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CONGRESO FORESTAL ESPAÑOL - Lourizán 1.993. Ponencias y comunicaciones. Tomo 1
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INFLUENCIA DE LA POSICION DE LA COPA SOBRE LA FENOLOGIA y LAS
RELACIONES HIDRICAS DEL ALCORNOQUE (QUERCUS SUBER L.)l
G. Oliveira*, C. Werner**, C. Mertens** y O. Correia*
* Departamento de Biología Vegetal. Faculdade de Ciéncias. Universidade de Lisboa. Campo
Grande, C2. 1700 LISBOA (Portugal)
** Botanisches Institut. UniversWit zu Kbln. Gyrhofstrasse 15. D-5000 KÓLN 41 (Alemania)
Resumen
Una copa de árbol puede ser considerada como una población heterogénea de, ramas y hojas,
desigualmente sujetas a los factores ambientales. Por este motivo es cuestionable si los estudios hechos
solamente en algunas hojas o una rama serátl una aproximación correcta a los eventos de todo el
dosel.
Este problema es especialmente importante en estudios de campo, en que la aplicación de
medidas fenológicas y, sobre todo, ecofisiológicas, a árboles adultos (y generalmente grandes)
presenta claras dificultades relativas a recursos humanos y financieros.
La finalidad del presente estudio ha sido determinar el efecto de diferentes posiciones en la
copa sobre la fenología y las relaciones hídricas de un alcornoque tipo, en la región sur de Portugal.
Los resultados preliminares muestran que las partes de la copa que reciben más radiación
tienen mayor crecimiento y producen más hojas (efecto de dirección). El nivel de la copa no ha sido
directamente relacionado con los resultados, lo que indica que la altura en la copa no es muy
importante en árboles que tienen copas amplias y poco densas como las que ocurren en los sistemas
de tipo montado.
P.C.: Quercus suber, Posición en la copa, Fenología, Conductancia estomática
Abstract
A tree crown may be seen as a large and heterogeneous population of branches and leaves,
unequally subjected to the environmental factors. It is thus questionable if studies on a few leaves or
a branch will be a good approach to the whole canopy.
This is particularly important in the field, where the applieation of ecophysiological
measurements to mature (and generally large) trees presents obvious human and financial problems.
The purpose of this study was to determine the effeet of different levels and directions within
the' crown on the phenology and water relations of a typieal cork-oak in south Portugal.
Our preliminary results show that the parts of the erown exposed to higher radiation value~
present a stronger growth and biomass production (direetion effect). Crown level was not clearly
related to the results, suggesting that the "height effect" is not very important in trees with wide and
diffuse crowns like the ones occurring in the montado systems.
K. W.: Quercus suber, Crown position, Phenology, Stomatal eonductance
1) Este trabajo ha sido financiado mediante una beca JNICT concedida aG. Oliveira.
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INTRODUCCION
Se han llevado a cabo múltiples investigaciones sobre diversos aspectos de los
ecosistemas mediterráneos, pero algunas materias han recibido poca atención, especialmente
las relaccionadas con las especies forestales. Tal es el caso del Quercus suher L., uno de
los principales componentes de los tradicion';lles montados (o dehesas) de la Península
Ibérica y una de las especies forestales más importantes de Portugal.
El conocimiento de la fenología de las plantas leñosas es esencial para poder
entender su funcionamiento sobre y bajo el terreno, disponibilidad de recursos y desarrollo
bajo condiciones naturales (PERElRA et al., 1987). Además, sería particularmente
importante examinar los procesos fisiológicos que mantienen ese crecimiento.
Se han publicado varios trabajos sobre fotosíntesis y relaciones hídricas de especies
leñosas mediterráneas (LANGE et al., 1982; TENHUNEN et al., 1990), pero pocos
relacionados con especies arbóreas (TENHUNEN et al., 1984; ACHERAR and RAMBAL,
1992; OLIVElRA et al., 1992; TERRADAS Y SA VE, 1992; SALA, 1992). La mayor parte
de estos trabajos se limitan a plantas jóvenes y de pequeño tamaño, o a un área limitada de
la copa de un árbol adulto, frecuentemente un área expuesto a elevados niveles de radiación.
Aunque este tipo de prospecció n puede ser útil para algunos fines, es poco utilizable en
modelos de cubierta en los que la variación a lo largo de la cubierta es importante'
(DOLMAN y VAN DEN BURG, 1988).
