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Práctica #8
EVOLUCIÓN
I. Objetivos
*
Explicar el equilibrio Hardy-Weinberg en termino de las frecuencias alelicas y frecuencias
genotipicas
*
Describir las condiciones para el mantenimiento del equilibrio Hardy-Weinberg
*
Demostrar mediante un modelo, las condiciones para el proceso evolutivo
*
Estudiar el efecto de las fuerzas evolutivas sobre la frecuencia alélica a través de 10-12 generaciones
sucesivas.
II.
Introducción
Los descubrimientos de Mendel permitieron conocer uno de los mecanismos de transmisión de la
información genética así como también establecer el vínculo entre el genotipo y el fenotipo para algunas
características. Por otra parte, los planteamientos de Darwin sobre el proceso evolutivo y el mecanismo de la
selección natural permitieron estudiar como las especies se originaban y eventualmente como la diversidad
existente llego a ser. Sin embargo no fue hasta principios del siglo XX en donde estas dos vertientes de
pensamiento se fusionaron y permitieron conocer cual era el papel de la genética en el proceso evolutivo. La
genética de poblaciones es por lo tanto la disciplina de la Biología que estudia el comportamiento de los
genes en las poblaciones así como su papel en la evolución.
En el contexto de la genética de poblaciones, la población se considera como un grupo local que pertenece a
una especie dentro del cual ocurren apareamientos. El conjunto de genes que conforma a todos los individuos
de esta población es conocido con el acervo genético. Por lo tanto para un gen determinado el acervo
genético lo constituyen todas las variantes o alelos existentes en esa población. La frecuencia de alguna de
estas variantes en la población estaría determinada por su proporción en el acervo genético.
Ahora bien, consideremos a una población hipotética de un tamaño lo suficientemente grande, en la cual el
apareamiento dentro de la población se da al azar, ninguno de los genotipos presentes en la población
presentan una ventaja reproductiva o de sobrevivencia y no se dan factores como la mutación, migración y
deriva genética. En esta población, las frecuencias alélicas tenderán a mantenerse constante a través de las
generaciones sucesivas. Esta predicción puede demostrase matemáticamente a través de un modelo propuesto
por el matemático ingles G. H. Hardy y el físico alemán
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Wilhelm Weinberg a partir del cálculo de las frecuencias de
alelos y genotipos en una población. Utilizando dicho modelo,
conocido como ley de Hardy-Weinberg, los evolucionistas han
investigado el efecto de las mutaciones, migraciones, tamaño
de la población, selección sexual y selección natural sobre el
proceso evolutivo de poblaciones naturales.
Si partimos de una población con dos alelos par un gen (A, a),
la frecuencia de los genotipos posibles (AA, Aa y aa) estaría
descrita por el cuadrado de la suma de las frecuencias de los
alelos:
(p+q)2 = l
Donde:
p = frecuencia del alelo dominante (D) y
♂
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q = frecuencia del alelo recesivo (d)
Si examinamos el genoma de todos los individuos de una población y sumamos los números de copias de los
diferentes alelos de diferentes loci que cada individuo posee, podemos hacer un cuadro que tabule la
frecuencia con que aparece cada alelo de cada gen en la población. Este conjunto de alelos se denomina bolsa
génica. Esta suma corresponde a simular el proceso de apareamiento al azar, en el cual todos los gametos
tienen igual probabilidad de unirse y formar los individuos a la siguiente generación.
Cada vez que una población entra en la fase de reproducción sexual, se combinan los genomas de machos y
hembras, provocando nuevas combinaciones génicas en los nuevos individuos que nacieron. La distribución
de frecuencias de diferentes alelos puede ser igual o no a la original.
Al desarrollar la fórmula notable por lo tanto se obtendrá las frecuencias genotípicas y fenotípicas a la
siguiente generación:
(p+q)2 = p2 + 2(p*q) + q2 = 1
Donde:
p2 corresponde a la frecuencia genotípica de DD,
2pq frecuencia genotípica de Dd y
q2 frecuencia genotípica de dd
La ecuación que define el equilibrio de una población se utiliza para predecir las frecuencias de alelos y
genotipos en una población en generaciones sucesivas, siempre y cuando las condiciones del teorema se
cumpla, esto es: (1) una población infinitamente grande; (2) apareamiento al azar; (3) la tasa de mutaciones
dentro de la población es muy baja; (4) no hay migraciones desde o hacia la población, y (5) todos los
individuos tienen la misma capacidad y éxito reproductivo.
Aunque en las poblaciones naturales estas condiciones no se encuentran, el equilibrio de Hardy-Weinberg es
un modelo muy útil para predecir los cambios genéticos en una población como resultado de la selección
natural u otros factores que pueden modificar de alguna forma las frecuencias génicas dentro de la población,
permitiendo así entender en forma cualitativa y a nivel genético como la evolución actúa a nivel poblacional.
