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ÍNDICE. - Introducción a la Zoología. ÍNDICE. ÍNDICE. ...............................................................................................................2 Conceptos fundamentales de Zoología...............................................................5 Introducción a la Zoología................................................................................5 Filogenia animal. ..............................................................................................7 Filogenia y ontogenia. ....................................................................................10 Funciones vitales de los animales. ................................................................14 Nutrición. ........................................................................................................19 Crecimiento ................................................................................................33 Reproducción y Ciclos Vitales. ......................................................................34 Adaptación al medio. .....................................................................................38 Receptores. ................................................................................................41 Filo Poríferos. ....................................................................................................46 Características generales. .............................................................................46 Radiados. ..........................................................................................................49 Características generales. .............................................................................49 Filo Cnidarios. ................................................................................................49 Filo Ctenóforos...............................................................................................54 Filo Platelmintos. ...............................................................................................55 Características generales. .............................................................................55 Filogenia y clasificación. ................................................................................56 Psudocelomados. ..............................................................................................59 Características generales. .............................................................................59 Filo nemátodos. .............................................................................................59 Filo Moluscos.....................................................................................................60 Características Generales. ............................................................................60 ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 2 ÍNDICE. - Introducción a la Zoología. Grupo lamelibranquios (Bivalvos). .................................................................62 Gasterópodos. ...............................................................................................63 Cefalópodos. ..................................................................................................63 Filo Anélidos. .....................................................................................................65 Características generales. .............................................................................65 Poliquetos. .....................................................................................................66 Oligoquetos. ...................................................................................................67 Aquetos. .........................................................................................................67 Filo artrópodos...................................................................................................69 Introducción. ..................................................................................................69 Morofología de los Artrópodos: Tegumento...................................................71 Proceso de muda. ..........................................................................................74 Apéndices de los Artrópodos. ........................................................................76 Organización general de un Artrópodo. ........................................................78 Tacmatización. ...............................................................................................79 Zona Cefálica. ................................................................................................80 Tórax. .............................................................................................................81 Anatomía interna: musculatura. .................................................................82 Celoma. ......................................................................................................82 Tubo digestivo de Artrópodos. ...................................................................83 Aparato circulatorio. ...................................................................................85 Aparato excretor. ........................................................................................86 Sistemas respiratorios. ...............................................................................88 Sistema nervioso. .......................................................................................92 El aparato reproductor................................................................................95 Insectos. ............................................................................................................97 Introducción. ..................................................................................................97 ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 3 ÍNDICE. - Introducción a la Zoología. Anatomía........................................................................................................98 Cabeza. ......................................................................................................98 ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 4 Conceptos fundamentales de Zoología. - Introducción a la Zoología. Conceptos fundamentales de Zoología. Introducción a la Zoología. La zoología es la ciencia encargada de estudiar el reino animal. No se trata solo de conocer a los animales y saber clasificarlo, ya que para hacerlo debemos conocer su estructura física y anatómica. Por ejemplo, el sistema nervioso proporciona a los animales su capacidad de comportamiento. Y el sistema nervioso es parte de la fisiología, pero el comportamiento es estudiado por la etología. Los animales no pueden estudiarse aislados, se requiere una ciencia que integre las relaciones entre ellos. Esa es la ecología. La zoología es un campo muy amplio. Hay muchas especialidades, pueden estudiarse muchos tipos de animales, o facetas de los mismos (anatomía, embriología) y en mayor o menor profundidad (puede estudiarse, por ejemplo, la anatomía de los artrópodos). Ahora bien, ¿qué es un animal? Tenemos claro que algunos seres vivos, como las bacterias, no son animales, sino moneras. Los protocastos son un tipo de protozoos. Y por encima de ellos están hongos, animales y plantas. No obstante, el origen de los animales está en los protozoos. Los animales están formados por células eucariotas. Todos son pluricelulares, aunque pueden no estar formados por tejidos. Las células no poseen paredes celulares. Son heterótrofos. El crecimiento es determinado, es decir, los animales no crecen indefinidamente. Suelen poseer un sistema nervioso, aunque para esto hay bastantes excepciones; eso si, si no tienen un sistema nervioso, tendrán algún sistema para recibir estímulos. Algunos componentes químicos, como el glucógeno, son característicos de los animales (otros como el almidón son característicos de la s plantas). Hay más de un millón y medio de especies animales descritas. Se estima que suponen alrededor del 20% de las existentes. Cada año se describen unas diez mil especies nuevas. Y este millón y medio de especies animales suponen alrededor el 1% de todas las especies que existieron. ¿Cómo se pueden estudiar tantos animales? Hay un sistema de clasificación. Existe una denominación de cada una de las especies. Forma parte de la sistemática. Estudia la diversidad de los animales, así como la formación de especies (especieación). Deben establecerse parentescos evolutivos (criterios evolutivos de clasificación). Esto es estudiado por la filogenia. Una de las herramientas de la sistemática es la taxonomía. La taxonomía se basa en hacer taxones, es decir, grupos de cualquier nivel. Estos ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 5 Conceptos fundamentales de Zoología. - Introducción a la Zoología. se hacen según los conocimientos teóricos y prácticos. Y se establecen grupos, clases. La taxonomía comenzó siendo realizada por los predeterministas; por ejemplo, Linneo, era creacionista. La taxonomía no es filogenético. Para realizar la clasificación hay que poner valores jerárquicos; la taxonomía no tiene porque ser evolutiva, y al final cada uno tiene su teoría y todo es relativamente móvil. La primera clasificación la hizo Aristóteles. Realizó una clasificación basándose, por ejemplo, en el color de la sangre (animales con sangre roja y animales sin sangre roja, enaima y onaima respectivamente). Hastea el siglo XVI-XVII, con Bahuin y Jung, no se volverá a tocar el tema. Pero estos dos autores pasaron bastante desapercibidos. Ray usó estos trabajos para hacer su sistemática; elegirá características morfológicas fáciles de determinar y usará doce palabras para definir cada especie. Linneo, en el siglo XVIII, es quien introduce la nomenclatura binomial. En el “Sistema Nature” describe cuatro mil quinientas especies animales; pero Linneo era botánico y cometió bastantes errores. Hizo una clasificación artificial, ya que no era una reconstrucción evolutiva (lógicamente, ya que es anterior a Darwing); Linneo, como ya indicamos, era creacionista. Y su clasificación se basó en las características más generales, distribuyendo taxones y usando un sistema jerárquico de la siguiente forma: REINO → CLASE → ORDEN → GÉNERO → ESPECIE Más tarde se introdujo el término FILOS entre el reino y la clase. Y aparecieron los términos sub- y super- (suborden, subespecie, superorden, etc.). Linneo denominaba a plantas y animales con nombre. El primer nombre corresponde al género y el segundo al epíteto. Se deben escribir subrayado o en cursiva, el primero con mayúscula y el segundo con minúscula. Se trata de nombres en latín o latinizados. Tras el nombre de la especie se incluye el nombre del autor que ha descrito la especie. Si su clasificación fue incorrecta y se corrige posteriormente, el nombre del autor original pasa a ponerse entre paréntesis y detrás se incluye el nombre del autor que realizó la corrección (aunque puede no incluirse el nombre del autor). ¿Qué es una especie? No hay un acuerdo entre los especialistas. Para los ceacionistas se trataba de un modelo de creación divina; se le llama concepto tipológico. En esos momentos se definió en esa época el concepto de holotipo, que es el depósito en un museo de un individuo determinado que define a la especie. De ahí deriva la definición de localidad tipo, que es el lugar donde se recogió el holotipo. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 6 Conceptos fundamentales de Zoología. - Filogenia animal. Si el holotipo se estropea (solo hay un holotipo) debemos ir a la localidad donde se recogió el holotipo para capturar otro, ya que se supone que es exacamente igual. Un concepto biológico de especie es el que aportó Mayr en 1969, que define especie como poblaciones naturales interhibridadas, asiladas reproductivamente de otros grupos. Es decir, si hay un aislamiento reproductivo, consideraremos dos especies diferentes. Pero este concepto tiene limitaciones. Hay especies que no se reproducen sexualmente. Por eso existe un concepto evolutivo de la especie, aportado por Willey en 1981, que la definiría como la estirpe singular de antepasados y descendientes que mantienen su identidad frente a otras estirpes y conservan sus propias tendencias evolutivas. Muchos autores, no obstante, prefieren la definición de Mayr (es más aplicable en la práctica). Periódicamente los zoólogos se reunen; en 1905 se decidió marcar unas normas comunes. Se hizo un catálogo internacional de nomenclatura zoológica (CINZ). Se intentaba asegurar que dos especies diferentes no tengan el mismo nombre y que una sola especie no tenga dos nombres diferentes. Se definió la norma de prioridad: el autor que describa y publique por primera vez el nombre de una especie (y se conserve el holotipo correspondiente) es el que le pone el nombre válido a la misma. Si la publicación no tiene difusión, o sucede alguna eventualidad semejante, de forma que otro autor le de otro nombre y este segundo nombre adquiera mayor difusión, puede darse el caso de que esta norma no se aplique. Y ambos nombres quedarían recogidos como sinónimos. Filogenia animal. Trata de cómo están emparentados los diferentes grupos de animales, como cambian unos grupos a otros. Los caracteres utilizados para la clasificación son, primero, los registros fósiles (comparando cuál de las especies es más antigua); esto no es sencillo. Otra opción es la morfología y la embriología comparadas. Así podemos hacernos una idea de cómo es la filogenia, lo cercanos que están evolutivamente dos grupos. Pero todos estos estudios son muy relativos; un autor puede basarse más en fósiles, otros considerar más importante la morfología, etc. Se puede hablar de taxonomía evolutiva, que es la forma más tradicional de clasificación. Se basa tanto en el registro fósil como en homologías entre los organismos. Dos órganos homólogos son los que provienen del mismo sitio en el desarrollo embrionario; pueden tener diferentes funciones, pero ser órganos homólogos que poseen el mismo origen y viceversa, dos órganos que posean la misma función y sin embargo tengan orígenes diferentes. Por ejemplo, no pueden compararse los ojos de un insecto con los de un ave, aunque cumplen ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 7 Conceptos fundamentales de Zoología. - Filogenia animal. las mismas funciones se trata de un proceso de convergencia evolutiva. Se trata por lo tanto de órganos análogos, no homólogos. A la hora de elegir criterios, cada autor puede usar los que crean convenientes. Sin embargo, los criterios usados para establecer la filogenia no se indican en el árbol genealógico. Se indica quién ha realizado el árbol genealógico, puede ponerse de qué estudios partes o en qué ideas se basan, pero siempre aportan este tipo de datos subjetivos. Para Hyman, los organismos a partir del cual nacen el resto de animales son del grupo de los flagelados, protozoos. Sin embargo otros autores consideran que el origen se encuentra en los ciliados y que de éstos nacieron los flagelados (que en cualquier caso parece claro que son un antepasado de los animales). A partir de estos microorganismos nacen los poríferos. Otro grupo, el ancestro planuloide, no proviene de los poríferos; ambos tienen el mismo origen. A partir del ancestro planuloide nacieron los cnidarios y ctenóforos por un lado y los ancestros aceloides por el otro (los aceloides carecen de cavidades). Al margen aparecen, más tarde, los pseudocelomados, asquelmintos, platelmintos e inemertinos. Y por último los celomados ancestrales. De esos celomados ancestrales obtendremos dos divisiones, los protostomados (hiponeuros) y los deuteróstomos. De los protostomados salen los moluscos y los anélidos; y a partir de los anélidos aparecerán los artrópodos. Los deuteróstomos tienen un desarrollo embrionario diferente. Dan lugar a grupos como equinodermos, cordados, etc. Toda esta hipótesis de aparición y filogenia de los animales es la desarrollada por Hyman. En ocasiones queremos marcar diferencias entre grupos. El grosor del árbol será mayor dependiendo del número de especies que pueblen esa rama. Si el árbol tiene un solo origen, un solo tronco, se denomina árbol monofilético. Con nuestras ideas evolucionistas no podemos admitir un taxón que tenga más de un tronco. Si admitiéramos que a un taxón se llega por dos ramas estaríamos admitiendo que se parecen, pero no podríamos decir que evolutivamente vienen de dos sitios distintos, por lo tanto tendríamos que buscarle un origen común. No se admiten grupos polifiléticos. No podemos hablar de peces, sino de ostestinios, condrotestinos, y demás grupos que componen lo que normalmente conocemos como peces. Hay grupos aparentemente polifiléticos, como los mamíferos, ya que hay grupos como los marsupiales o los monotremas (como el ornitorrinco) que no sabemos donde colocar. Debemos remontarnos a un reptil primitivo del triásico para hablar de monofiletismo en mamíferos. El polifiletismo, por lo tanto, lo ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 8 Conceptos fundamentales de Zoología. - Filogenia animal. podemos encontrar en un punto determinado, pero debe desaparecer al ir retrocediendo en el árbol genealógico. Para evitar la subjetividad a la hora de clasificar o comparar un grupo conviene centrarse en características que se puedan cuantificar, que se puedan medir, pesar, etc. Se hace una clasificación politípica: agrupación de individuos de acuerdo con el mayor número de caracteres que comparten. Se llama también fenótica (basada en el fenotipo). De una clasificación fenótica nunca podemos decir que es filogenético, ya que puede haber rasgos análogos que no son homólogos (estructuras que se parecen, pero no tienen el mismo origen). Puede ser que el grupo quede aparentemente bien constituido, pero no sería un grupo evolutivo. Lo que se debe hacer es cladística. Es decir, usar solo caracteres homólogos. Debe anotarse el carácter que se elige, para que pueda ser falseado y puesto a prueba el cladograma o dendrograma que hemos desarrollado. Si tratamos de buscar parentescos entre taxones debemos analizar caracteres comunes, analizar un pasado hipotético suficientemente primitivo y comprobar qué características presentaría. En ocasiones buscamos, de entre los taxones, el más antiguo de ellos; esos son todos los rasgos que tienen y los que se deben tener el ancestro común. Al grupo de relación lejano se le llama grupo cero o grupo externo. A los caracteres se les llama caracteres antiguos o plesiomorfías. Las apomorfías serían las características que no tiene el grupo anterior y que adquiere un grupo concreto. A las apomorfías compartidas entre grupos se les llama sinapomorfías. Los cladogramas son representaciones gráficas lineales en las que se incluyen apomorfías, sinapormorfías y plesiomorfías como puntos o guiones en la línea evolutiva. En ocasiones también se hacen representaciones expresadas en forma de conjuntos. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 9 Conceptos fundamentales de Zoología. - Filogenia y ontogenia. Filogenia y ontogenia. Se entiende por onteogenia la historia del desarrollo embrionario. Haeckel, en 1860, indicó que los embriones se parecían en determinados momentos a embriones de estadíos evolutivos anteriores. El embrión de un ratón en un momento dado se parecía mucho al embrión de un pez. A partir de estos estudios enunció la teoría ontogenética: la ontogenia recapitula abreviadamente la filogenia. Tiene el problema de que, hasta cierto punto, es una interpretación Lamarckiana del desarrollo. Van Boer apostilló un poco esta teoría: los embriones de dos especies separadas por una cierta distancia evolutivamente se parecen tanto más cuanto más cercana sea la distancia evolutiva y cuanto más temprano sea el estadío del embrión. Gould, en 1977, indica que existe un paralelismo entre filogenia y ontogenia. Pero la aparición de los caracteres puede resultar alterada ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 10 Conceptos fundamentales de Zoología. - Filogenia y ontogenia. cronológicamente. A esto se le llama heterocronias. Puede haber una aceleración del desarrollo (por ejemplo, hay especies en las que individuos en forma de larva ya pueden reproducirse); a esto se le llama progénesis. Por otro lado, se dan casos en los que un individuo que debiera ser viejo, en realidad es solo un individuo adulto; a esto se le llama podomórficas. O pueden darse circunstancias en las que durante el desarrollo, llegue el momento en el que no haya crecimiento del embrión, se ralentice el proceso embrionario y se habla de neogénesis. Hay mucha diversidad en el mundo animal. Los animales más pequeños son los que forman la fauna psámica o intersticial entre los granos de arena. Los más grandes, las ballenas. Y todos ellos tienen características comunes (todos tienen una boca y un ano, por ejemplo). Los animales se adaptan al medio; un pez, un ave o un mamífero tienen estructuras parecidas, pero adaptadas a su propio medio. Existen unos planos estructurales básicos, estudiados por la promorfología. ¿Qué factores afectan a la forma de los animales? Lo primero la simetría. Los animales, en general, presentan algún tipo de simetría. Hay excepciones, las esponjas no tienen aparentemente factores de simetría. El resto poseen simetrías definidas. Hay seres vivos con un número infinitos de planos de simetría, ya que su forma es esférica, aunque no se da en animales (solo en algunos protozoos, como el radoserio). Hay animales con simetría radial, con un eje antero posterior alrededor del cual se disponen estructuras más o menos simétricas; es típico de animales sésiles, por ejemplo los corales o las medusas. La mayoría pertenecen al phylum de los Cnidarios. Algunos animales, como los del phulum Ctenóforos, presentan una simetría parecida a la radial, aunque presentan tentáculos que no se repiten alrededor del cuerpo; es una simetría birradial. No obstante, clasificar a los animales en función de su simetría es bastante artificial; los cnidarios y los ctenóforos presentan simetrías bastante similares y sin embargo no se parecen demasiado. Cuando los organismos presentan músculos el animal adquiere capacidad de moverse, desplazarse de un lado a otro; entonces la parte anterior del animal, normalmente, tendrá receptores que le faciliten ese movimiento (será la cabeza del animal). Tendrá una parte simétrica hacia la derecha y la izquierda de ese eje que parte de la cabeza a lo largo del animal. Es la simetría bilateral. Está caracterizada porque los ejes de simetría están polarizados, presentan gradientes. Si tomamos por ejemplo un pez, el eje cefalocaudal es el que va de la cabeza a la cola. Las partes de un extremo y otro son muy diferentes; habrá un eje que recorra la parte dorso ventral y es el eje dorsoventral. Aparecerán entonces los planos sagitales, frontales y transversales (el plano sagital corre a lo largo del eje caudal en el eje transversal). ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 11 Conceptos fundamentales de Zoología. - Filogenia y ontogenia. Otros factores que influyen en la forma es la proporción de los animales. Debe haber un efecto matriz, mantenerse ciertas proporciones, no sería viable, por ejemplo, un dinosaurio sin cola, a no ser que aparezcan cuernos o estructuras muy pesadas que equilibren al animal. Y un tercer factor es el tamaño. Debe existir una relación superficie volumen razonable. El área puede disminuir a través de un volumen, pero hasta un límite. Relación S/V: (4πr2)/((4/3)πr3) Cuando aparece la vida, los primeros seres vivos eran pequeños y ocupaban nichos ecológicos pequeños. La forma de combatir entre ellos era aumentar de tamaño. Y además se consume menos energía por unidad de masa; el animal grande, por lo tanto, es más económico en ese sentido. Además los animales pequeños tienen menos equilibrio en sus facciones internas. Los animales crecen aumentando su número de células o el tamaño de sus células (hay animales con un número de células constante; la euteria o constante celular, sus células embrionarias son tan pequeñas que no son eficientes y crecen hasta un tamaño crítico; por ejemplo, las lombrices del estómago). El aumento de tamaño también presenta problemas. Un animal muy grande aumenta de peso y no debe llegar al límite en que no pueda mantener su propio peso. Necesitará estructuras esqueléticas y musculares. Otra opción es aplanarse (para soportar ese peso) pero entonces no podrá desplazarse; en este caso debería adoptar estructuras mecánicas que le permitan doblarse para moverse. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 12 Conceptos fundamentales de Zoología. - Filogenia y ontogenia. Otra manera de mantener la eficiencia metabólica puede ser por replegamiento de sus superficies. El epitelio intestinal, por ejemplo, se repliega en vellosidades intestinales para aumentar la superficie de absorción si hacer un intestino excesivamente largo; o los pulmones y sus repliegues para aumentar la superficie de contacto con el aire. Otra forma de mantener la relación superficie volumen y aumentar el tamaño es repetir las partes del animal (una vez se consigue que esa parte funcione bien); suelen ser iguales por el exterior y por el interior. A cada parte que se repite se le llama metámero. La metamería homónima es aquella en la que todas las partes, o casi todas, son iguales u ocupan una gran región. Aunque, lógicamente, el animal tiene que tener una cabeza y un ano (zonas que por lo tanto no estarán repetidas). Los artrópodos poseen regiones metamerizadas, como la región abdominal o la región cefálica. Como no es una metamería de todo el cuerpo, sino de zonas distintas y de distintas maneras, se llama metamería heterónoma. Los vertebrados también tienen zonas metaméricas; las vértebras, por ejemplo. Pero no debe confundirse una zona segmentada que metamerizada. El término metamerizado solo se usa para animales con celoma. Si en vez de repetirse a lo largo de un eje la estructura se repite alrededor de un eje (como los pétalos de una flor) se habla de ciclomería. Cada parte que se repite se denomina antímero. Aparece por ejemplo en animales con simetría radial También se puede mantener la relación superficie volumen perdiendo células; un animal puede ser grande, pero tener huecos en su interior (por lo cual consumirá menos energía). Las cavidades pueden ser un pseudoceloma o un celoma. A los animales en los que el blastocele no se llena de células durante el desarrollo embrionario les quedará un hueco en el interior (además del tubo digestivo); esta cavidad se denomina pseudoceloma. El celoma es una cavidad secundaria del mesodermo rodeada de células especializadas llamadas mesepitelio o peritoneo. El celoma no es homólogo para todos los celomados, puede formarse por dos medios, tener dos orígenes, por lo que el grupo de los celomados es aritificial. Más posibilidades de aumento de tamaño: formación de colonias. Por ejemplo, los corales se reproducen asexualmente y se separan de sus padres; así se van formando y agregando, pudiendo crecer indefinidamente. Pueden existir colonias cuyas unidades elementales, los cálices, se especializan y cambian de forma; los gastropoides se encargarán de la alimentación, los ginozoides de la reproducción. En resumen: ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 13 Conceptos fundamentales de Zoología. - Funciones vitales de los animales. • Plan Unicelular: Protozoos. • Plan Multicelular: Metazoos. o Plan agregado celular: Mesozoos. Poríferos. o Organización Eumetazóica (diferencia funcional y morfológica de las células; formación de tejidos). Plan saco ciego (cavidad gastrovascular, sin ano): Cnidarios. Ctenóforos. Platelmintos. Plan tubo dentro de tuvo (digestivo completo). • Sin cavidades internas: Acelomados. • Con cavidades internas. o Con Pseudoceloma: Asquelmintos. o Con Celoma: Celomados. Metamerizado. No Metamerizado. Funciones vitales de los animales. Todos los animales realizan las mismas funciones: aislarse, nutrirse, relacionarse, reproducirse, etc. La primera función vital es mantener su aislamiento, su homeostasis con respecto al medio exterior. Ese aislamiento se logra con una cubierta. Lo más sencillo es una célula (una célula no es un animal, pero es un ser vivo) que se aísla del exterior mediante la membrana plasmática. Esta puede tener cubierta. Los animales, que son seres pluricelulares, tendrán un integumento, una cubierta formada por células. Esta no va a incomunicar al animal. La mayoría de los invertebrados tienen una cubierta celular externa llamada epidermis. Las células epidérmicas son células prismáticas que generalmente muestran en la superficie externa cilios. Tienen entre ellas células secretoras; estas pueden segregar sustancias que quedan en el exterior, formando una cubierta acelular; pueden llegar a formar una concha o una coraza. Las células existentes bajo esa cutícula pueden perder sus cilios. A al cubierta epidérmica que acumulan estos animales por debajo de la cubierta acelular se le llama hipodermis (epidermis situada bajo la cutícula). En los artrópodos esa capa externa o esqueleto externo es muy aislante. La estructura de la cutícula de los artrópodos es muy compleja y limita el tamaño del animal. Para crecer debe mudar, debe quitarse la cutícula. Es un proceso controlado hormonalmente. Esa cutícula tiene varias partes; la más externa es la epicutícula, formada por lípidos y ceras. La que queda por debajo ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 14 Conceptos fundamentales de Zoología. - Funciones vitales de los animales. es la procotícula. Esta procotícula se divide en dos, la exocutícula más externa, y la endocutícula más interna. Durante la muda se elimina la endocutícula, de forma que toda la cutícula que se encuentra por arriba se desprende. Después, para su formación, comienza formándose la endocutícula. En ocasiones hay estructuras que atraviesan esa cutícula, las llamadas eras. En ellas aparecen estructuras nerviosas, para captar estímulos del exterior o, en ocasiones, segregar sustancias. La cutícula funciona como un esqueleto. Para que los músculos del animal puedan moverlo, deben existir invaginaciones donde se inserte el músculo, denominadas tentorio. En los vertebrados existe una epidermis, formadas por células epiteliales que se van secando, queratinizando y desprendiendo. Las células de los estratos inferiores, vivas, se les llama estrato germinal. Bajo este estrato germinal está la dermis, de tejido conectivo. Para formar la cubierta hay sustancias que le dan consistencia. Los protozoos fabrican celulosa (los protozoos no son animales). Otros unen polisacáridos (formados por carbohidratos) con proteínas, las mucinas (aparecen en platelmintos y en grupos superiores, como los peces). De semejante naturaleza es la tectina, que aparece en protozoos enquistados. En artrópodos la cutícula es de quitina, formada por polisacáridos, constituyendo una barrera muy aislante. Los moluscos poseen otra proteína, la coquiolina. En ocasiones se agregan sobe ellas sales de carbonato cálcico. Las queratinas de los deusterópodos (vertebrados) son de naturaleza proteica, con mucha cisteína que forma puentes disulfuro. En algunos casos aparecen sales minerales de calcio y fósforo. Por ejemplo en los moluscos; o silicio, en esponjas y radiolarios; o estroncio, en acantarios (los radiolarios y los acantarios son protozoos). En los vertebrados hay bastante variabilidad. La epidermis de los peces no tiene queratina, no necesitan evitar las pérdidas de agua porque están en un medio líquido; su piel, sin embargo, produce escamas. Las escamas son prolongaciones dérmicas recubiertas de epidermis. Los anfibios tampoco están totalmente queratinizados (aunque producen algo de queratina). Además, no tienen escamas. Por eso no son totalmente independientes del agua. Los reptiles tienen total independencia del agua. Poseen escamas, recubiertas de queratina, con células muertas. El origen de estas escamas es similar que las plumas de las aves. Las escamas de reptiles son prolongaciones de la epidermis (a diferencia de las escamas de peces, que son prolongaciones de la dermis). Las plumas de las aves son una especie de escamas muy complicadas. En la formación de la pluma, además de la epidermis, juega un papel importante la dermis, formando la vaina interior. Las ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 15 Conceptos fundamentales de Zoología. - Funciones vitales de los animales. patas de las aves poseen escamas, en el resto del cuerpo la piel forma plumas. Las plumas ayudan, entre otras cosas, a mantener la temperatura. Los mamíferos tienen pelos. Es una producción epidérmico; pero la implantación del pelo se encuentra en la dermis, en una invaginación de la epidermis en la dermis, implicándose el estrato o capa de Malpigi. Existen otras estructuras, como las escamas placoides que presentan los tiburones, con una forma externa parecida a un diente. Otra de las funciones de la cubierta va a ser la protección del animal contra depredadores; por ejemplo mediante camuflaje, o con colores llamativos (para llamar la atención y anunciar que es una especie venenosa). Este puede ser de naturaleza química o física. El color químico es debido a productos químicos como la melanina; en algunas especies el color es permanente, en otros, como los humanos, puede ser variable (nos ponemos morenos cuando hace mucho sol). La difracción de la luz con cambio de longitud de onda también puede provenir de estructuras físicas; hay animales, como las libélulas, con colores metalizados, debido a estructuras que reflectan la luz y aportas esas coloraciones. Se habla de homomorfías cuando los animales se adaptan a la forma de las estructuras que les rodean. Cuando el color se usa para avisar de que se trata de una especie peligrosa, suelen usarse colores llamativos. A estas coloraciones se les llama coloración apasométrica (resulta más protector avisar del peligro que matar y morir). Cuando un grupo de animales diferentes, al menos uno de ellos con capacidad defensiva, tienen coloraciones defensivas similares, se le llama mimetismo. Por ejemplo, se da entre diferentes especies de insectos, como los géneros Vespa y Eristalis. Cuando ambas especies poseen protección se habla de mimetismo mulleriano. Si el color semejante es solo por azar y uno de ellos no es venenoso se habla de mimetismo batesiano. Existirá entonces una especie imitante y una especia imitada. La especie imitante debe ser menos abundante. Se habla de librea nupcial a las coloraciones (o vestidos) que algunos animales (generalmente machos) presentan en el momento de la reproducción. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 16 Conceptos fundamentales de Zoología. - Funciones vitales de los animales. Hay estructuras que no tienen como función fundamental la defensa, sino el soporte, mantener la forma, amplificar movimientos, proteger órganos delicados, etc. En vertebrados los esqueletos guardan sustancias inorgánicas necesarias para el organismo, como el calcio y fósforo (funcionan como almacén de las mismas). Hay un metabolismo muy activo del hueso. Además, la médula ósea en el interior de los huesos largos fabrica las células que pasan al torrente sanguíneo. Es decir, es un tejido activo, no inerte. Pueden existir exoesqueletos, que rodean al animal por el exterior. Hay muchos tipos distintos (análogos) de exoesqueletos. Por ejemplo los poríferos tienen un exoesqueleto formado por espículas y a veces espongina. Otros animales con exoesqueleto son los corales, en la parte exterior de los pólipos. El pólipo fabrica carbonato cálcico; cuando se reproduce, el nuevo coral nace arriba y cuando muere se deposita el carbonato cálcico en su hueco, creciendo y formándose de esta forma los arrecifes. Los artrópodos están cubiertos por exoesqueletos independientes en cada parte de su cuerpo, aunque no haya solución de continuidad. Los moluscos también tienen exoesqueleto, por ejemplo la concha del mejillón; crece por aposición de carbonato calcio, formándose unas estrías en el caparazón denominadas estrías de aposición. Los nemátodos y artrópodos deben quitarse esa funda externa y poner otra nueva para poder crecer. A este proceso se le llama muda o ecdisis. Los endoesqueletos no tienen porque ser rígidos. Hay exoesqueletos que no son más que cavidades con líquidos en el interior; se denomina esqueleto hidráulico. Presentarán esqueletos hidráulicos aquellos animales que tengan, lógicamente, cavidades internas. Por ejemplo el pseudoceloma. Las paredes de la cavidad pueden ser musculares, de forma que permita contracción del líquido. Un ejemplo son las lombrices de tierra. Cada septo tiene un endoesqueleto hidráulico y así se contrae y estira (de hecho, cuando la lombriz se muere, su consistencia es muy blanda). Los endoesqueletos rígidos aparecen en los vertebrados. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 17 Conceptos fundamentales de Zoología. - Funciones vitales de los animales. Los animales tienen capacidad de movimiento. Los protozoos (recordemos, no son animales) ya presentan algunos movimientos, como los ameboides. Estas células tienen dos partes en el citoplasma, el ectoplasma y el endoplasma. El ectoplasma es más rígido. Por corrientes citoplasmáticas del endoplasma, se hace que se estire y le encoja, provocando un movimiento de la célula. Hay células que tienen proyecciones con microtúbulos interiores formando cilios y flagelos (los microtúbulos interiores se establecen como nueve microtúbulos formando dímeros ocupando la periferioa, y dos microtúbulos centrales). Las moléculas que los forman son moléculas contráctiles, que hacen que el flagelo se mueva de forma ondulante y el cilio se mueva en forma de remo. Este es otro sistema de movimiento típico de protozoos, pero también aparece en larvas de moluscos, por ejemplo. Cuando el tamaño es mayor, este sistema no es operativo; sin embargo sigue usándose para remover el medio (la célula está fija y se mueve el medio que la rodea). Una nota curiosa, la nicotina del tabaco paraliza los movimientos de las células filiares de la traquea; al no renovarse el mucus, se acumulan sustancias tóxicas, algunas potencialmente cancerígenas. Los animales superiores se mueven por medio de músculos. Estos están compuestos por células que tienen capacidad de cambiar de forma. Entre estas células hay algunas muy elementales, como las que aparecen en las esponjas, denominadas miocitos y que regulan el flujo de agua que pasa al interior. Las células que permiten el paso del agua a su través presentan un agujero, denominado porocito (es una célula con un agujero, no un conjunto de células formando un agujero); es capaz de regular el paso del agua por el interior de esa célula. Los cnidarios presentan células epiteliales en forma de T invertida con moléculas contráctiles, que actúan como un músculo. Se denominan células mioepiteliales. No son equivalentes a los músculos de animales superiores; las células mioepiteliales son de origen ectodérmico, los músculos animales son mesodérmicos (por lo tanto son estructuras análogas). ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 18 Conceptos fundamentales de Zoología. - Nutrición. Los mamíferos también poseen en algunas zonas de su cuerpo células mioepiteliales. Por ejemplo en las glándulas mamarias. El resto de células capaces de contraerse son las células especializadas que constituyen el sistema muscular. Cada célula muscular es alargada, con actina y miosina (filamentos contráctiles). El complejo actina miosina actúa de tal forma que alargan y contraen las células. Hay dos tipos de músculos, el liso y el estriado. El último se encarga de movimientos voluntarios, fásicos. Las células del músculo liso se encargan de contracción tónica, más lenta y duradera, que consume menos energía. Las células lisas se mueven de modo automático, realizan movimientos inconscientes. Además del músculo estriado esquelético (que se ancla a un hueso para poder moverlo) está el músculo estriado cardiaco. Aparece solo en vertebrados, es potencialmente inagotable y sin control cerebral constante (tiene su propio marcapasos). El propio músculo estriado cardiaco es quien origina el movimiento, pudiendo el sistema nervioso bajar o subir el ritmo. Estos músculos lisos y estriados están en casi todos los animales. Incluso mezclados (literalmente). Los moluscos, por ejemplo, para abrir y cerrar las balbas, presentan células de los dos tipos, unas lisas para mantener la balba cerrada (mediante contracción tónica) y unas estriadas que provocan el movimiento de cerrado rápido. Los artrópodos solo tienen sistema muscular estriado. Están insertos en unas placas llamadas tentorios. Dentro de los artrópodos, en los crustáceos la innervación del músculo se lleva a cabo por muchas neuronas, de las cuales una inhibidora (si actúa esta neurona inhibidora, no importa lo que hagan las demás, el músculo no se contrae); dependiendo del número de neuronas que actúen en un momento dado, el músculo se mueve más o menos. Los animales, gracias al sistema muscular, pueden desplazarse de un lado a otro, cambiar de ubicación; esto se debe a que deben alimentarse, buscar alimento. La hidra de agua dulce es un animal que se mueve muy poco a poco; la sanguijuela se desplaza gracias a movimientos de todo su cuerpo; los poliquetos tienen una especie de alteas. Los pulpos poseen patas, tentáculos, con prolongaciones musculares. El celoma puede contactar con el exterior formando ventosas, como ocurre en las estrellas de mar. Todos estos mecanismos permiten al animal deplazarse, escapar o buscar alimento. Nutrición. El sistema vivo es la excepción a la ley de la entropía; para que un organismo se mantenga vivo, no puede bajar la entropía. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 19 Conceptos fundamentales de Zoología. - Nutrición. Los animales deben mantener su estructura a base de energía química capturada. Son muy pocos los animales que viven rodeados de la energía química necesaria; hay excepciones, animales que viven rodeados de alimentos. Estos suelen ser parásitos (por ejemplo, la tenia que vive en el intestino delgado; otros animales viven en el interior de la sangre). A los animales que comen sustancias ya digeridas se les denomina saprófagos. Normalmente, para alimentarse, hay que trocear las moléculas que se ingieren. Deben fraccionarse tanto física como químicamente. Es el proceso de digestión. Hay especies que viven con mucha materia orgánica a su alrededor y basta con tener estructuras filtradoras, no hay selección del alimento, si acaso solo por el tamaño de la partícula. Este alimento debe estar en un medio fluido; pueden ser organismos flotantes, como el plancton, o estar en el fondo (cadáveres que se van al fondo y sedimentos cargados de materia orgánica). Los animales filtradores no tienen porque ser de pequeño tamaño, muchas ballenas y algunos tiburones de gran tamaño son organismos filtradores. Los filtradores deben tener unas estructuras de tipo ciliar. Los moluscos bivalvos tienen branquias con un sifón exhalante. Sólo capturan y se nutren de las sustancias que les gustan: lo eligen, lo envuelven en moco y lo comen. Y el resto lo dejan salir. Con los anélidos sucede algo parecido. Los filtradores que son móviles suelen poseer branquias por demido de branquispinas. Las ballenas, organismos mucho más grandes, poseen en la boca estructuras filtradores llamadas ballenas. Los otros animales, no filtradores, deben tener un comportamiento depredador. Hará depredadores y parásitos. Pueden introducir en su interior al ser vivo capturado completo, engullirlo; o capturarlo por fragmentos, triturarlo. Por las estructuras bucales pueden deducirse qué come un animal concreto. Cuando se alimenta del cuerpo entero de otro animal, a veces crean sustancias que adormecen o matan al ser vivo capturado para que no oponga resistencia. Otras veces no las atrapa y las come, sino que lo succiona y se alimenta de otro ser vivo sin matarlo; ocurre con animales superiores, vertebrados, como lampreas, o con artrópodos como las arañas. Si estos individuos que viven de succionar a otros seres vivos acaban ocasionando su muerte, seguirán siendo depredadores. Los parásitos no causan la muerte directa. Hay parásitos externos (las garrapatas, por ejemplo) o internos (la tenia, por ejemplo). Estos últimos deben sincronizarse con el metabolismo del hospedador. En ocasiones solo son capaces de parasitar a una especie. Por ejemplo, la pulga del gato no parasita a los humanos. Sea como fuere, como sustancia alimenticia no sirve cualquier cosa. Las sustancias ingeridas deben ser transformadas en sustancias útiles. Las proteínas son específicas para un individuo, no se aprovechan las proteínas al completo de otro, sino que se trocean y se fabrican con los trozos las proteínas propias. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 20 Conceptos fundamentales de Zoología. - Nutrición. Los primitivos unicelulares poseen una vacuola donde introducen los alimentos (por ejemplo, los protozoos). Las sustancias que, después de capturadas, no les sirven, son expulsadas por medio de una vacuola fecal. El proceso se denomina digestión intracelular. Algunos animales pluricelulares tienen alimentación intracelular, como las esponjas. Los cnidarios, moluscos y arácnidos poseen también, en parte, una forma de alimentación intracelular. Los animales con más necesidades metabólicas poseen cavidades. Las recubren con un tejido glandular que vierte sustancias a la misma; las presas entran en esa cavidad y allí sufren el ataque químico. Es la digestión extracelular. Además de estas células digestivas hay otras que, por picnocitosis, introducen las sustancias digeridas al interior. Estas células digestivas, tanto las que segregan como las que captan los nutrientes por picnocitosis, son epiteliales. Las células secretoras constituyen epitelios secretores. Tendremos varias posibilidades dentro de estas: • Secreción holocrina: la célula completa se carga de secreción, se muere y constituye la secreción en si misma. Por ejemplo las células sebáceas. • Secreción apocrina: la parte más apical de la célula, cargada de secreción, se desprende constituyendo de este modo la secreción. Por ejemplo las glándulas mamarias. • Secreción merocrina: se segregan sustancias sin alteración de la célula. Por ejemplo las células del estómago. Los alimentos no son perfectamente digeridos y absorbidos. Se crea una entrada, la boca, y una salida, el ano. A lo largo del tubo hay una diferenciación celular, constituyéndose una estructura de tubo digestivo en serie: • Estomadeo: primera parte del tubo digestivo. • Mesénteron: porción digestivo del tubo digestivo (donde posee las células de absorción y digestión). • Proctodeo: última porción; controla que no salga nada que se necesite, nada que no deba perderse. Un ejemplo, la resorción de agua el intestino grueso. Además, deben aparecer estructuras musculares que permitan el tránsito por el tubo de los nutrientes y la defecación. Estas regiones se encuentran en todos los animales con tubo digestivo en serie, adaptados a cada caso. A los que carecen de ano (no hay orificio de salida) se le llama digestivo del tipo saco ciego. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 21 Conceptos fundamentales de Zoología. - Nutrición. Los alimentos introducidos, tras ser digeridos, pueden ser de diferentes tipos. Pueden capturarse sustancias estructurales, energéticas, etc. Las transformaciones de energía química no son eficientes al cien por cien. Hay una pérdida de energía, disipada en forma de calor. De hecho la eficiencia ronda el cuarenta por cien, perdiéndose por lo tanto el sesenta por cien. Son quemados mediante respiración celular, consumiendo oxígeno. Según el consumo de oxígeno habrá diferentes tasas metabólicas (para medir las tasas metabólicas se usa el consumo de oxígeno). Hay dos grupos de animales: los que pueden realizar su actividad no de acuerdo con el medio externo, que no controlan su temperatura. Son los ectotermos o poliquilotermos. Los que controlan su temperatura son los homeotermos o endotermos. Los animales que consumen mucho oxígeno les sobrará calor. El calor se disipa. Se puede retener por un tiempo si existen estructuras adecuadas, como pelos y plumas en aves y mamíferos, con altas tasas metabólicas, endotermos y capaces de mantener su temperatura. Los ectotermos o no producen suficiente cantidad de calor o no son capaces de retenerlo. Los endotermos tienen ventajas, poseen nichos ecológicos más amplios. Hay algunos animales que, aun no siendo endodermos, dependen del medio externo. Son los endotermos intermitentes. No pueden tener independencia total del medio. Ocurre con muchos reptiles, las lagartijas, por ejemplo. Eso si, la temperatura es relativa, en algunas animales su temperatura corporal es baja (animales que viven en el ártico, por ejemplo); todos los reptiles son endotermos por su metabolismo, pero no saben regularlo y pierden calor. Hay también endotermos cíclicos, bajan su temperatura por la noche o en determinadas circunstancias. Se llama hipotermia adaptativa. Pueden estar por la noche sin comer ni beber, con la temperatura más baja, sufriendo una especie de letargo diario. Un sistema de combatir el frío es la acumulación de grasa parda. Cuando un animal tiene frío puede optar por tiritar; o pueden funcionar sus células de grasa parda. En mamíferos aparece, sobre todo, en animales jóvenes. ¿Cómo consiguen los animales el aporte de oxígeno necesario? La respiración celular es el proceso opuesto a la fotosíntesis. El aporte de oxígeno viene del medio. La entrada y salida de gases lo delimita la ley de difusión de gases. No en todos los medios hay la misma cantidad de gases y de oxígeno disueltos. En el agua, por ejemplo, depende de la temperatura. El oxígeno pasará de zonas con más presión parcial de oxígeno a zonas con menos presión parcial de oxígeno. En el agua de mar a 5º C hay 9ml/l de oxígeno. En el aire hay 210ml/l de oxígeno. La disposición de oxígeno en el ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 22 Conceptos fundamentales de Zoología. - Nutrición. aire, por lo tanto, es muy grande, no habrá límite para el aporte de oxígeno en la tierra. Existen organismos acuáticos que viven en charcos, por ejemplo, y deben regular el consumo de oxígeno, disminuir durante periodos su tasa metabólica. Se denominan oxiconformadores. Si desaparece el oxígeno pueden acudir a la anaerobiosis durante cierto tiempo. Suelen ser animales con metabolismo bajo, susceptibles a los cambios de temperatura. El resto de animales no pueden controlar mucho su metabolismo. Los invertebrados y los homeotermos intermitentes pueden controlarlo, pero solo un poco. Tienen una tasa metabólica elevada. Hay una concentración crítica no reversible. Y una vez detenido el metabolismo, ya no puede renovarse. El oxígeno llega a las células por transportadores. Hay dos respiraciones, la externa, con paso de oxígeno del exterior al interior, generalmente a la sangre o líquido intersticial; y la interna, tras el paso del oxígeno desde la sangre o líquido intersticial a las células. En los animales pequeños estos trasiegos tienen lugar por difusión; los intercambios pueden tener lugar por la superficie, siendo esta suficiente para el intercambio de oxígeno (en algunos casos el animal se aplana para tener mayor superficie de contacto). Hablamos en estos casos de respiración cutánea. Pero en animales grandes el oxígeno no puede difundir por si solo hasta el interior. Debe ampliarse la superficie de contacto con el exterior por medio de un sistema respiratorio. Se tratará de una superficie replegada, permeable y la mayoría necesitará además de un sistema circulatorio. Los animales acuáticos, en general, poseen branquias (algunos, como los cetáceos, constituyen una excepción; muchos de estos animales requerirán además de un metabolismo bajo). Las branquias tienen otras funciones además de la respiración, como atrapar partículas alimenticias, expulsar al exterior sustancias de desecho (amoniaco, por ejemplo), traspaso de iones (controlando de ese modo la presión osmótica). Son muy vulnerables, en muchas ocasiones se guardan en algún repliegue formándose cámaras branquiales. Deben renovarse el agua de esta cámara, llenarla de agua y vaciarla cada cierto tiempo. Las branquias serán replegamientos externos. Dado que hablamos de animales acuáticos no tendrán problemas por posibles pérdidas de agua. El oxígeno no puede ser desaprovechado, ya que es un bien escaso. Debe pasar al interior con la máxima eficacia. Habrá un fluyo contracorriente para captar oxígeno. En las branquias de los peces pueden verse una serie de laminillas. En todas las branquias hay una gran circulación sanguínea que ayuda al intercambio gaseoso. Es un flujo contracorriente, la sangre corre en la dirección contraria a la circulación del agua, de modo que se establezca un gradiente en la que el agua tenga siempre más oxígeno que la sangre. La estructura de la circulación hace que la sangre tenga siempre menos oxígeno que el agua y de esta forma el oxígeno siempre tenderá a difundir desde el agua a la sangre (si el flujo no fuese contracorriente llegaría un punto en el que la concentración de oxígeno en el agua y en la sangre se igualaría y ahí se pararía la difusión). ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 23 Conceptos fundamentales de Zoología. - Nutrición. Entre los que extraen el oxígeno del aire hay varias opciones. Por una parte están los animales que tienen tráqueas, tubos producto de una invaginación de la cutícula hacia el interior de la animal; estas invaginaciones se ramifican. Las tráqueas tienen un revestimiento cuticular. Se da en artrópodos y como incluye a la cutícula, debe sufrir mudas. El orificio que comunica el exterior con el conducto tienen un filtro, un colador para el aire que pasa, de forma que este esté lo más limpio posible. También puede tener músculos que abran y cierren y orificio. Para que la presión del cuerpo no cierre la tráquea existe una estructura llamada tenidio, una serie de anillos que le dan rigidez. Las tráqueas se dividen y ramifican, con una luz tubular cada vez más pequeña. Al final del tubo están las células traqueolares. Se introducen en todos y cada una da las células del animal. El protoplasma de la célula actúa como membrana para el intercambio gaseoso. De este modo no se necesita sangre. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 24 Conceptos fundamentales de Zoología. - Nutrición. En otros animales con órganos respiratorios y de vida aérea, a los repliegues de los tegumentos internos se les llaman pulmones. El problema de los animales terrestres no es el oxígeno, sino el agua; el repliegue debe realizarse hacia el interior del cuerpo, para que pierda la menor cantidad de agua posible. Dentro del pulmón se realizará el intercambio de gases. Existen varias opciones. Tenemos por un lado el pulmón de difusión. Algunos artrópodos como arañas y escorpiones, intercambian gases a través de una membrana de intercambio gaseoso por simple difusión. La cámara interior se llama atrio. En el resto de animales tenemos los pulmones de ventilación. El aire entra y sale del mismo. Esta entrada y salida es controlada por el sistema nervioso autónomo. El ritmo de entrada y salida puede verse alterado cuando se altera la concentración de dióxido de carbono en el cuerpo (por ejemplo los vertebrado tienen un sensor de dióxido de carbono en la carótida). Un saco aéreo es una expansión del tegumento de las tráqueas (en insectos); al ser una estructura extensible, puede aumentar su volumen o capacidad. En ese sistema, los músculos dorsotorácicos hacen que el animal se hinche y deshinche. Los pulmones de los invertebrados derivan de los peces pulmonados. Se le llama pulmón de agua. Es típico de los equinodermos. Son ramificaciones de la parte posterior del tubo digestivo, que forman tentáculos, con una membrana muy fina, muy tenue. El oxígeno entra por la cloaca; a través de la membrana tenue el oxígeno pasa al líquido celómico. Para que el oxígeno llegue a donde es necesario se necesitan líquidos transportadores. Se hace necesaria la aparición de líquidos circulatorios. Un sistema circulatorio es un sistema de líquidos que circula. Distribuye distintas sustancias, como nutrientes, productos de excreción, hormonas (procedentes de glándulas endocrinas), calor, células libres de transporte, defensas inmunitarias, células fagocitarias, etc. Y para que todo esto tenga capacidad de moverse, lo ideal es que esté en estado líquido. El hombre posee alrededor de un 73% de su peso en agua, quedando un 27% para la parte sólida. Llamamos agua extracelular a la que se encuentra fuera de las células (alrededor del 29%); el resto (44%) es agua intracelular. El agua extracelular se divide en agua intersticial, entre los tejidos (alrededor del 22%), agua transcelular (en el celoma y espacios digestivos, suponiendo alrededor del 2%) y la que corre por el sistema circulatorio (en humanos la sangre, que supone el 5% que nos falta). Existe un trasiego, un paso de líquidos de un espacio a otro, el agua fluye de un lugar a otro del cuerpo. A la propiedad de los animales de mantener las cantidades de agua constantes se le denomina homeostasis. En los animales pequeños los pasos del agua de un lado a otro son sencillos; en protozoos unicelulares bastan corrientes citoplasmáticas. En poríferos, cnidarios o platelmintos por difusión, gracias a los miositos. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 25 Conceptos fundamentales de Zoología. - Nutrición. En los animales superiores hay un flujo continuo. El agua del espacio intercelular se mueve por contracciones del cuerpo, o por corrientes celulares en animales sencillos. La circulación del celoma no siempre es clara ni establecida si los animales no son demasiado grandes. El celoma ambulocal de los equinodermos, por ejemplo, es un sistema muy sofisticado. El sistema vascular de los animales puede ser abierto o cerrado. En los cerrados el líquido circulatorio está siempre rodeado de endotelio y no sale de ahí. En los abiertos, en ocasiones sale del endotelio (lógicamente por causas no traumáticas). En los sistemas circulatorios abiertos aparecerán senos y lagunas donde desemboque el sistema circulatorio. En los sistemas cerrados, aunque no hay salidas masivas del líquido, si que debe existir un intercambio de sustancias que transporta. Este tiene lugar en los capilares. En los sistemas abiertos la sangre sale al espacio intersticial. Los senos se les llama hemocele (etimológicamente, cavidad donde hay sangre); procede del blastocele embrionario. Por ejemplo, en los moluscoas. El mixocele es una cavidad formada por mezcla de cavidades, constituida por restos del blastocele y del celoma. Todos ellos alojan líquidos circulatorios. Tanto los sistemas abiertos como los cerrados deben tener un órgano propulsor o motor del líquido. Se le suele llamar corazón. En anélidos las paredes del vaso dorsal se mueven con movimientos peristálticos que hacen moverse a la sangre. Este corazón constituido por un tubo lo encontraremos en más animales; se le denomina corazón tubular. Generalmente se encuentran en posición dorsal, para que los ganglios cerbroides sean los primeros en recibir el oxígeno. Ese corazón carece de válvulas (puertas que se abren en un solo sentido). En otros sistemas abiertos, como en insectos, hay corazones de succión, para volver a introducir el líquido en las venas. Todo el cuerpo del animal forma un mixocele. La sangre pasa del dorso al exterior, por contracciones. En torno a la zona del corazón hay unos huecos, en el tubo dorsal; tiene unos músculos que e unen a la cutícula del insecto, esta se dilata y los músculos se contraen y tiran del tubo hacia fuera, produciéndose un aumento de volumen de los mismos que causa el efecto de succión. Cuando los músculos se relajan, el tubo vuelve a su diámetro normal y el líquido sale ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 26 Conceptos fundamentales de Zoología. - Nutrición. por los orificios, por la parte anterior (normalmente entran por la parte posterior). Animales de mayor tamaño requieren otros sistemas, un corazón de este tipo no sería suficiente. La musculatura debe estar en el tubo; aparecen paredes vasculares. Las válvulas se desarrollarán más y el tubo se dividirá en cámaras. Los movimientos de estas cámaras se denominan sístole cuando provocan contracción y diástole cuando suponen una relajación. Las cámaras tendrán un ritmo determinado (cuando una cámara está es sístole la otra estará en diástole). Evitan el retroceso del líquido por medio de válvulas. Se trata del sistema más complejo de aparato circulatorio. En los peces la circulación es muy sencilla; en muchos animales hay dos circulaciones complementarias, una menor que va a intercambiar gases con los pulmones y otra mayor que transporta los gases por el cuerpo. Aparte del transporte de materiales, el sistema circulatorio tiene otras funciones. Serán realizadas en parte por la facción celular de la sangre, ya que la parte tiene una parte líquida y una parte celular (elementos formes). Algunas de estas tienen funciones de defensa contra agentes externos. Estas células defensivas son los leucocitos. Su función, entre otras cosas, es fagocitar bacterias. Existe una evolución de determinados tipos de leucocitos, los linfocitos, que crean la respuesta inmune. Se reconocen unas proteínas del agente invasor y pone a funcionar un mecanismo de bloqueo del antígeno por parte de los anticuerpos (proteínas defensivas fabricadas por los linfocitos). Esta respuesta por anticuerpos es la base de la vacunación. Los leucocitos y demás células sanguíneas son fabricados por la médula ósea. A la parte líquida de la sangre se le denomina plasma. Su componente mayoritario es el agua. Dentro de esta hay sustancias de naturaleza protéica que no son capaces de atravesar las membranas con facilidad (debido a su tamaño) y originarán una presión coloidoscópica. Es contraria a la presión que sufre el líquido sanguíneo debida a la presión de las membranas tubulares (que evitan que el líquido salga). Así es como se controla el transporte de sustancias. Hay iones, electrolitos, muy importantes ya que son responsables por procesos de paso de membrana de acciones como la contracción muscular o la transmisión nerviosa. Hay unas proteínas que facilitan el transporte de sustancias en la sangre. Aunque algunas sustancias, como el dióxido de carbono, se pueden transportar fácilmente en disolución, otros como el oxígeno no tendrían suficiente solubilidad; en el plasma solo hay disueltos 2ml/l de oxígeno en plasma, insuficiente para muchos animales. Por eso poseen unas proteínas que, gracias a la presencia de grupos hemo, con hierro o cobre, son capaces de asociarse con el oxígeno y transportarlo a mayores concentraciones. La hemoglobina lleva hierro en su grupo hemo; la hemocianina lleva cobre en su centro activo. En algunos animales las proteínas transportadoras van disueltas en el plasma. En otros existen células especiales para el transporte, los eritrocitos. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 27 Conceptos fundamentales de Zoología. - Nutrición. La hemorotrina es el transportador típico de invertebrados; la hemocianina se presenta en moluscos. Existe un ambiente interior en la célula con sus líquidos intracelulares, un ambiente exterior con líquidos intercelulares y una membrana que separa y relaciona ambos medios. Los líquidos circulatorios son más externos que los líquidos intercelulares. Existen una serie de concentraciones típicas de cada uno de estos medios, un transporte y un gradiente, que hace que las sustancias vayan pasando del circulatorio al intercelular y de ahí al intracelular; y el camino inverso, del intracelular al intercelular y de ahí al circulatorio. Todas las proporciones deben mantenerse aproximadamente constantes. La función que permite que estas concentraciones y cantidades se mantengan dentro de unos límites se denomina homeostasis. La homeostasis regula tanto las concentraciones como las cantidades de sustancias disueltas. Un organismo es homeostático cuando es capaz de controlar su ósmosis y la excreción. Los animales acuáticos no tienen la misma regulación del agua que los terrestres. Cambian según sea hiposmótico o heperosmótico. El agua dulce tiende a penetrar en el interior de los animales. En los animales de agua salada el proceso es inverso, el agua tiende a salir de los animales hacia el medio. Esto hace, por ejemplo, que los peces de agua dulce no beban agua, sino que la expulsan de forma continua. Su cubierta está ideada para evitar que entre agua. En cambio los animales marinos deben introducir agua a su medio interno continuamente para compensar su salida continua. Los animales tienen un serio problema de economía hídrica, deben reponer el agua que pierden. En cuanto a los problemas de excreción, si no se eliminaran aumentarían las concentraciones de sustancias y habría problemas osmóticos; algunas sustancias, al acumularse, se vuelven tóxicas. Debe haber una evacuación de sustancias de desecho. Debe eliminarse el dióxido de carbono y los grupos amino. Estos últimos pueden transformarse en amoniaco, que es muy afín por el agua y muy tóxico. Para limpiarlo se debe eliminar disuelto en agua; y para ello se transforma en urea, de forma que se pueda eliminar sin necesidad de expulsar tanta agua para disolverlo. Un animal es amoniotélico cuando elimina sus productos de desecho en forma de amoniaco. A los que lo eliminan en forma de urea se les llama urotélicos. Algunos animales no se pueden permitir perder el agua que se requiere para eliminar urea pueden transformarla en ácido úrico que cristaliza. Es la excreción uricotélica. La presentan algunos artrópodos, como arácnidos. Otros seres vivos, como algunos grupos de arácnidos, pueden eliminar el nitrógeno en forma de guanina. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 28 Conceptos fundamentales de Zoología. - Nutrición. La función de los órganos excretores es, a veces, útil para eliminar agua; es otro mecanismo de mantenimiento de la homeostasis. Algunos animales excretan amoniaco por todo el cuerpo. Sus superficies son permeables. En los peces, las branquias son permeables y por ellas eliminan el citado amoniaco. Las esporas y los protozoos tienen en el interior de sus células vacuolas; poseen vacuolas vursátiles que hacen salir el agua; es un sistema de osmorregulación (el amoniaco sale por difusión). La vacuola está conectada con el retículo endoplásmico. Los líquidos son enviados del retículo a la vacuola; posee unos conductillos con movimientos de sístole y diástole, de forma que se hinchan y deshinchan. Cuando la vacuola está llena puede ser eliminada. En los animales de agua dulce, esta tiene tendencia a entrar dentro del organismo. Los protozoos expulsan muchas más vacuolas, estas están mucho más activas, deben expulsar el agua que está entrando en su interior continuamente. Hay casos en que las sustancias de desecho no son expulsadas, sino que se acumulan como residuos dentro de la célula, transformándolos en sustancias no tóxicas. Es una forma de excreción intracelular. En los anélidos tiene lugar en el tejido cloragógeno; captura sustancias de desecho y las acumula en el citoplasma. También ocurre en los insectos, por ejemplo los escarabajos se van oscureciendo al envejecer; se debe a que presentan un tejido de excreción intracelular llamado cuerpo graso. Transforman las sustancias de desecho en sustancias pigmentarias, las melaninas, debajo de la cutícula. Aparte de esas estructuras, existen otras con forma de tubo o saco (la presentan también los seres con excreción intracelular, como anélidos e insectos). Del medio interno entran sustancias. Unas se le quedan y otras son eliminadas; se recuperan iones, agua, glucosa. A ese proceso se le denomina resorción, mientras que al paso de sustancias al tubo de excreción se le llama absorción. Lo que queda dentro del tubo después de la resorción se denomina orina. El sistema de tubos es diferente de unos grupos de animales a otros; aunque existen diferencias, todos sirven más o menos para lo mismo. Los protonefridios se presentan en grupos de animales acelomados. Son una sola célula, llamada protonefrindio, de forma tubular. En su interior aparece un conducto con unos cílios móviles, a modo del flambear de una llama (de ahí que se les llame bulbos en llama); hacen que el líquido se mueva en el conducto, creándose una presión de succión. En la membrana hay una serie de huecos denominados fenestraciones, por los cuales entran los líquidos; existe también una penetración hacia el interior por un proceso de picnocitosis. En un animal habrá miles de protonefridios. Se unen entre si, uniéndose la forma tubular de los bulbos de unos y otros. Hay una resorción de sustancias, no todo lo que pasa al interior del tubo debe eliminarse. Lo presentan los platelmintos, ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 29 Conceptos fundamentales de Zoología. - Nutrición. como por ejemplo la planaria. Todo el cuerpo está lleno de ellos. Conectan con uno o varios poros excretores, por donde sale el líquido de excreción. Se trata de un sistema antieconómico, la resorción no es eficiente y se elimina más agua de la que muchos animales se pueden permitir perder. Por otro lado están las células de Renette; aparecen en los nematopodos (se trata de gusanos cilíndricos, como los intestinales, por ejemplo). Son células de forma alargada; solo un par de células que se alargan por todo el cuerpo. Poseen unos tubos longitudinales donde se produce la absorción y un tubo excretor. Los metanefiridios son estructuras tubulares que aparecen en animales celomados. Estas estructuras están abiertas al celoma, tienen forma de embudo. Las sustancias del metabolismo que acaban en el celoma son canalizadas hacia este embudo del metanefridio. Al embudo en concreto se le llama nefrostoma. Está unido a un tubo que se comunica con el exterior para expulsar las sustancias que se quiere excretar. El conducto desde el embudo al exterior es un tubo replegado rodeado de vasos para que tenga lugar la resorción y la formación de orina. Aparece, por ejemplo en la lombriz de tierra, como una estructura metamérica, que se repite en los anillos. En cada saco celómico habrá un par de metanefridios, habiendo tantos pares de metanefridios como elementos metaméricos. Los insectos tienen estructuras diferentes y propias denominadas tubos de Malpigio. Son tubos ciegos (estructuras cerradas). El filtrado pasa del hemocele al interior a través de la fina membrana exterior del tubo. Al final del tubo está el mesodeo, es decir, el intestino medio del insecto. Puede haber desde un par de tubos de Malpigio a varios cientos de pares. A los productos finales no se les puede llamar orina. Son vertidos al tubo digestivo, pasando al proctodeo. Como son líquidos, el proctodeo tienen unas válvulas para la recuperación del agua. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 30 Conceptos fundamentales de Zoología. - Nutrición. Los vertebrados presentan también estructuras tubulares denominados tubos uriníferos y nefronas. Se trata de dos versiones diferentes de un mismo sistema. La nefrona es un sistema más evolucionado. La nefrona es la unidad funcional cuyo conjunto constituye un órgano denominado riñón. El riñón del mamífero (metanefro) está constituido por millones de nefronas. La nefrona es una especie de tubo urinífero cerrado. Los mamíferos, reptiles y aves aprovechan parte del tubo excretor que no tiene finalidad funcional (pronefros y metanefros) para la reproducción sexual. Los distintos animales son capaces de mantener una cierta independencia del medio. Los problemas de los animales marinos son ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 31 Conceptos fundamentales de Zoología. - Nutrición. diferentes a los terrestres. El mar es un medio con concentración de sales más o menos estable (alrededor del 3%). Todos los invertebrados marinos carecen de capacidad para regular la concentración salina, la cantidad de sales de su interior, que es equivalente a la del exterior; se trata, por lo tanto, de organismos isosmóticos. Si son de zonas intermareales son capaces de variar la concentración de su medio interno dependiendo de las condiciones del exterior. Se les denomina osmoconformadores. Solo viven en sitios donde la salinidad cambie poco, por eso se les llama estenosalinos. Los desechos nitrogenados se expulsan como amoniaco y por eso son aminotélicos. Los vertebrados marinos tienen poca sal en su interior. Hay menos sales dentro que fuera y por eso tienen tendencia a perder agua. Para mantener esa concentración deben regularla. Son osmorreguladores. Pero pueden moverse con una cierta independencia del medio, soportan grandes márgenes de concentración, denominándoseles por ello eurisalinos. Expulan la orina como amoniaco o como urea (aminotélicos y urotélicos respectivamente). Los peces poseen nefronas sin asa de Henle ni glomérulos, producen una orina isosmótica con su medio interno. Eliminan amoniaco y con el mismo pierden agua. Para resorberlo beben agua de mar con mucha sal. Aumenta su tonicidad, su concentración salina. Deben expulsar de forma activa los iones. Lo hacen por las branquias, mediante transporte activo (consumiendo ATP). Forman sulfatos magnésicos y los expulsan (debe expulsarse el magnesio). Los meces no óseos, cartilaginosos (esalmobranquios) en lugar de expulsar amoniaco. Lo transforman en urea y han desarrollado una gran tolerancia aesta urea en sangre, acumulándola en los tejidos. Esto aumentan la tonicidad de su medio interno, llegando a la tonicidad del medio externo (e incluso superior). En ocasiones deben eliminar los iones, bombearlos al exterior, bien por las branquias bien por el estómago (tubo digestivo). Aves y reptiles marinos recuperan toda el agua que pueden. Han desarrollado unas glándulas denominadas glándulas de la sal. Pueden beber agua marina y expulsar la sal por estas glándulas, situadas por encima de los ojos. Las tortugas, por ejemplo, lloran lágrimas saladas. Los mamíferos carecen de esas glándulas. Tienen el asa de Henle en las nefronas, que es un método muy efectivo de recuperar agua. Pero no pueden beber agua de mar; más que por el problema del cloruro sódico, por el problema del magnesio. Además, deberían fabricar más cantidad de orina que lo que han bebido (un naufrago, para sobrevivir, debería beber el agua que hay dentro de los peces). Los peces de agua dulce tienen el problema inverso. El agua de los ríos posee una cantidad de sal de menos del 0,16%. Las esponjas tienen vacuolas expulsantes, que están todo el tiempo eliminando agua (expulsan agua con amoniaco); los protozoos también eliminan agua por medio de vacuolas. Algunos organismos se hacen impermeables. No beben agua nunca. Las sales son capturadas por transporte activo desde las branquias (pierden sales por difusión). Deben intentar que la concentración salina interna sea la menor posible. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 32 Conceptos fundamentales de Zoología. - Nutrición. Los animales terrestres pierden agua por evaporación. Para solucionar esta pérdida beben agua, a fin de reponerla. Desarrollan cubiertas impermeables (por ejemplo, las de los artrópodos). Los órganos respiratorios están replegados, se hacen interiores, con mucosidades. Algunos no consiguen esa independencia perfecta y deben vivir en medios húmedos (anfibios, como las ranas). La orina será más concentrada, poseen asa de Henle en las nefronas, para recuperar más agua. Y también recuperan agua de las heces. Algunos animales son capaces de soportar condiciones de gran sequedad. Los camellos, por ejemplo, consiguen cantidades elevadas de agua a partir del metabolismo de las grasas, es decir, agua metabólica. Crecimiento Es el resultado del balance energético positivo. Al desarrollo del ser se le llama ontogenia. Todos siguen los mismos patrones, al principio constituido por una sola célula denominada zigoto (o a partir de dos células sexuales haploides). El zigoto tiene una polaridad importante a la hora de dividirse. También es importante el vitelo a la hora de controlar la división (cambios en el vitelo podrían ocasionar que no se dividiera bien). El resultado final del desarrollo embrionario se llama desarrollo juvenil. En el desarrollo embrionario lo primero que sucede es la segmentación del zigoto. Depende del tipo de zigoto. Puede ser una división total o parcial. Cuando los huevos tienen el vitelo repartido homogéneamente se habla de división holoblástica. La otra opción es una división parcial, denominada meroblástica. También puede ser radial, o espirlaización, existiendo más opciones. La mórula es de igual tamaño que el zigoto. Es decir, en el mismo tamaño tenemos muchas células de tamaño más pequeño (resulta más eficiente). Las mórulas pueden hacerse huecas y se denominan blástulas. Lo que rodea a la blástula se denomina blastodermo y el interior, el hueco de dentro de la blástula, blastocele. Las blástulas sufren gastrulación, se forman más capas (concretamente dos, frente a la capa primitiva); pueden darse varias formas, embolia, epibolia, deleminación, inmigración, etc. La embolia es un tipo ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 33 Conceptos fundamentales de Zoología. - Reproducción y Ciclos Vitales. de invaginación, en la que se forma primero una cavidad digestiva. Se le llama arquénteron. A la capa interior se le llama endodermo o gastrodermo y a la exterior ectodermo. Y posteriormente se formará una tercera capa, el mesodermo. Reproducción y Ciclos Vitales. La forma más sencilla de reproducción es a partir de una zona de su cuerpo, la reproducción asexual, agámica o vegetativa. Tiene lugar en protozoos y metazoos. Puede tener lugar por bipartición (esta puede ser transversal o longitudinal). Los metazoos, como la hidra, que pertenece al género cnidario, pueden sufrir bipartición; se separa en dos individuos de arriba abajo. Otra forma de reproducción asexual es la gemación, se forma una yema que crece y acaba independizándose de la madre. En vez de dos individuos, pueden formarse varios (división múltiple); esto ocurre en algunos protozoos, al formarse muchos núcleos que se rodean de membranas del padre, que al final se rompe liberándose los individuos. En los cnidarios puede haber también división múltiple. Las medulsas forman un pólipo denominado escifistoma, con forma de platos alargados, y que acabarán independizándose (se les llama esfilo) y formándose individuos; se van liberando uno a uno los escifistomas, denominándose al proceso estrofilación. En la reproducción sexual hay dos individuos reproductores. En este caso no es todo el cuerpo el que funciona como sistema germinal, sino unas células denominadas células germinales. Forman órganos reproductores o sexuales. Hay unas células muy activas, dividiéndose por meiosis, con lo que el número de cromosomas se transforma en la mitad (haploides). A estos productos se les llama espermatozoides cuando derivan de los individuos machos y óvulos cuando derivan de la hembra (todos ellos son gametos). La base de la reproducción sexual no son solo estas células y la unión de estas, sino la meiosis y los procesos de recombinación, de forma que las células hijas no son idénticas a las progenitoras. Existe una capacidad de enriquecimiento del material cromosómico, ya que los gametos provienen de progenitores diferentes. Es la responsable de la diversidad y de la evolución. Dependiendo de los tipos de gametos tenemos dos tipos de reproducción, los isogametos cuando los gametos son iguales y anisogametos cuando los gametos son diferentes. Aunque los organismos sean isogametos, estos pueden tener un comportamiento diferente. Los gametos producidos por un individuo no se sienten atraídos entre si y los gametos provenientes de machos tampoco se atraen, habrá isogametos positivos e isogametos negativos. A esto se le llama polaridad. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 34 Conceptos fundamentales de Zoología. - Reproducción y Ciclos Vitales. En los anisogametos hay gametos femeninos y masculinos (óvulos y espermatozoides). La unión de dos gametos diferentes se denomina fecundación. Esta fecundación puede producirse en el medio externo o en el medio interno Los órganos sexuales son muy diversos, pero responden a un mismo patrón. A los órganos que forman estas células se les denomina gónadas. En las hembras forman los ovarios. Aparecen células que van a formar el vitelo del óvulo, denominadas vitelarias. Y otras que formarán el óvulo (en ocasiones solo hay una célula de este tipo). Los espermatozoides son los productos sexuales de los testículos. Debe haber conductos que pongan en contacto las gónadas con el exterior (ovoducto y espermatoducto o conducto deferente). No son conductos sencillos; hay, en su trayecto, glándulas denominadas glándulas accesorias. En hembras aparecen, en ocasiones, bolsas donde se reciben los espermatozoides de los machos y que se denominan receptáculos seminales; y otra donde se desarrollarán los huevos, que se denominarán úteros. Los úteros no son exclusivos de los placentarios, algunos insectos poseen estructuras de este tipo. Los machos tienen la vesícula seminal, donde se acumulan los espermatozoides. El epidídimo procede del pronefros, se asocia a las estructuras reproductoras. La próstata (también en machos) fabrica un fluido en el que son vehiculizados los espermatozoides. Las glándulas nidementarias, en hembras, dan protección al óvulo (forman, por ejemplo, la cáscara de los huevos de las aves). Y los órganos copuladores aparecen cuando se da la reproducción interna. Se requieren órganos que faciliten la introducción de los espermatozoides en el cuerpo de la hembra. El pene suele tener estructuras accesorias para aumentar la presión de los fluidos (conducto eyaculador). El semen es el fluido en el que circulan los espermatozoides. Pueden agruparse en cápsulas para ser transmitidos, denominándose a esta espermatóforo. Es un recurso de muchos animales terrestres; depositan el espermatóforo en la tierra y después dirigen a la hembra hacia el mismo para que lo recoja. Por ejemplo, en pulpos o algunas caracolas. En ocasiones las hembras tienen un aparato, constituido por una estructura con forma de estilete, denominado ovopositor. En insectos (como grillos, cuyas hembras posee una especie de tercer rabo) son usados para meter los huevos en la tierra. No son órganos reproductores propiamente dicho (son tegumentarias) aunque colaboran en la misma. Existen estructuras copuladotas diferentes al pene. Por ejemplo, un brazo especial del pulpo, que saca los espermatozoides (el espermatóforo) y los introduce en la hembra. La reproducción externa es habitual en animales que viven en medios acuáticos. Tiene inconvenientes, hay que producir muchos gametos para que se encuentren. Esto supone un derroche. Es típico de animales numerosos, como los peces que viven en bancos, resultando un método poco adecuado para animales solitarios. Por ejemplo, los mejillones poseen reproducción ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 35 Conceptos fundamentales