Para especies de roble sólo unos pocos trabajos están disponibles sobre el efecto de
las diferentes posiciones de copa en la fotosíntesis (AUBUCHON et al., 1978), relaciones
hídricas (GINTER-WHITEHOUSE et al., 1983; DOLMAN and VAN DEN BURG, 1988)
y fenología (PICOLO y TERRADAS, 1989). En el presente trabajo se intenta conocer el
efecto del nivel y la orientación dentro de la copa en la fenología y las relaciones hídricas
de un alcornoque típico en el Sur de Portugal.
LUGAR DE ESTUDIO
El estudio se ha llevado a cabo en la Herdade do Pinheiro (38° 28'N, 8° 42'W,
altitud: 27m), dentro de los límites de la Reserva Natural do Estuário do Sado (Portugal).
Esta estación semi-natural, dominada por Quercus suber L., se aprovecha para pastos y
producció nde corcho. La precipitació n media anual es 604 mm y la temperatura media
anual es de 15' 7°C. Aunque la lluvia había sido escasa en los meses previos de otoño e
invierno, la disponibilidad de agua era elevada en el momento de las mediciones, como
indicaban los valores de potencial hídrico antes del comienzo del día obtenidos a lo largo
del estudio (-1,5/-2,5 bar). Los datos fueron tomados de Abril a Octubre de 1992.
MA TERIAL Y METODOS
Los estudios fueron llevados a cabo sobre un solo árbol, al que se consideró ser un
alcornoque "típico" de la parcela. El ejemplar seleccionado, con una altura de 10 metros y
un diámetro a la altura del pecho de 0,60 metros, tenía una copa bastante simétrica y
redondeada y estaba suficientemente aisJado como para evitar que los árboles vecinos le
dieran mucha sombra. La ramificación principal se encontraba a 1,80 m sobre el nivel del
suelo. El último descorche se le había practicado a este árbol en 1984.
Se construyeron torres alrededor del árbol para dar acceso a las ramas en cuatro
direcciones (Norte, Sur, Este y Oeste) ya dos alturas (Alta y Baja) de la cubierta. El nivel
superior correspondía a 5,5 m sobre el terreno para los lados Este y Sur y 4 m para el
Oeste. El nivel inferior se situó a unos 3 metros sobre el terreno en todas las direcciones.
No fue posible medir el nivel alto del lado Norte.
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Para cada altura y dirección (que será simplemente llamada "nivel") se seleccionaron
y marcaron el 2-4-92 seis brotes del año anterior, antes periodo de crecimiento. Se fue
tomando nota del número de brotes nuevos, longitud de los mismos y número de hojas entre
otros aspectos fenológicos con periodicidad bimensual de Abril hasta Agosto y una vez en
Octubre.
Se determinaron mensualmente las variaciones diarias de la conductancia estomática
(Gs), la radiació n fotosintéticamente activa incidente sobre la hoja (P ARi) Y el deficit de
presión de vapor aire-hoja (VPD). Las medidas se tomaron de hojas del año en curso de
cada nivel con un porómetro de equilibrio estable (LICOR LI-1600). En esta comunicación
se presentan los resultados del día 19-5-92. Fue éste un día claro y caluroso típico, con una
radiación fotosintéticamente activa de alrededor de 1800 ¡..tE.m-2 .s- t y un rango de variación
de la temperatura diurna entre 14 y 34°C. Debido al parcial sombreo de las torres no se
presentan datos del nivel bajo de la cara Sur. '
RESULTADOS Y DISCUSION
Fenología. Un crecimiento intenso tuvo lugar al final de Abril y primeros de Mayo
y se registró un crecimiento adicional a mediados de Junio (Fig. 1), cuando todas las hojas
del año previo habían caido. En general las características del crecimiento de los brotes y
la aparición de hojas nuevas fueron muy similares y sincronizadas.
Al final del period9 de crecimiento (15-7-92) se encontraron diferencias estadísticamente significativas (p<0.05) entre las distintas direcciones para el número de nuevos brotes
y de hojas producidas, pero no para la longitud de esos brotes nuevos. Por otra parte, solo
para el lado Sur se encontraron diferencias significativas entre las dos alturas de la copa
para los tres parámetros estudiados.