III. Procedimiento
El grupo será dividido en 8-10 subgrupos de trabajo conformados por 3-4 estudiantes cada uno
Se iniciará el ejercicio de laboratorio probando el modelo de Hardy-Weinberg en una población diploide
utilizando frijoles de diferentes colores, bajo la supervisión del Instructor del grupo. Cada frijol, según sea su
color, representará un gameto con una copia de un determinado alelo y cada individuo de la población, tendrá
dos alelos por cada gen. La población completa debe introducirse en una bolsa de papel (bolsa génica).
Posteriormente, cada subgrupo de trabajo hará una simulación de los procesos de deriva génica, mutaciones,
migración o selección natural
En ambos ejercicios, se utilizará una población inicial formada por 200 frijoles de dos colores en una
proporción especificada por el instructor. Registre en su reporte, las proporciones alélicas iniciales.
Ejercicio 1.- Probando el modelo de Hardy - Weinberg
1. Iniciando con una población con 100 alelos de dos colores en las proporciones especificadas por el
instructor, registre en el reporte las frecuencias alélicas de su pool genético (especifique el color para
cada alelo)
(a) ¿Cuantos individuos diploides están presentes en la población?
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(b) Calcule las frecuencias genotípicas y alélicas esperadas y el número de individuo para cada
genotipo para una población en equilibrio Hardy-Weinberg. Anote sus cálculos en el cuadro
respectivo dentro del reporte
2. Postule la base teórica de la Ley de Hardy-Weinberg. Esta será su hipótesis
3. Redacte una predicción de los posible resultados en relación a las frecuencias genéticas de la
población en la generación siguiente
4. Al azar, remueva dos frijoles de la bolsa (un individuo diploide) y contabilice el genotipo del
individuo de acuerdo a las características (color) de cada gameto
5. Regrese el individuo a la bolsa génica y agítela. De esta forma se reestablece el pool genético de la
población.
Al regresar el individuo diploide a la bolsa génica, el tamaño del pool genético y la probabilidad de
selección de cualquiera de los alelos permanecerá constante.
6. Repita el procedimiento hasta que haya registrado el genotipo de 50 individuos, construyendo de esta
forma la próxima generación
7. Registre sus resultados en el reporte
8. Responda a las preguntas incorporadas en el reporte
En los siguientes ejercicios, a una población inicial de 50 individuos se le aplicarán diferentes fuerzas
evolutivas a través de 10 a 12 generaciones para analizar su efecto en las frecuencias alélicas de la población.
Luego, se realizará una discusión conjunta con todos los grupos para analizar los resultados.
Ejercicio 2.- Influencia de la selección natural sobre la población
Selección natural se basa en la observación que algunos individuos que muestran ciertos rasgos heredados,
adquieren una mayor probabilidad de reproducción y sobrevivencia que aquellos individuos que no poseen
estos rasgos ventajosos.
Suponga que g es un gen recesivo letal. El heterocigoto Gg (al igual que los homocigotos dominantes GG) no
es afectado y estos individuos sobreviven. Empezando con una población donde la frecuencia alélica de g es
0.5, se aplicará la selección natural contra g para 12 generaciones y se observará el cambio en la frecuencia
de este alelo recesivo.
1. Formule una hipótesis que explique el efecto de la selección natural sobre la población inicial
2. Redacte una predicción de los posible resultados que espera observar sobre el efecto de la selección
natural sobre su población inicial
3. En la bolsa génica de la población inicial (F0) hay 50 G y 50 g. Extraiga 50 pares de alelos y elimine
todos los individuos que sean homocigotos recesivos (gg).
4. De los individuos que quedan, calcule las frecuencias alélicas de la población (F1). Devuelva estos
alelos a la bolsa génica y proceda a rellenarla con alelos G y g hasta restablecer el número de
individuos de la población inicial, pero manteniendo las mismas proporciones alélicas de la población
F1(sobreviviente):
# de individuos gg que mueren
50 G
50 g
50 individuos
# de individuos que sobreviven
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Por ejemplo, si en la generación F1 (sobreviviente), quedaron 50 G y 26 g al eliminar 22 individuos gg, hay
que reemplazar estos 24 alelos hasta obtener un número igual a la población inicial y mantener las
proporciones de p y q de la población sobreviviente. Por lo tanto:
p (ó q) sobrevive = p (ó q) relleno
# Alelos dominante (recesivo) sobreviven = # alelos dominante (recesivo) relleno
# Total de alelos sobrevivientes
# total de alelos relleno
B Se deben agregar (50/74) * 24 = 16 G y (26/74) * 24 = 8 g.
