
conexiones se basa en que:
(1) Las
principales
conexiones
están
determinadas genéticamente.
(2) La experiencia postnatal puede modificar
algunos detalles de las conexiones.
(3) Hay competencia entre neuronas para
formar conexiones, de manera que algunas
conexiones son eliminadas mientras otras
nuevas se forman.
Estos determinantes, genéticos y ambientales,
han sido investigados principalmente con
relación al desarrollo del sistema visual
habiéndose comprobado que, aunque existe una
imposición genética importante, las redes son
“reeducadas” en función de la experiencia
visual, lo que indica la adaptabilidad o
plasticidad de nuestro Sistema Nervioso. Y a la
inversa: la falta de uso del sistema visual
(llamada privación visual) produce cambios en
las neuronas corticales visuales con pérdida de
espinas dendríticas (lugares donde se establecen
sinapsis) y reducción del número de sinapsis. En
resumen: la experiencia visual es necesaria para
inducir el desarrollo del sistema visual, modular
su mantenimiento y mantener el que estaba
programado genéticamente.
En seres humanos, aun siendo genéticamente
idénticos (gemelos univitelinos), el patrón de
ramificación de las terminaciones nerviosas
difiere debido a las experiencias postnatales.
Sistema Nervioso Periférico.
Tiene dos componentes: el somático y el
autónomo
El S.N.P. está constituido por nervios y
acumulaciones neuronales o ganglios nerviosos.
Un nervio es un órgano que contiene numerosos
axones. Los nervios pueden ser motores (sólo
contienen axones de neuronas motoras),
sensitivos (de neuronas sensitivas) o mixtos (de
ambos). Los nervios surgen tanto de la médula
espinal (31 pares de nervios raquídeos o
espinales), como de la base del encéfalo, en la
que existen 12 pares de nervios craneales. Los
nervios y sus componentes alcanzan todas los
órganos de nuestro cuerpo.
La clasificación del SNP en somático y
autónomo es algo arbitraria, debido a que en
ocasiones comparten elementos comunes. Por
somático se entiende el conjunto de nervios
relacionados con los músculos de contracción
voluntaria (que actúan bajo control de la corteza
cerebral, excepto en arcos reflejos automáticos).
El SNP autónomo está formado por nervios
que conducen estímulos relacionados con
respuestas
automáticas
e
involuntarias
(relativamente independientes del control de la
corteza cerebral). Tiene dos componentes:
simpático y parasimpático, que actúan de forma
opuesta. El simpático prepara al cuerpo para la
acción, para responder frente a alarmas, a
situaciones de estrés; el parasimpático, por el
contrario, interviene en funciones restauradoras
del cuerpo: es muy activo después de una
comida copiosa o después del orgasmo. Sirva
como ejemplos del antagonismo, el hecho de
que el SNPA simpático acelera el latido
cardiaco, aumenta la presión arterial, dilata las
pupilas, relaja la musculatura intestinal y los
esfínteres, etc., mientras que el parasimpático
reduce la frecuencia del latido cardiaco,
incrementa los movimientos de la pared
intestinal, aumenta la secreción de las glándulas
digestivas, etc.
La conciencia
En el Diccionario de la Real Academia se
define la conciencia como la “propiedad del
espíritu humano de reconocerse en sus atributos
esenciales y en todas las modificaciones que en
sí mismo experimenta”. En otra acepción se
añade que es una “actividad mental a la que sólo
puede tener acceso el propio sujeto”.
Hoy la ciencia no puede aún explicar cual es
el sustrato de la conciencia pero sí puede
afirmar que reside en el cerebro y que es el
resultado de la información heredada de
nuestros padres (que conforma nuestros genes)
y de las transformaciones que va sufriendo
nuestro cerebro a lo largo de la vida, debido a
las experiencias que nos proporciona la vida.
Francisco Córdoba García
Catedrático de Biología Celular
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