La copa de la parte baja del lado Sur produce el número más pequeño de brotes
nuevos y hojas, mientras que la producción más elevada de nuevos tejidos se encontró en
la parte alta de la copa correspondiente a esta misma dirección (Fig. la,c). La parte baja de
la copa del lado Norte invirtió más esfuerzo en el crecimiento de los nuevos brotes que en
el de las ramas laterales. Los dos niveles del lado Este presentaron un desarrollo similar y
junto con el nivel bajo del lado Oeste presentaron los valores intermedios del total de la
copa. Los brotes nuevos y la mortalidad de hojas fueron más evidentes en las ramas de la
cara Sur que en cualquier otra parte de la copa.
Estos resultados son diferentes de los que presentaron PICOLO y TERRADAS
(1989) que encontraron diferencias significativas en la longitud de los nuevos brotes y el
númerQ de éstos entre las partes inferior y superior de las copas de Q. ¡[ex y Q. suber en
la parte Este de España. Se podrían argumentar que las ramas más altas del árbol en estudio
darían posiblemente diferencias más claras al ser comparadas con la parte baja de la copa.
En cualquier caso, debido a la estructura del árbol, los niveles "altos" muestreados en este
estudio corresponden a una parte muy importante de la copa, probablemente la que más
contribuye a la productividad de la planta. Por esta razón parece más significativo estudiar
estos niveles que las ramas más altas para, en nuestro caso, evaluar el total de la copa.
Conductancia estomá tica. Parece existir una cerrada respuesta de la conductancia
estomática a la radiación incidente y déficit de presión de vapor aire-hoja para todos los
niveles de la copa (Fig. 2). Fue aparente un cierre estomático a medio día, asociado con un
repentino incremento de VPD.
En términos de Gs, no se encontraron diferencias significativas estadísticas entre
alturas en la cubierta, aunque PARi Y VPD variaban con la altura en la copa cuando ésta
estaba directamente expuesta al sol. Resultados similares fueron presentados por
AUBUCHON et al. (1978) para roble blanco, indicando que la fotosíntesis diariamente
tendía a aumentar con la altura en la' copa, pero no se encontraron diferencias estadísticas
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en el grado de fotosíntesis entre los niveles de la cubierta.
Se encontraron diferencias estadísticamente significativas entre las distintas
direcciones para Os, PARi y VPD. Las hojas del lado Sur presentaban los valores más altos
deconductancia estomáticá, en oposición a las del lado Norte, que sin embargo eran
capaces de mantener casi constantes, los valores de Gs a 10 largo del día. Los máximos
valores de Gs en el lado Este de la copa se produc ían por la mañana temprano y decrecían
después rápidamente, siguiendo las pautas de la radiación. En este caso la radiación
incidente parecía ser el principal factor que controla Gs. No obstante, para las otras
direcciones un incremento importante de VPD al principio de la tarde parece también jugar
un papel determinante en la conductancia estomática.
CONCLUSIONES
No se encontró que el nivel en la copa tuviera un efecto significativo en el
crecimiento o en el comportamiento estomático del alcornoque estudiado, excepto para las
ramas del lado Sur.
Las partes de la cubierta expuestas normalmente a más altos niveles de radiación
tendieron a presentar un mayor crecimiento y producción de biomasa. A causa de que los
factores climáticos tales corno la radiación incidente y el déficit de presión de vapor fueron
heterogéneos, se observaron diferentes pautas de comportamiento de la conductancia
estomá tica según las direcciones.
Estos resultados sugieren que el "efecto altura" no es muy importante y que la
orientación dentro de la copa juega un papel más decisivo en el desarrollo de la cubierta
y en la actividad fotosintética de árboles de copa extensa y difusa corno los que se
presentan en los "montados".
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Time ofday
Figura 2. Variaciones diarias de la conduct~cia. es~omática (G», dé~cit de l?resión
de vapor (VPD) y radiación fotosintéticarilente actIva mCldente sobre la hOJa (PARi) para
diferentes niveles de la copa del árbol, en el día 19-5-1992: Este (C)), Sur (0), Oeste (O),
Norte (~ copa baja (símbolos sombreados) y copa alta (símbolos abiertos). Cada punto es
la media' de tres valores y (*) indica diferencias estadísticamente siBnificantes (p<0,005)
entre alturas.
-
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Figura 1: Desarrollo Fenológico a 10 largo del año 1.992 de un brote medio del año
anterior a diferentes niveles de la copa del árbol: Este (C), Oeste (O), Norte ~ , Copa baja
(símbolos sombreados) y copa alta (símbolos abiertos). Cada punto representa la media de
seis valores. a.- Número de nuevos brotes (So) producidos; b.- Suma de las longitudes d
los nuevos brotes; c.- Número de nuevas hojas producidas por todos los So.