5. Repita este proceso hasta completar 12 generaciones
6. Anote sus resultados en el reporte
7. Grafique la frecuencia de los alelos G y g durante las siguientes 9 generaciones
Haga un resumen de sus resultados para ser discutidos en clase
Ejercicio 3.- La influencia de la migración (flujo génico)
La migración de individuos entre poblaciones produce un flujo de genes. La tasa y dirección de la migración
y las frecuencias alélicas que presentan las poblaciones inicialmente, tiene influencia en la tasa de cambio
genético
10 individuos
50 G
50 g
90 G
10 g
10 individuos
Para demostrar el efecto de la migración de individuos, se parte de dos
poblaciones diferentes (50 individuos cada una) con distintas
frecuencias alélicas. (por ejemplo, población 1 con p= 0.5 y población
2 con p = 0.9) (para análisis comparativos, utiliza aquella población
con las frecuencias alélicas iniciales al ejercicio 1). Registre la
frecuencias alélicas iniciales (o) en su reporte
1. Formule una hipótesis que explique el efecto de la migración
sobre características genéticas de la población inicial
2. Redacte una predicción de los posible resultados que espera
observar del efecto de las migraciones sobre su población inicial
3. Extraiga 10 individuos de la población 1 y se sustituyen con igual número de individuos (escogidos al
azar) de la población 2.
4. Al azar, remueva dos alelos de cada población nueva y registre el genotipo y el número de alelos G o
g.
5. Regrese el individuo a la bolsa génica y agítela. De esta forma se reestablece el pool genético de la
población.
6. Repita el procedimiento hasta que haya registrado el genotipo de 50 individuos, construyendo de esta
forma la próxima generación.
7. Calcule la frecuencia génica y alélica a través de 10 generaciones y anótela en el reporte. En cada
generación sustituya 10 individuos de la población 1 con igual número de individuos de la población
2.
8. Grafique la frecuencia del alelo G y g a lo largo de generaciones sucesivas.
Haga un resumen de sus resultados para ser discutidos en clase.
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Ejercicio 4.- La influencia de la deriva génica
Los cambios en la frecuencia alélica debidos al azar se llaman deriva génica. Este elemento del azar tiende a
ser más fuerte cuando el número de individuos en una población que logran reproducirse es pequeño. El
efecto de la deriva génica sobre las características genéticas de una población es altamente significativa en
situaciones conocidas como “cuello de botella” (que estudiaremos en éste laboratorio) que ocurre cuando una
población sufre una reducción importante en el tamaño de la misma por eventos que ocurren al azar, y el
“efector fundador” donde un número pequeño de individuos logra fundar una población nueva.
1. Formule una hipótesis que explique el efecto de la deriva génica sobre
las características genéticas de la población inicial
50 G
50 g
20 % de la
población
2. Redacte una predicción de los posible resultados que espera observar
sobre el efecto de la deriva génica sobre su población inicial
3. Se inicia con una bolsa génica de 50 G y 50 g (F0). Extraiga al azar 10
individuos. Esto representa una reducción del 20 % del tamaño de la
población.
4. Contabilice el número de cada genotipo y el número de alelos G y g de la nueva población
sobreviviente. Con estos números, determine la frecuencia genotípica y frecuencia alélica de la
población sobreviviente (éstas son las frecuencias observadas). Anote ésta información en su reporte
5. A partir de frecuencias alélicas, calcule las frecuencias genotípicas esperadas
6. Restablezca el número de individuos de la población inicial (50), usando las nuevas frecuencias
alélicas, así
p’ o q’ (remanente) = p o q (relleno)
# Alelos dominante (recesivo) remanente = # alelos dominante (recesivo) relleno
# Total de alelos remanente
# total de alelos relleno
Por ejemplo, si aparecieron 6G y 14g, debe agregarse (6/20)*80 = 24G y (14/20)*80 = 56g, entonces
deben agregarse a los 20 alelos de la nueva población, 24 alelos G y 56 alelos g, con ello se llega al total
de 100 alelos en la población.
7. Repita el procedimiento para las restantes 9 generaciones
8. Grafique la frecuencia de G y g a través de todas las generaciones.
Haga un resumen de sus resultados para ser discutidos en clase
Ejercicio 5.- La influencia de la mutación
1. Se supone que en cada generación un alelo en la bolsa de 100,
muta a la forma g´ (una tasa de mutación mucho más alta de lo
normal).
50 G
50 g
Alelos G o g
mutan
2. Formule una hipótesis que explique el efecto de las mutaciones
sobre las características genéticas de la población inicial
3. Redacte una predicción de los posible resultados que espera
observar sobre el efecto de las mutaciones sobre su población
inicial
4. Extraiga 50 individuos de la bolsa génica y calcule la frecuencia genotípica y alélica a través de 10
generaciones con la condición de que en cada generación en forma alterna, un alelo (G o g) hace una
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mutación a g´ (o sea que un alelo normal es sustituido por un alelo mutante de un tercer color en cada
generación).
5. También se supone que el alelo g´ es letal en forma recesiva, como lo son muchas mutaciones en la
naturaleza, es decir, que los individuos g´g´ son eliminados. A través de 10 generaciones Elimine
cualquier individuo g´g´ que aparezca y reemplácelo con los alelos normales (G o g).
6. Haga el cuadro correspondiente y grafique las frecuencias de g´ y de g en forma proporcional (como
antes).