de Zoología. - Reproducción y Ciclos Vitales. externa. Debe sincronizarse la expulsión y segregarse, junto con los espermatozoides, sustancias denominadas feromonas (hormonas externas) que provocan que las hembras expulsen los óvulos. La reproducción interna asegura casi al cien por cien que se encuentren los gametos. Y si se lleva a cabo cuando los gametos femeninos están maduros, el proceso es más fiable. Hay un comportamiento previo, el cortejo. Su objetivo es la aproximación de los individuos maduros, aptos. La fecundación interna requiere copulación. Se da en ambientes terrestres. También aparece en algunos animales acuáticos. Y después hay todo tipo de reproducciones intermedias. Si un animal de reproducción externa expulsa sus espermatozoides al río, estos explotarían por procesos osmóticos. Por eso en peces de río los dos individuos deben aproximarse y aunque no se trate de una reproducción interna, sino externa, los dos individuos deben estar uno junto a otro para que la fecundación sea rápida. Cuando la reproducción sexual se debe a la unión de gametos diferentes se habla de reproducción anfigámica. Pero puede darse la circunstancia de que en la reproducción solo intervenga un progenitor, exista una madre pero no un padre; si no se generan por mitosis, sino por meiosis, de forma que los individuos resultantes no son iguales a la madre; y aunque no haya dos progenitores, sigue siendo reproducción sexual. Se trata de una reproducción de hembras vírgenes denominada partenogénes. Es una reproducción sin fencundación. Cuando el proceso es natural hablamos de partenogénesis fisiológica. Si se genera por algún mecanismo artificial o experimental, hablaremos de partenogénesis experimental o accidental. Pueden darse partenogénesis fisiológicas con relativa frecuencia en algunas especies cuando en el medio no hay suficientes machos, y hablamos de partenogénesis constante. Pude alternarse la partenogénesis con la reproducción gámica y se habla de partenogénesis cíclica. De forma que los gametos pueden ser haploides o diploides; los diploides se formarán por meiosis sin separación de gametos y su única opción es la partenogénesis (partenogénesis obligada). Si el gameto es haploide puede o ser fecundado o reproducirse partenogénicamente (ocurre, por ejemplo, en las abejas), y hablamos de partenogénesis facultativa. Puede ser que la partenogénesis solo aparezca en machos y se denomina arremótica (como por ejemplo en abejas). Si aparece solo en hembras se denomina telitotica. Y si puede tener lugar en machos y en hembras, anfitótica. Cuando machos y hembras son diferentes se denomina unisexualidad (cada individuo tiene uno y solo un sexo) o gonocaristas. Hay especies en los que no hay machos ni hembras y un individuo puede producir gametos de ambos sexos; se denominan hermafroditas. Generalmente no producen ambos tipos de gametos al mismo tiempo, durante una temporada generan óvulos y en ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 36 Conceptos fundamentales de Zoología. - Reproducción y Ciclos Vitales. otros momentos espermatozoides. Si primero actúan como hembras se habla de protenoginos. Los hermafroditas podrían fecundarse a si mismo y se hablaría de autógamos. Pero la autofecundación es contraproducente a nivel genético ya que no hay aportes de nuevos genes. Por eso suelen existir barreras para evitarlo. Los individuos hermafroditas tienen ventajas sobre los unisexuales (se trata de un tipo de carácter adquirido, una apomorfía); da la oportunidad de reproducirse cuando se encuentran dos individuos de la misma especie. Las probabilidades de reproducción por encuentro se duplican. Un ejemplo de individuos hermafroditas son los caracoles. Los cnidarios presentan un ciclo sexual. Hay medusas machos y medusas hembras. Viven en comunidad. En un momento dado sueltan sustancias que hacen que el resto liberen sustancias sexuales. Tras la fecundación aparece la larva; la larva se denomina plánula. Vive así hasta que se fija a una superficie hasta que se transforma. Le nace una boca y otra serie de estructuras formándose lo que se denomina un pólipo. Este crece, aumenta de tamaño, le nacen una serie de prolongaciones y se forma una estructura conocida en forma de platillos, denominándose al individuo estrobilo. Se van separando, van desapareciendo los platillos. Y se pasa a denominar éfira. Se transformará y tras crecerle las gónadas ya se le puede considerar una medusa adulta. Se trata de una alternancia entre reproducción sexual y asexual denominada metagénesis. Otros animales sufren adaptaciones a distintos medios de vida, pasando por varios tipos de reproducción sexual. Por ejemplo, insectos que producen una serie de bultos en las hojas de los robles; esos bultos son huevos puestos por las hembras. Allí habrá huevos haploides y diploides. De estos huevos se forman insectos; los haploides son machos y los diploides hembras. Ambos tienen gónadas y producen espermatozoides y óvulos respectivamente. Se produce fecundación y se forma un zigoto. La hembra coloca ese zigoto bajo las raíces del roble, donde pondrá sus huevos. Esos huevos producen otras agallas que envuelven a los huevos diploides. Dan lugar a adultos más grandes y sin alas. Esos son siempre hembras partenogénicas. Van subiendo por el tronco y ponen los huevos en las hojas del roble, cerrando el ciclo, ya que pone huevos haploides o diploides como al principio. Los individuos alados que se producen en este ciclo son los que pueden conquistar otros robles; los individuos no alados se mueven por el roble y pueden subir a las ramas. A esta alternancia se denomina heterogenia; en general se habla de heterogenia cuando tienen lugar reproducciones sexuales diferentes. Pueden aparecer distintos ciclos vitales. haplobiontes, diplobiontes y haplodiplobiontes. Puede haber ciclos Los haplobiontes son haploides. Forman los gametos por procesos no meióticos y tras la fecundación, el zigoto 2n sufre la reducción cromosómica (meiosis). Se dice que poseen meiosis cigótica. Esta meiosis cigótica genera de nuevo individuos haploides. Aparece en muchos protozoos. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 37 Conceptos fundamentales de Zoología. - Adaptación al medio. También es común en protozoos los ciclos haplodiplobiontes o diplohaplobiontes. Se trata en este caso de la aparición de dos generaciones, una generación haploide que produce gametos haploides y obtenemos un gameto diploide; este no sufre reducción, sino que forma individuos diploides. En determinado momento hay una reducción cromosómica, una meiosis, normalmente para formar esporas de resistencia haploides. Estas esporas de resistencia crecerán tras las condiciones desfavorables, formando de nuevo la generación haploide. Los metazoos, en general, son siempre diploides, apareciendo solo células haploides en la constitución de gametos. Adaptación al medio. La adaptabilidad es la capacidad de ajustarse a los cambios del medio. Está relacionada con la irritabilidad; la adaptabilidad debe estar precedida de una percepción de los cambios del medio, y a esta percepción se le denomina irritabilidad. Todas las células son capaces de recibir estímulos externos, pero hay un grupo de células más irritables: las células nerviosas denominadas neuronas. Se consigue que los cambios del medio irriten a un grupo de células; se habla de estímulos. Estos estímulos serán respondidos, llevando al indiviudo a una adaptabilidad, a un ajuste al medio. El patrón de la neurona es una célula más o menos alargada; forman redes de comunicación, las redes nerviosas. Los estímulos provocan cambios en el potencial de membrana. Cuando se produce una estimulación, se abren bombas de sodio, provocando una onda de despolarización. Eso no es un estímulo en si mismo, es un impulso (si el impulso llegase al final de la neurona y se quedase ahí, de poco serviría). Cerca de la neurona habrá otra, que recibirá el impulso y se estimulará. Y el impulso irá de esta forma saltando de una neurona a otra. Las uniones entre las células nerviosas se denominan sinapsis. Pueden ser químicas cuando usan transmisores, o eléctrica cuando solo hay paso de corriente eléctrica. La mayoría de las sinapsis tienen un solo sentido de transmisión, es decir, están polarizadas. Existen, no obstante, grupos de células con receptores a ambos lados, pudiendo enviar la señal en ambos sentidos y siendo por lo tanto no polarizadas. Primero se capta el factor externo; después es transmitido. En ocasiones, los codifica, los identifica. Después analiza y responde. Usan un sistema de amplificación; la energía que recibe la célula receptora se va amplificando. Una energía crea un estímulo. Y la respuesta al estímulo suele ser una contracción muscular (también una secreción glandular). Es decir, al final habrá una neurona motora, con una placa motora que se encargará de estimular el músculo y por lo tanto provocar respuesta muscular. La recepción es muy variada. Los protozoos tienen capacidad de identificar aguas calientes y frías para escapar de condiciones extremas, por ejemplo. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 38 Conceptos fundamentales de Zoología. - Adaptación al medio. La amplificación tiene efecto gatillo. Debe existir una respuesta amplificada. Hay muchos tipos de sistemas nerviosos. Puede haber un plexo nervioso, es decir, un cordón con neuronas. Aparece en los animales que no se mueven demasiado; las medusas, por ejemplo. Las respuestas que provocan son difusas. Y poseerán neuronas no polarizadas. Cuanto más lejos esté la célula, más tardará en llegar el impulso. En el momento en que el animal necesita un movimiento rápido, aparece el sistema nervioso lineal. Ya posee neuronas polarizadas. Aumentará el número de neuronas. Se forman cordones nerviosos macizos. Aparecen gran cantidad de células en la zona apical y pueden comenzar a formarse ganglios. Pueden existir dos o más cordones longitudinales con conexiones (ocurre por ejemplo en platelmintos, como la planaria). Los anélidos, que ya poseen celoma, poseen dos cordones nerviosos (en ocasiones se juntan). En cada parte del gusano hay un par de ganglios (a veces los ganglios se unen). Y en la parte anterior hay acumulación de neuronas. Como los ganglios se sitúan en la parte superior, existe un collar alrededor que une los cordones de arriba, denominado anillo o collar peroesofágico. Los artrópodos tienen un sistema nervioso parecido al de los anélidos, pero más evolucionado. Hay más ganglios y más gruesos. Se provocan respuestas más sofisticadas. Aparece también anillo periesofágico. A los animales que presentan su cadena nerviosa debajo del tubo digestivo se les llama hiponeuros. Los moluscos sufren una reducción en el número de ganglios. Tienen tres pares de ganglios denominados ceres, pedeos y viceracis. Es un mecanismo más evolucionado, los centros están más unidos y tienen más neuronas. Por ejemplo, un pulpo tiene alrededor de 168 millones de neuronas en uno de sus anillos. Sus conductas son, por lo tanto, mucho más complejas. El sistema nervioso se encuentra en ellos por encima del tubo digestivo y se les denomina epineuros. El sistema neural no es macizo. No hay ganglios intermedios. Las neuronas se distribuyen en la corteza de un tubo hueco. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 39 Conceptos fundamentales de Zoología. - Adaptación al medio. Existe una segunda vía de respuesta a los estímulos, el sistema endocrino (también llamado hormonal). Se trata de una vía de comunicación entre las distintas partes del organismo. Hay una interacción con el sistema nervioso. A veces el organismo expulsa hormonas que funcionan sobre otros organismos de la misma especie (feromonas). El sistema endocrino participará en el control del funcionamiento interno, la conexión con el sistema nervioso y la producción de feromonas que actúan sobre otros individuos. El impulso nervioso es rápido. El hormonal, lento y duradero. Funciona con secretores específicos, las glándulas endocrinas o las células nerviosas fabricadoras de hormonas (neurosecreción), apareciendo también en ocasiones secreciones hormonales de tejidos individuales. La vía de transporte suele ser el sistema circulatorio. Estos mensajeros son muy específicos y actúan sobre aquellos lugares en los que la membrana celular posee proteínas especiales de reconocimiento, receptores específicos; son las células blanco. No todas las células responden a una secreción hormonal. Al reaccionar con las hormonas pueden ocurrir varias sucesos en la célula; por ejemplo, que cambie la permeabilidad de la membrana (ocurre cuando llega insulina a las células musculares, que se hacen más permeables a la glucosa). Este sistema hormonal no es independiente del nervioso; de hecho, ambos están muy unidos. Al nervioso llegan los estímulos por receptores de los estímulos. El sistema nervioso puede generar nurosecreciones; y las hormonas pueden estimular al sistema nervioso. Y es que el sistema nervioso cesa su actividad cuando cesan los estímulos, mientras que el hormonal dura algo más de tiempo. Un ejemplo de la actividad de las feromonas es el que se da en abejas. Existe un cambio de fluidos estomacales entre la reina y las abejas. La feromona real atrae a las abejas; estas captan esa feromona y atraen hacia allí a otras. Cuando hay pocas feromonas (porque ha aumentado mucho el número de abejas) las abejas fabrican celdas para generar nuevas abejas reinas; en poco tiempo, nacerán nuevas abejas reinas. La colmena puede dividirse en dos, para que las feromonas puedan ser bien compartidas. Si la reina envejece y produce menos feromona, se busca una larva joven a la que se le nutre con jalea real y pronto crecerán una nueva reina (normalmente nacen varias reinas, que se pelean y solo una sobrevive). Si por alguna causa no pudiesen nacer una nueva reina o se generaran más machos de la cuenta en lugar de reinas, la colmena moriría en poco tiempo. Las feromonas no son exclusivas de insectos. Aparece en muchos animales asociados a comportamientos apareatorios. A las zonas en las que el sistema nervioso capta la energía del ambiente se les denomina receptores de estímulos. Suelen ir acompañados de células no nerviosas (generalmente epiteliales). Al conjunto se les denomina órganos de los sentidos. En ellas habrá células sensitivas, que son células nerviosas ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 40 Conceptos fundamentales de Zoología. - Adaptación al medio. generalmente de origen epitelial, con el extremo externo susceptible de captar una variación de energía; cuando capta esa variación de energía, se provoca un estímulo. En el medio los cambios de energía son constantes. Y los organismos no responden a todos los estímulos. Hay cambios que o somos capaces de percibir. Nuestros ojos solo son capaces de diferenciar ciertas longitudes de onda, por ejemplo. Por otra parte, los órganos receptores deben estar especializados en determinados estímulos, unos perciben temperatura, otros presión (termoreceptores, mecano-receptores, etc.). Los cambios en el medio recibidos son canalizados por las neuronas y provocan el estímulo al transformarlo en un impulso nervioso. Cada receptor estimula una determinada región o área del sistema nervioso central. Llegará cada nervio a un área y allí se producirán las sensaciones. Desencadenarán distintos efectos, por parte de los órganos efectores. Los receptores transforman todos los estímulos en una especie de moneda de transporte, el impulso nervioso. Los conductores son iguales en todos los nervios, independientemente del receptor del que procedan. Gracias al sistema nervioso central, estos se transforman en sensaciones; por eso se habla de que hay una igualdad en el impulso nervioso. Los receptores tienen células sensitivas, capaces de percibir alguna variación de energía en el medio. Hay más células sensitivas que impulsos nerviosos. Hay una convergencia, convergen una cantidad de estímulos. Esto provoca que una pequeña cantidad energía pueda originar un gran impulso. Por ejemplo en la retina hay conos y bastones, alrededor de 130 millones de receptores; en cambio solo hay un millón de conductores. De este modo se amplifica el estímulo lumínico. Receptores. Existen muchos tipos de receptores. Podemos diferenciar dos grandes grupos, los esterorreceptores, que perciben estímulos externos y los interorreceptores que perciben estímulos internos. Los inerorreceptores que perciben diferencias de dilatación se denominan propiorreceptores. Dependiendo del tipo de estímulo que perciben podemos clasificar los receptores como quimiorreceptores, mecanorreceptores, fotorreceptores, termorreceptores, electrorreceptores, magnetorreceptores, etc. La membrana de las células de los receptores es capaz de detectar cambios en el ambiente. La percepción química es la más antigua (quimiorreceptores). Los protozoos son capaces de moverse en aguas en las que el pH es el más adecuado. La recepción actúa a nivel de membrana. El cambio de energía química es captado, interactuando con proteínas de membrana y produciendo, generalmente, cambios de permeabilidad. El impulso será captado en alguna ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 41 Conceptos fundamentales de Zoología. - Adaptación al medio. zona, en algún área del cuerpo (olfato, gusto). Un ser vivo debe detectar las características de su hábitat; en términos absolutos, un animal es vegetariano o carnívoro porque detecta que tipo de alimento es el que le corresponde. Los protozoos presentan reacciones denominadas tactismos (por ejemplo la capacidad de moverse a zonas con pH óptimo se denomina quimiotactismo). Los invertebrados acuáticos tienen terminaciones nerviosas dispuestas por todo el cuerpo. Las células acompañantes a las células nerviosas aparecen por primera vez en artrópodos. Se les llama sensidios olfativos y son una serie de sedas o pelos con muchos poros, para que el animal pueda detectar variaciones del medio externo. El aire entra por los poros, cargado de moléculas olorosas y en el sensidio entran en contacto con terminaciones químicas. Estas terminaciones químicas son neuronas bipolares, receptoras de sustancias químicas. Por lo tanto el sensidio es un sistema olfativo. Y no está compuesto sólo de células nerviosas, existen células no nerviosas que forman el pelo. El artrópodo tendrá sensidios por todo el cuerpo; sobre todo en las patas. Las moscas, para comprobar el agua, se ponen en contacto con ella por una pata; si en el agua hubiese, por ejemplo, azúcar, extendería la trompa. Los quimiorreceptores siguen apareciendo en animales superiores. Normalmente, encerrados en cavidades húmedas, como la boca, ojos o nariz. Los olores no son puros, la sensación de un olor concreto es la mezcla de la señal emitida por varios receptores. Con las sensaciones del gusto ocurre lo mismo. Los mecanorreceptores suelen estar constituidos por células con estructuras ciliares que al doblarse transmiten la señal. Existen mecanorreceptores útiles para relaciones posicionales, saber si el animal está patas arriba o patas abajo, si tiene una extremidad extendida o encogida. Están en el interior de los órganos. Y son propioceptores. También aparecen mecanorreceptores encargados de captar estímulos externos. Existen muchos estímulos que llegan continuamente a nuestro sistema nervioso central sin que seamos conscientes de que los recibimos. Por ejemplo, la presión arterial. En invertebrados existen receptores dispersos, para muchos estímulos no hay órganos especializados, pero sin embargo reciben estos estímulos. Poseen una especie de mecanorreceptores para percibir la gravedad. Se denominan estatfistos. Son una especie de sonajero, por decirlo de alguna manera, una cavidad recubierta en su interior de un epitelio con células nerviosas que poseen terminaciones ciliares; dentro de la cavidad hay una estructura sólida, una especie de canto o piedrecita llamada estatolito, que dobla los cilios de las células nerviosas dando idea de la posición en que se encuentra el animal. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 42 Conceptos fundamentales de Zoología. - Adaptación al medio. En ocasiones el estatolito es una estructura cristalina. O puede ser que cada estatocisto posea varios estatolitos. O que la cavidad no sea cerrada, sino que posea una depresión. También en invertebrados, en artrópodos, aparecen mecanorreceptores basados en sensilios cuticulares. Los hay varios tipos. Los tricoideos aparecen en casi todos los artrópodos (excepto en arácnidos, que tienen tricobatrios); un sensilio tricoideo es un pelo, asociado a células nerviosas. Posee una seda asociada a una célula nerviosa y cuando la seda se mueve la prolongación nerviosa se mueve transmitiendo el impulso. Hay células asociadas al pelo, formaciones encargadas de producir la seda, denominadas células tricógenas y las células cornógenas. Parten del epitelio, bajo la cutícula. Los artrópodos también perciben sensaciones internas gracias a los escolopóforos. Están hundidos bajo la cutícula. También se basan en el desdoblamiento de una estructura ciliar. Bajo la cutícula existe un hundimiento, en forma de tubo, derivado de una estructura ciliar, con una capucha en la parte superior denominada capucha cuticular. Si se mueve la cutícula se dobla el cilio y de este modo se produce la estimulación. Existen estructuras que no son tan sencillas. Ni los sensilios tricoideos ni los escaropóforos están aislados. A los grupos de escaropóforos se les llama órganos cordotonos; existen varios tipos, bungenualm, de Jonson, etc. dependiendo de dónde se encuentren (patas, antenas, etc.). En las antenas de las abejas, que poseen doce segmentos, existen sensores que le permiten conocer la velocidad de vuelo; de este modo saben cuánto le queda para llegar a una zona determinada o a un flor. En las moscas hay un tipo de sedas en torno a los balancines. Los balancines también llamados halterios, resultan de la reducción del segundo par de alas de las moscas y funcionan como un órgano sensitivo; se sitúan en el tercer segmento del tórax (en el segundo están las alas normales). Cuando al ala sube el balancín baja y viceversa. En la parte inferior del balancín hay sedas que detectan este tipo de sensaciones y permiten cambios de dirección en el vuelo. En vertebrados existen estructuras sensitivas bajo la epidermis. Aparecen en forma de corpúsculos en la dermis, como los corpúsculos de Paccini, corpúsculos de Ruffini y los discos táctiles de Merkel. La piel de los vertebrados posee otras estructuras sensitivas; los pelos en los mamíferos, o los folículos de la línea lateral de los peces. La línea lateral de los peces son una serie de folículos que constituyen una línea en el lateral de los peces; no son agujeros propiamente dichos, son poros con ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 43 Conceptos fundamentales de Zoología. - Adaptación al medio. mecanorreceptores, comunicados entre si. Están repletos de una sustancia gelatinosa. Es una estructura situada por encima de las escamas. Dentro del poro existen una serie de elementos sensitivos, cavidades con células nerviosas sensitivas llamadas neuromastos. Poseen una cápsula gelatinosa. Dentro están las células sensitivas de los poros, que poseen cilios y se les llama células pinosas. Si en el medio donde el pez nada se genera una onda, esta entra por los agujeros y mueve la gelatina; este movimiento de la gelatina es detectado por los cilios que de las células sensitivas, que también se mueven y de este modo los neuromastos detectan movimientos en el agua. Nuestro sistema auditivo deriva de los neuromastos de la zona de la cabeza del pez. Los peces no tienen sentido del oído, pero poseen ese eficaz sistema de detectar cambios de presión en su ambiente, es decir, en el agua (las ondas tienen la misma naturaleza que el sonido, son un tipo de vibración del medio). Los fotorreceptores perciben luz por medio de unos pigmentos capaces de captar energía luminosa. Por ejemplo la rodoxina, que al recibir la luz cambian reversiblemente, originando el impulso nervioso. Los fotorreceptores tienen una serie de repliegues de membrana con estos pigmentos. Su función es controlar el movimiento del animal, ajustar su fotoperiodo y regular los periodos a base de controlar la duración de los días. De este modo controlan el metabolismo. Algunos organismos unicelulares tienen fotorreceptores que les permite dirigirse hacia la luz o huir de ella. Poseen manchas pigmentarias con esa función. Los animales pueden poseer fotorreceptores dispersos por su superficie o formando órganos. Un ejemplo del primer tipo de fotorreceptores es el que aparece en las lombrices de tierra, que huyen de la luz; sus fotorreceptores son células con microvellosidades (para aumentar la superficie de captación) distribuidas por su cuerpo, aunque presentan mayor cantidad en la zona delantera. El órgano fotorreceptor más primitivo es el ocelo. Percibe si hay o no hay luz, simplemente (es decir, los ocelos detectan luz, no forman imágenes). Cuando estas estructuras van evolucionando, aparecen estructuras en forma de pantalla para que no puedan impresionarse las células en cualquier parte. Y se van especializando, haciéndose más complejas, para poder percibir el movimiento. Aparecerán estructuras encargadas de condensar la luz sobre las células receptoras actuando como dióptricos. Formarán cavidades en forma de copa, cada vez más profunda, evolucionando desde los ojos en copa hasta los ojos en cáliz (son más evolucionados). Los ojos de los vertebrados (y de algunos invertebrados como los pulpos) se denominan ojos en cámara. Eso si, los ojos de los pulpos y de los vertebrados son homólogos, no análogos, constituyendo un ejemplo de convergencia evolutiva. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 44 Conceptos fundamentales de Zoología. - Adaptación al medio. Los ojos de los artrópodos forman una estructura compleja denominada ojos compuestos. Están formados por múltiples elementos. Cada elemento se denomina omatidio. Son las unidades fotorreceptoras. Están formados por células sensitivas y células no sensitivas. Poseen una forma hexagonal. Cada una de estas estructuras superficiales con formas hexagonales es una córnea de un elemento que se dirige hacia el interior; y de hecho a la parte superior del omatidio se le denomina córnea. Bajo la cornea se suelen disponer los elementos dióptricos (a modo del cristalino de los ojos más evolucionados). Y a su lado, las células del cono. La luz acaba llegando a las células fotorreceptores. Estas poseen un ribete axial y microvellosidades para aumentar la superficie receptora de membrana. A los repliegues de todas las células fotorreceptoras se le denomina rabdoma. Por los lados hay una estructura denominada célula pigmentaria secundaria, que evita que la luz pase a los lados. La visión que se consigue con este tipo de ojos no es muy perfecta, pero es muy eficaz a la hora de detectar movimientos. En los animales con ojos compuestos de vida diurna, cada omatidio da una imagen y con ellas se forma una imagen total por aposición. Solo perciben los rayos luminosos que llegan en horizontal, por lo que forman la imagen a partir de todas las imágenes iguales que reciben los omatidios de una zona. Existe otro tipo de visión, por superposición. En ella las células pigmentarias se retiran, la córnea y los elementos dióptricos están más arriba y de este modo la luz ya no tiene porque ser perpendicular, con lo que cada omatidio recibe luz de varios ángulos y se puede generar una imagen por superposición de todas las imágenes que llegan; es un tipo de visión que aparece en ojos compuestos adaptados a la visión nocturna. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 45 Filo Poríferos. - Características generales. Filo Poríferos. Características generales. Los poríferos constituyen el grupo más sencillo entre los pluricelulares eumatazóicos. Carecen de simetría. Presentan reproducción asexual muy activa. Se les puede considerar un agregado celular: las células están juntas, pero no tienen puentes intercelulares. Son animales acuáticos, la mayoría viven en el mar (aunque existen poríferos de agua dulce). Forman el grupo de las esponjas. La esponja más sencilla tiene una forma similar a la de un volcán; pueden unirse formando agregados de esponjas. No presentan hojas blastocélicas. Se disponen unas células por el exterior y otras células por el interior. Existen células con funciones diferentes, pero estas células diferenciadas pueden colocarse en cualquier lugar de la esponja. Si logramos separar las células sin romperlas y después las reagrupamos, algunas células del exterior pueden pasar a formar parte del interior sin ningún problema y algunas del interior pueden quedarse en el exterior. Es decir, que aunque las células del interior y el exterior tienen diferentes funciones, una célula puede intercambiarse del interior al exterior y cambiar de función sin problemas. A la cavidad interior se le denomina esponjocele o atrio. Comunica el exterior con el interior por la abertura de la copa denominada ósculo. Como indicábamos hay dos grupos distintos de células (aunque intercambiables), las de exterior, que forman una capa continua llamada pinatodermo (no es un verdadero tejido) y que se denominan pinatocitos. El atrio (o hueco interior) está recubierto por unas células ciliadas, con microvellosidadees, denominadas coanocitos y que forman la capa interior denominada coanodermo. Y por el medio una capa llamada meseino. Si le diésemos la vuelta a la esponja como si fuese un calcetín, las células de interior atravesarían el meseino y llegarían al exterior y las del exterior pasarían al interior, se reestrucutuaría. Las esponjas tienen poros, unas células con un hueco interno. Se denominan porocitos; como el hueco es parte de la propia célula se habla de poro inherente. Las células ciliadas del interior de la esponja, al mover sus cilios, hacen que baje la presión parcial y de este modo el agua, cargada de partículas, tiende a entrar. Las células atrapan estas partículas que entran, capturan sustancias que son disueltas dentro de la célula. Y por difusión las partículas digeridas tienden a salir al exterior. El mesoino está compuesta de células con el mismo origen; se habla de anebocitos. Pueden aparecer células indiferenciadas, denominadas arqueocitos, o células diferenciadas, denominadas colenocitos, capaces de fabricar fibras, constituyendo mayas denominadas esponjios. Otras células diferenciadas son los escleroblastos, que forman espículas o espinas de carbonato cálcico o de sílice con diferentes formas. La formación de espículas es intracelular y emergen al exterior. Las espículas pueden ser muy variadas. Pueden presentar dos, tres o cuatro ejes, tener forma de s, ser anfidisco. Son características de cada grupo. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 46 Filo Poríferos. - Características generales. Las esponjas se alimentan por circulación (podemos incluso hablar de circulación intracelular). Los alimentos pasan del interior al exterior y viceversa por difusión; por lo tanto, dado que la excreción se realiza por difusión, no puede decirse que presenten aparato excretor. Se trata de organismos sésiles, no se mueven. Presentan una especie de esqueleto interno. Y no tienen sistema nervioso. Tienen ciertas reacciones sensibles, por ejemplo el diámetro de los porocitos puede variar. Pero se trata de reacciones celulares individuales. La reproducción fundamental es asexual, por yemas. Forman colonias; se les denomina yemas externas. También pueden presentar yemas internas, los arqueocitos forman una especie de núcleo, se rodean de pinatodermo, con carbonato calcio por el exterior, constituyendo estructuras resistentes denominadas gémulas. Las gémulas son casi exclusivas de esponjas de agua dulce, generándose en respuesta a situaciones de escasez de agua como estructura de resistencia (el agua se seca, la esponja se muere, pero queda la gémula, que se deseca y vuelve a formar la esponja cuando las condiciones mejoran). Aunque son animales muy elementales, presentan rasgos sexuales. Las gónadas no están diferenciadas; cuando se van a reproducir sexualmente unas células sufren gametogénesis y forman las gónadas. La fecundación es interna, los óvulos no se liberan. No hay cópula, los espermatozoides son liberados al medio externo; las esponjas absorben a los espermatozoides, son introducidos en el atrio y si son de la misma especie, son atrapados; las células son atrapadas, pierden el cilio, se hacen amebioides y penetran en el tejido en busca del óvulo, fecundándolo cuando lo encuentra. Es una fecundación indirecta. La segmentación es desigual. Su desarrollo embrionario es bastante extraño, sufren una inversión; se forman dos tipos de células, los macrómeros y micrómeros. Presentan cilios interiores que se prolongan al exterior, lo que le permiten nadar. Al final las capas externas acabarán pasando al interior y las del interior al exterior en el proceso de inversión. No todas las esponjas son tan sencillas. Existen esponjas más complejas, las esponjas de tipo Ascon. Algunas esponjas, para aumentar su superficie, hacen repliegues hacia fuera y hacia dentro. El atrio puede perder sus cualocitos, encerrándolos en urnas y disponiéndose tubos radiales con agujeros que los comunican con ellos. Son las esponjas tipos Sicon. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 47 Filo Poríferos. - Características generales. Las esponjas tipo Sicon pueden complicarse un poco más, con agujeros de salida y agujeros de entrada, colatopilo si es de entrada y prolopilo por donde sale. También pueden aparecer esponjas en la que algunos tubos se ramifican y el meseino se engruesa. Son más complejas y eficientes y se denominan esponjas de tipo Leucon. Evolutivamente, las esponjas podrían provenir de cosinoflagelados ancestrales. Son un tipo de células similares a las que tienen los poríferos y carecen de descendientes. Las esponjas aparecieron en el precambrico y se mantienen en la actualidad, por lo cual aunque son sencillas son eficientes y están perfectamente adaptados, no han necesitado evolucionar. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 48 Radiados. - Características generales. Radiados. Características generales. Los radiados son organismos con simetría radial, es decir, simetría a lo largo del eje oral aboral, en cualquier plano que pase por ese eje. Es un grupo artificial. Dentro del mismo están el filo de los CNIDARIOS y de los CTENÓFOROS. Son organismos que no poseen más cavidad que la gástrica; por lo tanto son acelomados. Son los primeros animales que presentan verdaderos tejidos, es decir, son auténticos eumetazoos. Presentan dos tipos de tejidos, uno exterior y un interior. La gástrula embrionaria solo tiene dos capas, el endodermo y el ectodermo. Existe una estructura llamada mesoglea que no es homóloga, ni siquiera análoga, al mesodermo. Se trata de una masa gelatinas con fibras y células dispersas. Se trata de organismos poco móviles, casi sésiles; algunos se dejan arrastrar por corrientes, por ejemplo. Tienen cavidades gastrovasculares. Solo tienen boca, no tienen ano. La cavidad está revestida por la gastrodermis. Son organismos acuáticos. No tienen problemas serios de osmorregulación. Son carnívoros. Poseen unos orgánulos con los que capturan y retienen a pequeñas presas que se les acercan. No tienen estructuras específicas de excreción, no las necesitan. Tampoco necesitan estructuras respiratorias, capturan oxígeno y liberan dióxido de carbono por su superficie. No requieren sistema circulatorio. Y poseen un plexo nervioso, un sistema nervioso muy simple. Los órganos sensitivos que poseen pueden ser difusos o complejos. Filo Cnidarios. Estos radiados poseen unos órganos defensivos llamados nematofistos. Son estructuras capsulares, con un filamento en forma de ovillo dentro y que se activan por contacto (gracias a un cilio). La cápsula se hace permeable, la zona revienta y sale ese hilo. Poseen estructuras con sustancias gelatinosas o tóxicas retenidas por el filamento. Hay más de 32 tipos de nematofistos. Se forman dentro de unas células especiales denominados nematoditos, que se forman a partir de unos elementos celulares libres ameboides, células intersticiales indiferenciadas. No forman tejidos, ocupan los espacios, son células móviles. El nidocilio es la estructura ciliar que contacta con la presa y que desencadena la aversión del filamento. Cada nematocisto descargado queda inutilizado y debe ser sustituido. Presentan un ciclo metagenético, es decir, unos con reproducción asexual y otros con reproducción sexual. La asexual la realizan estructuras animales especiales denominadas pólipos; la sexual la llevan a cabo las medusas. Aunque son el mismo animal, la biología y estructura es diferente. Poseen, eso si, un ectodermo por fuera y un endodermo por dentro, ambos poseen tentáculos, aunque estos tentáculos no sean iguales. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 49 Radiados. - Filo Cnidarios. El pálmico es un saco con tentáculos; la medusa es un organismo parecido, también con tentáculos. Poseen un exterior ectodérmico y un interior endodérmico, básicamente son organismos iguales aunque su morfología sea diferente. Los pólipos llevan vida fija, están sujetos al sustrato. Las gemas permanecen unidas, con un tubo que las comunica y forman colonias. La mesoglea no es muy necesaria, ya que están compuestos por una gelatina que flota bastante bien. Deben desarrollar estructuras para sujetarse, discos pédeos. La cavidad gastrovascular tiene, en ocasiones, repliegues interiores llamados septos (los organismos pueden clasificarse como con cavidad con repliegues o cavidad sin repliegues). En torno a la entrada (o boca) están los nematocistos. En algunos casos hay sustancias que paralizan a la presa, que es ingerida viva. Los pólipos pueden presentar reproducción sexual sin necesidad de transformarse en medusas, o pueden tener que pasar como medusas una época de su vida. Se habla de polimorfismos cuando los pólipos se especializan, bien para su defensa o para su reproducción, y cambian de forma al cambiar de función. La forma de la medusa es de saco invertido, generalmente semiesférico, aunque pueden presentarse muchas formas. Llevan vide libre, son planctónicas y se dejan arrastrar por las corrientes, aunque pueden orientarse. Para ser arrastradas por el agua necesitan aumentar su volumen y lo consiguen gracias a un aumento de la mesoglea. La forma convexa de la medusa es la umbrela. La parte cóncava la subunbrela. El velo está formado por el ectodermo, que hace que salga el agua con más presión por esa zona, pudiendo así nadar más deprisa. Las medusas con velo se denominan craspedontas. Las grandes medusas no tienen velo y se denominan acraspedontas. Las medusas tienen tentáculos huecos, denominados conductos tentaculares. La base del estómago se abre a una estructura llamada manubrio. Puede dividirse en brazos con una especie de divisiones o flecos. De esa zona salen los tentáculos cargados de nematocistos; los nematocistos parten de todos los tipos de tentáculos. Poseen receptores, ocelos, estatocistos, ropelios. Los ropelios son una especie de mezcla entre estatocistos y ropelios a la vez. A la larva de las medusas se les denomina plánula. En cuanto a la biología, no todas viven igual. Podemos dividirlos en cuatro clases: • Clase Hidrozoos. • Clase Anthozoos. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 50 Radiados. - Filo Cnidarios. • Clase Sciphozoos. • Clase Cubozoos. Clase Hidrozoos. Hay hidrozoos marinos y de agua dulce y pueden presentarse como pólipos o como medusas. La Hydra de agua dulce es un cnidario que solo pasa por el estado pólipo. Durante determinado tiempo se reproduce asexualmente. Cuando se acercan temporadas con bajas temperaturas, en su cuerpo aparecen acúmulos de células sexuales. Estos animales no tienen gónadas bien definidas, aparecen y luego desaparecen. Se producen gametos masculinos y femeninos. El zigoto posee fase de resistencia; puede permanecer aletargado hasta que las condiciones mejoren. Y se origina, en su momento, un pequeño pólipo que posteriormente dará lugar a un pólipo grande. Se les llama hidroideos. La Hydra de agua dulce, concretamente, pertenece al suborden de las Hydras. En algunos casos la reproducción sexual se lleva a cabo por las gónadas de medusas libres; estas gónadas son formadas por el ectodermo. Dan lugar a una larva plánula que se desarrolla por crecimiento indeterminado. Se produce tras la fertilización de los gametos de la medusa. La larva plana, cuando se fija, se transforma en un pólipo que por gemación da lugar a muchos más pólipos. Estos pólipos pueden especializarse, unos serán gastrozoos o gatrozoides y su cuerpo será un gran estómago con nematocistos; otros serán gametozoos. Las yemas formadas permanecen unidas al progenitor por medio de la cavidad gástrica. Las raices son las hydrorizas; y la que hace de hidrorriza es el hydrocaulo. El ectodermo externo produce un compuesto qutinoso que recubre la colona, el perisarco. El conosarco es la parte interior, la parte carnosa del individuo. En determinado momento, cuando la colonia está fuerte, se forman por generación unos pólipos con forma de maza, que producen multitud de yemas llamadas yemas medusoides y que formarán las futuras medusas. Existen grupos de hidrozoos que puede retraer los tentáculos; y recubiertos por una teca calictoblastea. Pueden carecer de estas tecas y se denominan gimnoblásticos, y ser incapaces de guardar o retraer los tentáculos. En cualquier caso hay un cambio de generaciones genéticas. En los candrozolides, los adultos tienen huevos que van formándose hacia abajo. Forman cámaras, células productores de gas que se acumula en esa cámara para que el individuo flote. A partir de esa estrucutura priitiva llamada neumatóforo, aparecen por el borde pequeñas yemas que son los nematocistos. A estos pólipos se les llama dactiliformes. Luego se forman otros pólipos más interiores, y dentro de estos otros, que son los pólipos reproductores. Aparecen pequeños botones medusoideos. Se desprenden y salen pequeñas medusitas que maduran, crece y acaban el ciclo. Ocurre en el orden Chondrophora. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 51 Radiados. - Filo Cnidarios. Otro grupo de hidrozoos no presentan nunca fase de pólipo. Pertenecen al orden traquilinos (Trhchylina). Partimos de una medusa adulta; los gametos se fecundan, forman una larva plana que no se fija, se transforma en una larva actinula, se lobula y los lóbulos se transforman en tentáculos. Sin hacerse nunca pólipo acaba transformándose en una medusa adulta. Es el ciclo más corto de los cnidarios y por eso se cree que es el más primitivo. Los cnidarios de la Clase Sciphozoos tienen una estructura distinta a la de los hidrozoos. Son más grandes, su mesoglea está más desarrollada, su umbela es plana, como un disco. Nunca tienen velo. El movimiento se debe a contracciones de la umbela. Se orientan en las corrientes. Se necesitan células contráctiles y plexo nervioso desarrollado (tiene un plexo superficial y uno profundo). Son siempre de vida libre o al menos son de vida libre durante su fase adulta. Desarrollan órganos de los sentidos relativamente complejos. Un ejemplo es la Auredia aurita. Tiene estructuras que derivan de los bordes laterales denominados padelias. Se disponen entre ellos estructuras sensitivas denominadas ropelios. Se trata de órganos sensitivos que surgen de la unión de tres tipos de órganos sensitivos. Consta de unos repliegues, con quimiorreceptores (olfativos) que estiman parámetros como el pH o la salinidad del agua. Otras estructuras son protuberancias con células fotosensibles. Y la tercera estructura sensible que forman los ropelios son los estatocistos. Cada Aurelia posee ocho ropelios. Estos organismos necesitan una gran cantidad de alimentos. La parte inferior de la umbrela forma una prolongación con unos brazos, denominado manubrio y brazos del manubrio. Hay gran cantidad de conductillos que se comunican por canales radiales y que llegan a los tentáculos umbrelares. A partir de células mesodérmicas se forman las gónadas. Estas forman gemtos y los expulsan al exterior por la boca. Cuando se forma el zigoto este sufre una fragmentación indeterminada y acaba por formar una plánula. Esta se fija, forma un pólipo denominado escifistoma, que crece y sufre reproducción asexual, denominada estrobilación. Cada elemento, llamado estróbilo, formará una éfira. De esta éfira se acabará formando la medusa. La clase Antozoa solo tiene fase de pólipo. Son diferentes a los pólipos de los hidrozoos, son de mayor tamaño, cilíndricos y con más cantidad de mesoglea. Aunque lógicamente no son todos iguales entre si. La cavidad gastrovascular tiene tabiques, ya que necesitan ampliar de alguna forma la superficie de absorción. En la parte superior está cerrado y por la inferior se ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 52 Radiados. - Filo Cnidarios. comunica con el exterior. Los tabiques forman cámaras. Y se caracterizan por el número de cámaras. Por ejemplo, si poseen ocho cámaras serán octolorolarios; estos tienen los tentáculos pinnados. Si se multiplica el número de tabiques se formarán los hexacorolarios, que tiene un número de tabiques múltiplo de seis; son de mayor tamaño que los octocorolarios y su tentáculos son cilíndricos o cónicos, no pinnados (no lisos). El número de tabiques va creciendo según crece el animal, aumentando por lo tanto el número de tentáculos y de cámaras. La faringe de estos animales se puede apretar, pero no cerrar del todo. Los octocorolarios tienen un sifonoplifo que no puede cerrarse del todo; los hexacorolarios tienen dos sifonoglifos, uno arriba y otro abajo. Pueden reproducirse por generación, formando colonias, masas que no se separan. Son capaces de producir un esqueleto externo, que en principio es quitinoso y que puede ser endurecido por sales calcáreas. Al conjunto de lodos los esqueletos de los antozoos se les llama poliporo. Para tener un esqueleto desarrollado se necesitan unos organismos unicelulares fotosintéticos que se instalan en la mesoglea y por su proceso fotosintético desprenden dióxido de carbono que reaccionará con el calcio formando el carbonato cálcico. Por lo tanto estos individuos deben crecer en un lugar donde llegue la luz, y por lo tanto no existan partículas en suspensión. Además necesitan temperaturas altas. Formarán los arrecifes de coral. Y por todo esto los arrecifes de coral son típicos de las zonas tropicales. La cavidad gastrovascular de estos pólipos tiene tabiques; su borde está cargado de células digestivas. Si cortamos un trozo del borde vemos que tiene forma de trébol. El tejido exterior es el tejido gástrico, que forma los filamentos mesentéricos. Hay filamentos que se escapan, como hilos; son sus nematocistos. Se les llama filamentos acancios y tienen una finalidad defensiva. Mediante se ciclo reproductor asexual forma grandes colonias. Pero pueden formarse en el exterior de estas colonias células gaméticas. Forman parte de un pólipo que se transforma y constituye un pólipo con reproducción sexual. El origen de los cnidarios es oscuro. Algunos autores opinan que pueden provenir de un ancestro planuloide que se fija en un momento dado al sustrato. Para otros autores el ciclo de la Agleura es el más primitivo, otros creen que los Schiphozoos son los más primitivos. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 53 Radiados. - Filo Ctenóforos. Filo Ctenóforos. Son animales marinos, muy gelatinosos, carnívoros, con cavidad gastrovascular. Aunque se parecen a los cnidarios morfológicamente, en realidad no tienen nada que ver con ellos. Al igual que los cnidarios, solo poseen ectodermo y endodermo (siguen siendo bidérmicos), pero su mesoglea está mucho más estructurada, muy compleja, con más elementos celulares, constituyendo casi un mesénquima. Su desarrollo embrionario es diferente al de los cnidarios. La segmentación es determinada. Y las similitudes con los cindarios se deben a pura convergencia evolutiva. Hay pocas especies de ctenóforos, unas cincuenta. Sus movimientos no son totalmente independientes del medio. Se mueven gracias a estructuras ciliares; poseen ocho estructuras ciliares formando líneas a modo de meridianos de un globo terráqueo. De ahí deriva el nombre de ctenóforos. Estas estructuras ciliares les aportan los pequeños movimientos que les dan cierta autonomía. Poseen un par de tentáculos que crecen a partir de unas vainas. Solo tienen dos planos de simetría, que nacen del fondo de unos repliegues o vainas. Tienen órganos adherentes, que sueltan disparados, catapultados como una goma, impregnados con una sustancia adhesiva. Se les llama celoblastos. En el fondo de la vaina está creciendo siempre un tentáculo nuevo. Son su sistema de capturar presas, gracias a estos celoblastos los ctenóforos son carnívoros. Su sistema gastrovascular es en serie. Tienen una boca, con una faringe y una cavidad que se divide en radios y meridianos. Por debajo de cada estructura ciliar hay una cavidad gastrovascular. De cada cavidad salen cuatro canales, que a su vez se dividen en dos. En total, ocho canales de arriba abajo. Poseen un par de conductos anales, pero, funcionalmente, hay partículas que no pueden salir por estos poros y salen por la boca; de hecho, la mayor parte de las sustancias acaban saliendo por la boca. No tienen reproducción asexual. No son dióicos, son hermafroditas. Tienen una estructura nerviosa en forma de plexo. En la parte antioral tienen una cúpula, una especie de botón de lados rígidos que cubre una depesión con un estatocisto. La fecundación es externa. El zigoto tiene un desarrollo determinado. Se forma una larva cidipoide; muchas larevas presentan luminiscencia. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 54 Filo Platelmintos. - Características generales. Filo Platelmintos. Características generales. Se trata de un grupo con muchas especies parásitas, la mayoría, aunque también aparecen especies libres. El parasitismo hace que muchas estructuras del animal se alteren. Poseen simetría bilateral. Son animales móviles. Poseen órganos musculares, presentan movimientos activos. La musculatura ya deriva de la tercera hoja embrionaria, del mesodermo. Se forman órganos internos. También posee un sistema nervioso mejorado respecto a grupos anteriores. Y dado que hay una zona preferencial hacia la que se mueve, aparece la cefalización. Como puede comprobarse, todas estas características finales se consiguen gracias a la aparición del mesodermo. Dentro de los animales con mesodermo el grupo más sencillo son los acelomados. Y a este grupo pertenecen los platelmintos, que como indica el título consitiuyen un filo. Poseen un mesodermo, situado entre el endodermo y el ectodermo, poco estructurado y que formará su musculatura y el tejido conectivo que constituirá el relleno del animal. El nombre de platelmintos deriva de su forma, gusanos aplastados. Son animales acintados, de forma aplanada a lo largo de su eje dorsoventral. No poseen anillos, son insegmentados. Y los individuos parásitos poseen ciclos de vida muy complicados. Tienen una cavidad gastrovascular que constituye un sistema digestivo incompleto, ya que no tienen ano. El tegumento externo puede ser ciliado. La boca no está en la parte anterior, cuando existe está en la zona media ventral. En ocasiones tienen una faringe para chupar. En otras ocasiones no hay sistema digestivo; ocurre por ejemplo las tenias, que son parásitos del intestino humano: como no hay aparato circulatorio el transporte de sustancias debe ocurrir por difusión; con el oxígeno ocurre otro tanto de lo mismo. Los cílios de la superficie renuevan el medio. El aparato excretor está constituido por protonefridios que recorren todo su cuerpo. Pero su función no es la excreción, puede excretar por difusión. Su función es la osmoregulación. Presentan cefalización del sistema nervioso, forman ganglios en una zona preferente. Hay cordones longitudinales que recorren todo el cuerpo. En contacto con estos hay un plexo nervioso, por debajo del epitelio. El epitelio posee receptores dispersos por la superficie, quimiorreceptores, y ojos en copa o fosa, así como órganos que permiten al animal comprobar su posición, los estatocistos (que son diferentes a los que presentan los ctenóforos). ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 55 Filo Platelmintos. - Filogenia y clasificación. Tienen un aparato reproductor sumamente complejo. Son hermafroditas (suele suponer un rasgo evolutivo avanzado). Presentan fecundación interna. En ocasiones se desarrollan órganos copuladores, en otros no (y presentan cópula traumática). Tras la fecundación, los huevos quedan en el interior de la madre. El zigoto se divide por segmentación espiral determinada. En la blástula formada el blastoporo acabará constituyendo la boca del adulto; son por lo tanto protostomados. Filogenia y clasificación. No está claro si el grupo de los platelmintos es filogenético o puramente artificial, ya que son organismos muy diversos y su clasificación sufre numerosas revisiones. Una posibilidad es dividir los platelmintos en cuatro clases: • Clase Turbelaria. • Clase Monogenea. • Clase Trematoda. • Clase Cestoda. Solo estudiaremos la estructura de las clases Turbelaria y Cestoda. Los turbelarios son los únicos de vida libre. Los cestoda son los más conocidos. Las otras dos clases también tienen su importancia, los de la clase Monoglenea son parásitos de especie única (parasitan una sola especie); los de la clase Tramatoda, en cambio, pueden pasar por dos o tres huéspedes. Hablando genéricamente, los turbelarios son las planarias y el resto son la trémulas. Comenzaremos hablando de la clase Turberarios. Son animales que necesitan un medio muy húmedo. Son habitantes de aguas saladas o salobres, aunque pueden parecer en tierra húmeda. Su cuerpo es una estructura muscular, con dos músculos circulares que rodean al animal, músculos longitudinales que lo recorren de atrás a adelante y músculos transversales. Se alimentan a base de otros animales que cazan o de cadáveres de animales (carroñeros). En la parte de la cabeza tienen glándulas con sustancias pegajosas, encargadas de atrapar sustancias. Se defienden de sus depredadores por medio de una estructura llamada rabdites, una cúpula capaz de segregar y disparar una masa viscosa repelente. La boca de los turbelarios está en posición ventral. La cavidad gastrovascular está muy ramificada. La forma de la boca es muy variable. Algunos hacen digestión extracelular. Otros digieren el alimento fuera del cuerpo y posteriormente lo absorben. La digestión, una vez introducido el alimento en la cavidad gastrovascular, es externa. Y existe una digestión final intracelular. Pueden pasar periodos de ayuno muy largos, incluso llegar a la autolisis, digiriendo su ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 56 Filo Platelmintos. - Filogenia y clasificación. propias células. Los ganglios nerviosos no son autodigeridos, ya que no tienen capacidad de regeneración. Esto alarga además su longevidad, ya que al autodigerirse regenera sus células. En ocasiones, en su parénquima hay algas simbióticas (crosentenos) que fotosintetizan produciendo superhabit de sustancias orgánicas que el turbelario aprovecha, teniendo entonces alimento de sobra. Las algas a cambio tienen cobijo. Las gónadas pueden ser difusas, acúmulos en el parénquima, sin conductos para evacuar los espermatozoides ni órganos copuladores. Poseen, eso si, estiletes que clavan en cualquier parte del parénquima de otro individuo que actuará como hembra. Desde el parénquima llegan a los óvulos. El zigoto se desarrolla en el interior hasta que revienta el cuerpo de la madre y sale al exterior. Otros grupos de turbelarios, en cambio, sí desarrollan gónadas bien definidas, con ovarios y testículos. Los testículos serían una trama que vierten los espermatozoides a un conducto; este se dilata y los acumula. Y los conduce a un órgano copulador musculoso capaz de producir la eyaculación. El tubo de salida del órgano sexual masculino es el mismo que el de entrada de la parte femenina. En la parte superior del aparato reproductor femenino está el ovario. El óvulo desciende desde el ovario y va acumulando vitelo; y llega a una bolsa copuladora. En ella entra en contacto con los espermatozoides. En algunos tipos de turbelarios útero. También puede ocurrir que los aparatos genitales sean difusos, solo células sueltas que nunca llegan a formar un aparato definido. La larva que se forma se denomina larva de Müller. Es ciliada, de vida libre. Llega un momento en que se transforma en un turbelario adulto. En cuanto a la clase Cestodos, son parásitos internos de vertebrados. Como generalmente ocupan el tubo digestivo y este puede arrojarlos al exterior, tienen una especie de ganchos con los que se agarran a la pared del intestino. Estos órganos de fijación están en la cabeza o parte anterior y se denomina scolex. La parte posterior de la cabeza sufre reproducción asexual, se forman subunidades o segmentos en forma de discos denominados proglotis (a cada segemento). El segmento más alejado de la cabeza es el segmento más viejo. Puede partirse en trozos, liberar los últimos segmentos y comenzar a crecer en otra parte. No hace digestión, absorben los alimentos por el tegumento. Se denomina alimentación saprozóica. Carecen de sistema respiratorio y de sistema circulatorio. El aparato excretor es un derivado de los protonefridios. Se trata de un sistema tubular, contacta con la base y si se separan los segmentos, acaba dando lugar al exterior. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 57 Filo Platelmintos. - Filogenia y clasificación. Posee quimiorreceptores comunicados con un plexo nervioso. En la cabeza hay un sistema nervioso de anillos con dos ganglios. El resto es un sistema nervioso longitudinal. Resulta llamativo que cada proglotis es un aparato reproductor sexual hermafrodita. Las progotis más cercanas a la cabeza maduran como masculinos y a partir de cierto número se desarrollan como femeninos. Es decir, primero maduran como machos y después como hembras. El aparato reproductor masculino es un tubo ramificado que desemboca en un atrio genital. El femenino está formado por un ovario con un par de glándulas ováricas, una que fabrica vitelo (vitelógena) y otras que fabrican el ovario; a la célula huevo se denomina ootipo. En posición anterior hay un saco, el útero, donde se almacenan los óvulos fecundados. Una vez fecundados estas estructuras deapaeecen. El útero se desarrolla y ocupa toda la proglotis, rellenándola de huevos fecundados. Se rellena de una sustancia calcarea denominada cucurbitino. Se desprende del extremo y sale al exterior. El animal las expulsa con las heces. El cucurbitino tiene muchas estructuras en su interior. Se transforma en una oncosfera. Protege a la larva hasta que penetra en el interior de otro organismo; es una forma de resistencia frente a la deshidratación. Cuando un animal vegetariano come hierba, puede ingerirlo. Los jugos gástricos disuelven la carcasa, peno no atacan a la larva, que se enquista en los vasos sanguíneos. Se resguarda en su interior y no se desarrolla (no es su especie hospedadora, solo está en tránsito) y se denomina cistisarco. Suele resguardarse en el sistema muscular del animal. Cuando el animal carnívoro come al vegetariano (un ser humano que come un buey o una vaca, por ejemplo), el parásito podrá desarrollarse y alcanzar el estado adulto, anclándose en el intestino y completando el proceso. El quiste hiratémico del perro funciona en sentido contrario, el hombre es el intermediario. Los huevos no se desarrollan en su fase adulto, sino que quedan como un quiste que se disemina por el cuerpo y se desarrolla en un músculo o en el peor de los casos en el cerebro o el hígado, lesionando este órgano. Al perro el parásito llega, generalmente, procedente de algún vegetariano, como el cerdo; por eso es conveniente cocer la carne que se les da a los perros, ya que pueden desarrollar tenias que, aunque no se desarrollen como tales tenias en el hombre, pueden afectarnos al formar este tipo de quistes. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 58 Psudocelomados. - Características generales. Psudocelomados. Características generales. Los pseudocelomados son animales con una cavidad que rodea a la cavidad digestiva y se denomina pseudoceloma. No está tapizada por un mesepitelio. En el desarrollo no se cierra el blastocele, es decir, el pseudoceloma no proviene del mesodermo. Este sistema ahorra tener un sistema circulatorio, se ahorra el número de células y permite la aparición de órganos. Existe varios grupos con estructura de pseudocelomados, pero las afinidades entre ellos no son claros y por eso se agrupan en varios phylos. Pueden ser, por lo tanto, diferentes entre si, pueden tener un cierto parentesco, pero este parentesco no está probado ni mucho menos. De todos los grupos de pseudocelomados vamos a estudiar, someramente, al filo de los nemátodos. Filo nemátodos. Son un grupo muy amplio. Puede haber alrededor de 850000 especies, de las que solo se conocen unas 10000. Es el grupo de metazoos más abundante si excluimos a los artrópodos, tanto en número de individuos como en número de especies. Son animales triblásticos, bilaterales y pseudocelomados. Tienen un pseudoceloma lleno de líquido. Son animales de pequeño tamaño: oxiuros, lombrices intestinales sin anillos y con extremos afilados. Pueden ser de vida libre o parásitos. Su cuerpo está rodeado de una cutícula segregada por las células profundas. Para crecer deben sufrir mudas. Bajo la cutícula hay una epidermis sinticial (núcleos dispersos en un citoplasma común) o por células. Se engrosa formando un cordón dorsal, lateral y ventralmente. Por debajo de la epidermis hay musculatura longitudinal. Hace que el animal se contraiga. La cutícula exterior y el pseudoceloma hacen de líquido antagónico y permite que se mueva a los lados. Tienen un digestivo regionalizado, completo y sin musculatura. Tienen boca y ano, puede haber región masticadora pero no mastica mediante músculos, sino a base de células mioepiteliales. Un animal con ese sistema de pseudoceloma no necesita sistema vascular ni respiratorio; respira a través de la cutícula, que es permeable. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 59 Filo Moluscos. - Características Generales. Filo Moluscos. Características Generales. Los moluscos son un filo dividido en clases muy diferentes. Estas clases se diferenciaron entre si en el cámbrico y por eso se han diferenciado tanto. Hay muchas clases de moluscos (solo estudiaremos las tres más importantes). Se piensa que todos surgieron de un grupo común parecido a los platelmintos turbelarios. La estructura del molusco primitivo era muy plástica, podría colonizar muchos ambientes. Algunos consiguieron salir a la tierra, otros colonizaron aguas dulces. El molusco ancestral sería un animal de cuerpo blando; no tendría segmentos ni anillos y simetría bilateral. Pueden presentar conchas; y los que presentan conchas, pueden presentarlas muy varidas. Esta es de naturaleza orgánica, conquiolina producida por el cuerpo del animal. El animal tiene tres partes, una cabeza, una masa visceral y un pie. Presenta por lo tanto cefalización. Tiene ojos, algunos muy bien desarrollados como los ojos en copa de los pulpos; también presentan órganos quimiorreceptores (para identificar sabores, productos químicos, etc.). En la cabeza tienen la boca y muchos de los órganos de los sentidos. En el interior, ganglios cerebroideos. En la masa visceral aparecerá la mayor parte del tubo digestivo y el corazón y sistema circulatorio. Todo ello está rodeado de la pared que forma el cuerpo. Esta pared se denomina manto y tiene una parte muscular y una parte glandular. La parte exterior del manto es la glandular, produce la conquiolina, forma la concha (por acumulación de carbonato cálcico). La forma de la concha depende de la forma del manto, suele reflejar la forma del manto. El molusco ancestral tendría una concha poco abultada y sin carbonato cálcico. El celoma de los moluscos está reducido a tres zonas, el pericardio que rodea al corazón; una porción de celoma que rodea las gónadas; y una última zona que rodea al riñón. No ocupa grandes espacios. Por el tubo del celoma se eliminan sustancias en los moluscos más antiguos; en los moluscos más modernos los riñones tienen su propio sistema de tubos. El tubo digestivo es completo. Tiene regiones, diferenciaciones. Muchos moluscos (casi todos, excepto los filtradores) tienen una estructura rascadora en la boca denominada rádula. Es una cinta muy larga, que por un lado se gasta y por otro se forma o genera, y cubierta por pequeños dientes quitinosos. Está apoyada sobre una estructura rígida que se abre a la boca. Se usa como sistema para dividir a grupos de moluscos, en función del número de dientes de la rádula y la forma de estos. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 60 Filo Moluscos. - Características Generales. Poseen un buche donde acumulan alimentos. Muchos poseen una estructura denominada varilla cristalina (trituradora de alimentos). Las paredes del saco son ciliadas y hacen que el alimento se mueva y pase al estómago. Además, poseen enzimas digestivos. Los moluscos carnívoros no pueden poseer varilla cristalina, ya que es de naturaleza protéica y las peptidasas del estómago la disolverían. La digestión en el estómago es extracelular, pero no es completa; los alimentos pasan al hepatopáncreas. Este tiene glándulas que acaban por desecarlo todo. La digestión en el hepatopáncreas es intracelular. El manto que rodea el cuerpo tiene una zona con un repliegue denominado cavidad paleal a la que desemboca el ano y los metanefridios (excreción). A esa cavidad salen también los gametos. Hay una expansión tenue de las estructuras respiratorias, las branquias. Debe existir una corriente que haga circular el agua por para que las branquias no se contaminen. Lo consigue gracias al movimiento de los cilios del manto y de las propias branquias. El aparato circulatorio tiene un corazón. No todo el sistema circulatorio está encerrado en tubos, es un sistema abierto con senos y lagunas. Algunos han conseguido casi cerrar el sistema circulatorio (por ejemplo los cefalópodos), aunque son una excepción. El corazón tiene dos aurículas y dos ventrículos. Todo ello está rodeado del pericardio (celómico). La sangre tiene amebocitos y pigmentos respiratorios, las hematocianinas (aunque no presentan células con pigmentos respiratorios, sino que los llevan disueltos). Los moluscos que se adaptaron a la tierra lo lograron gracias a que la cavidad paleal de las branquias se hizo muy permeable al oxígeno, pudiendo respirar por esa zona. No tienen branquias, hacen el intercambio de gases por la pared de la cavidad paleal; esta presenta repliegues que se denominan pulmón (aunque evidentemente no tienen nada que ver con el pulmón de los mamíferos). El sistema nervioso tiene cuatro pares de ganglios fundamentales, los ganglios cerebroideos, en la cabeza, sobre la faringe. Son hiponeuros, su sistema nervioso es lineal. Tiene una cadena ganglionar ventral con tres ganglios importantes, un ganglio pédeo para el movimiento del pie, un ganglio visceral encargado de controlar las vísceras y un ganglio paleadal encargado del control de la cavidad paleal. Los tres ganglios están conectados entre si. En muchos moluscos estos ganglios se encadenan en torno a los ganglios cerebroideos formando una estructura similar a un cerebro (por ejemplo en los cefalópodos). Las gónadas están en relación con el celoma gonadal y en contacto con el riñón y el pericardio. Los gametos pueden ser evacuados por diferentes sistemas dependiendo del grupo de moluscos. Algunos grupos presentan individuos hermafroditas. Y la fecundación puede ser externa o interna. El huevo fecundado sigue un patrón de desarrollo espiral determinado; se forma una larva típica de los protostomadas, denominada larva tropófora, que en los moluscos se transforma en larva veliger (esta larva es exclusiva de moluscos, a ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 61 Filo Moluscos. - Grupo lamelibranquios (Bivalvos). diferencia de la tropófora). La larva tropófora es planctónica y microscópica, ciliada, con un tubo digestivo completo. Se transforma, como indicamos, en la larva veliger y a partir de ella se forma el pequeño molusco. Los moluscos tienen una estructura denominada pie. Es un órgano musculoso y normalmente provisto de cilios. Por movimiento ciliar y muscular provoca movimientos. Algunos presentan un epitelio muscular para disminuir el rozamiento. La forma del pie es muy variada en los diferentes grupos, por ejemplo los tentáculos de los pulpos son una variación del pie. Grupo lamelibranquios (Bivalvos). Los lamelibranquios son animales acuáticos, la mayor parte de ellos marinos (aunque también aparecen en agua dulce, algunos como parásitos, en las branquias de algunos peces). Tienen el manto dividido en dos partes o lóbulos, la derecha y la izquierda. Su cuerpo está muy comprimido. Cada lóbulo es el encargado de la secreción de una de las valvas. Cada valva tiene tres partes. El periostraco es la capa más externa y constituye una especie de recubrimiento o barniz constituido por conquilina. El ostraco es la capa constituida por carbonato calcio. Y el hipostraco es la capa nacarada interna, formada por una mezcla de carbonato cálcico y conquiolina. Crecen durante toda su vida y no mudan. Debido a esto aparecen estrías de crecimiento. Además se engrosan, el manto fabrica valva todo el tiempo. Entre el manto y la concha no existe apenas espacio, aunque en ocasiones pueden penetrar algunos parásitos o sustancias; esto originará una reacción de defensa del animal; un ejemplo de esto son las perlas, que se debe a la entrada de larvas o arena que son recubiertas de capas sucesivas de nácar. A la parte más antigua de la concha se le llama umbo. Los músculos aductores son los encargados de cerrar las valvas. Son una mezcla de músculo estriado y liso. Para abrir las valvas existe unligametno que actúa como resorte. La articulación de la concha se denomina charnela y en ella pueden aparecer dientes y fosetas que encajan. Los músculos se insertan en la valva. Cuando encontramos conchas sueltas podemos ver la impresión muscular. Hay un músculo en torno a todo el manto, que lo sujeta a la concha y forma la línea peleal. Las branquias están estructuradas de forma que el agua entra, pasa por ellas y sale. Poseen cilios y producen moco. Pueden poseer un cordón mucoso al que se unen las sustancias alimenticias; el cordón mucoso lleva los alimentos a la boca y de esta pasarán al estómago. El tubo digestivo atraviesa el corazón. El sistema nervioso es simple, no tienen muchos órganos sensitivos y no hay una cabeza diferenciada, solo un capuchón cefálico que no puede considerarse una verdadera cabeza. Existe una estructura llamada osfrabio, se trata de un órgano quimiorreceptor que analiza la calidad del agua. Está cerca ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 62 Filo Moluscos. - Gasterópodos. de las branquias. También pueden poseer estatocistos. Algunos tienen ojos situados por todo su cuerpo. La mayoría son organismos dioicos y con fecundación externa. Gasterópodos. Constituyen un grupo en el que se incluyen los caracoles y las babosas. En ellos hay un giro de la estructura interna, una torsión. El tubo digestivo adquiere una cierta forma de U. la cavidad paleal está en la parte anterior. De esta forma se producen mejor las corrientes de limpieza. Y también consigue de este modo tener un sistema para retraer la cabeza. Todos los gasterópodos actuales presentan esta torsión, aunque en algunos grupos el tubo vuelve a enderezarse al crecer. Todos ellos (excepto uno) presentan una sola concha o ninguna (las babosas). Los que presentan concha pueden presentarla de forma espiral (más moderna) o lisa, en forma de gorro o sombrero liso (los más primitivos). Cuando el animal crece va haciendo la concha más afilada (apuntada) o la rosca se va enrollando. La ventaja de las conchas enrolladas es que el animal cabe en sitios más pequeños y se consigue una concha además mucho más ligera. Los primeros gasterópodos presentaban una concha que crecía en pico hacia delante; pero esta concha no les permitía esconder la cabeza y evolucionaron de forma que la concha crece hacia atrás o en forma de espiral. Algunos no presentan espiralización y forman, por ejemplo, una lapa. El animal tiene forma de tubo espiral. Por eso debe tener su masa visceral en esa posición espirada. Presentan columnela, una estructura a la que se agarra con el músculo de forma que puede esconderse dentro de la concha. Los gasterópodos tienen rádula. Algunos la transforman en un instrumento cortador formado por un solo diente hueco y que pueden disparar, con glándulas venenosas. Son los únicos moluscos que han colonizado la tierra. Transforman las branquias en una estructura adaptada para el intercambio gaseoso. La excreción se realiza por medio de ácido úrico para ahorrar agua. Y las larvas de los gasterópodos terrestres crecen dentro de huevos, en un medio acuático; cuando el huevo se rompe ya sale un animal con forma de caracolillo. Cefalópodos. Todos son depredadores, carnívoros. Tienen ojos en cámara muy parecidos a los de mamíferos. Tienen tentáculos con ventosas que les permite retener a sus presas. Hay dos grupos, unos con una concha externa, de las que solo queda un grupo, los nautiloideos, con una especie viva. Había otros cefalópodos con concha externa, los amonitoideos (amonites), extintos. Actualmente la mayor ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 63 Filo Moluscos. - Cefalópodos. parte carecen de concha externa y se denominan coloideos. A ellos pertenecen los pulpos y los calamares. En torno a la boca tienen un pie que forma tentáculos. Poseen ventosas. La boca está en medio del grupo de tentáculos y tiene forma de pico, puntiagudo. La masa visceral tiene una cierta forma cónica, de cucurucho. Nadan por medio de propulsión, por soplado (tragan agua y la escupen con fuerza). Producen tinta gracias a una glándula del estómago; expulsan la tinta junto con el agua de propulsión como sistema defensivo. Poseen muchos ganglios nerviosos. Tienen un ganglio cerebroideo condensado, formando una estructura con forma de trébol. Los cordones nerviosos son gruesos. Son animales hermafroditas. Existe una asociación del aparato reproductor con uno de los tentáculos, que se adapta y especializa como órgano copulador: recoge un paquete de espermatozoides (denominado espermatóforo) y lo coloca en el órgano reproductor de la hembra. Se denomina brazo octocotil. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 64 Filo Anélidos. - Características generales. Filo Anélidos. Características generales. Es un filo muy amplio. Se trata de animales bilaterales, triblásticos (con mesodermo) y celomados. Poseen un celoma muy particular, con muchos sacos celómicos en estructuras repetidas. Existen unas diez mil especies de anélidos. No tienen un aislamiento perfecto del medio externo. Son acuáticos o terrestres asociados a medios húmedos (por ejemplo, escarban galerías). Tienen aspecto vermiforme, es decir, forma de gusano, cilíndricos o cubocilíndricos. Dentro del cuerpo se pueden distinguir tres partes. Por un lado está el prostomio, la parte delantera, de la boca. Por otro lado está la región del tronco. Y por último la zona final o pigidio. Ni el prostomio ni el pigidio son metaméticos y no tienen celoma en su interior. Las partes centrales son los auténticos metámeros. Son animales protostomados, con larva trocófora. A partir de ella crecen las bandas mesodérmicas. En la banda lateral se abren sacos celómicos, huecos dentro del celoma. Cada metámero posee dos sacos celómicos. La última parte de la larva carece de celoma y a partir de ella se forma el pigidio. Por eso sabemos que no hay sacos celómicos. Con el protomio ocurre lo mismo, se forma a partir de la cabeza de la larva, que carece de celoma. En cuanto a la estructura, la parte exterior es un epitelio derivado del ectodermo. Produce sustancias acelulares, una cutícula protectora externa. Bajo la epidermis está el mesodermo, en forma de musculatura estriada. La capa muscular más externa está formada por fibras circulares, que controlan el grosor. Bajo esta se encuentra la capa longitudinal. Y bajo esta capa muscular longitudinal está el peritoneo, un mesepitelio que recubre el celoma. Hay conductos que lo relacionan con el exterior, con forma de embudos. La base del nefridio y el poro no están en el mismo segmento, el poro de un nefridio se encuentra en el segmento siguiente; y hay dos metanefridios en cada segmento, uno para cada lado. Existe una zona que limita el celoma con las vísceras, la espectopleura o peritoneo visceral. Se unen íntimamente con el músculo (ya sabemos que es mesodérmico) y el tubo digestivo (que es endodérmico). El tubo digestivo es un aparato en serie muy eficiente. Tiene lugar en el mismo un ataque químico, es decir, digestión extracelular. Muchos anélidos comen tierra con la materia orgánica de la misma (bacterias, por ejemplo). La tierra no es digerible y la expulsan, pero se quedan con las partes orgánicas de la misma. Algunas se comen hojas secas y forman humus que sirve de abono. Otros son depredadores y cuentan con estructuras masticadoras. También hay anélidos perforadores. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 65 Filo Anélidos. - Poliquetos. Tienen sistema circulatorio. Poseen un vaso dorsal y otro ventral. Es un sistema cerrado sin senos ni lagunas. Entre los vasos dorsal y ventral hay asas laterales que los comunican. Hay capilares, por ejemplo en torno al estómago o al tubo contorneado de los metanefridios (para la absorción y expulsión de sustancias respectivamente). La sangre posee amebocitos y para aumentar la cantidad de oxígeno transportado poseen pigmentos disueltos en el plasma. La parte del celoma pegado al tubo digestivo forma un tejido aloagógeno que acumula grasas y sustancias de desecho. El sistema nervioso es muy sencillo. Es de tipo hiponeuro. Hay un par de ganglios en cada metámero, a modo de estructura de escalera de cuerdas. Se disponen los ganglios metaméricamente en la región del tronco. De cada paquete de ganglios salen dos cordones nerviosos. En algunas clases de nemátodos estos ganglios se concentran (por ejemplo en hirudineos). Puede presentar órganos sensoriales. En los depredadores aparecen ojos claramente diferenciados. En las lombrices se limitan a estructuras capaces de captar la luz (escapan de la luz). Pueden poseer estatocistos y fosetas ciliadas. Presentan reproducción sexual y asexual por partición. Algunas especies son hermaforitas y algunas especies no poseen reproducción asexual. Existen anélidos con fecundación externa o interna. El zigoto presenta siempre segmentación espiral determinada. Son un grupo bastante variado, con particularidades. Por un lado están los poliquetos, gusanos cubiertos de sedas (una especie de pelos); los oligoquetos presentan muchas menos sedas. Y los aquetos carecen de sedas. Poliquetos. Poseen una parte delantera definida llamada prostomio, con ojos y tentáculos. La región intermedia, llamada peristomio, tiene expansiones laterales en forma de altea denominadas parápodos. Los parápodos presentan estructuras musculares y estructuras rígidas agrupadas formando sedas que le aportan rigidez a las extensiones (las sedas son quitinosas). A la parte dorsal se le denomina neutopodo. Los poliquetos pueden tener branquias aunque algunos presentan respiración cutánea. Suelen ser marinos. Se alimentan de forma muy variada. Presentan un tubo digestivo en serie. La primera parte se denomina faringe y es eversible, puede salir por la boca al exterior. Posee una especie de pequeños dientes e incluso mandíbulas fuertes. El tubo digestivo presenta modificaciones. Se abre en el pigidio. La boca se abre en el primer segmento de la región troncal (peristomio). El sistema nervioso es en escalera, rodeando al esófago. Estas características son, lógicamente, generales. En cuanto a la reproducción, puede ser sexual o asexual. Poseen gran capacidad de regeneración. En cuanto a la reproducción sexual, los individuos están en sexos separados. Hay partes del animal en las que no aparecen ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 66 Filo Anélidos. - Oligoquetos. gónadas (aunque sean metaméricos y todos los segmentos deberían ser iguales, las gónadas solo aparecen en algunos). A la región donde no hay gónadas se le denomina región átora. A la región donde hay gónadas, epítora. Esa zona se engruesa, acumula grasas, forma las gónadas. Y el animal cambia su forma de vida, flota, fabrica feromonas que atraen a otros individuos. Los gametos salen al exterior por los metanefridios o rompiendo el cuerpo del animal. Las regiones epítoras son tan diferentes a las átoras que en ocasiones se independizan y se determinaron en su momento como especies distintas. Dentro de los poliquetos hay muchos sistemas de vida. Algunos son sedentarios, como los que viven pegados a la concha del mejillón formando pequeños tubos calcareos; algunos son filtradores (frecuentemente los de vida sedentaria). Otros viven en madrigueras (los gusanos de arena que forman pequeños canales en las playas); estos son también prácticamente sedentarios. Algunas especies son errantes y nadan o reptan. Oligoquetos. Los oligoquetos tienen una parte anterior afilada, en forma de punta. Carecen de estructuras en la boca como los poliquetos. Tienen una estructura engrosada, el clitelo. Es la pared del cuerpo que se engrosa debido a unas glándulas. Esta región engrosada no siempre está marcada, puede ser que solo se deje notar en momentos de reproducción. Son hermafroditas. Tienen conductos, formaciones y estructuras reproductoras permanentes. Deben reproducirse en pareja, actuando uno como macho y otro como hembra. El clitelo fabrica una especie de moco; forma un cinturón mucoso alrededor de los dos individuos que se están reproduciendo. Tienen conductos femeninos. Algunas forman surcos para que los espermatozoides viajen por un reguero. Al cinturón mucoso se vierten otras sustancias. A los dos capullos que se forman con ese cinturón se ponen los huevos fecundados, que después son liberados. Aquetos. Los aquetos son las sanguijuelas. Presentan un par de ventosas y son capaces de nadar. Existen especies terrestres, aunque viven siempre en terrenos o ambientes húmedos. Presentan 33 metámeros. Y un clitelo engrosado donde tienen los oviductos. Su faringe está muy musculada para que puedan succionar, normalmente la sangre de los vertebrados o partes blandas de vertebrados. Esa succión lleva al alimento a unos ciegos del estómago donde puede acumularlo sin digerirlo. Los aquetos son macizos, el celoma está ocupado por un tejido mesodérmico. Es una especie de parénquima. Los metanefridios se abren a unas lagunas de ese parénquima. El animal, interiormente, carece de segmentos. Fabrican sustancias anticoagulantes para succionar sangre de los vertebrados. La mandíbula tiene forma de hoz. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 67 Filo Anélidos. - Aquetos. Su aparato reproductor es complejo. Son hermafroditas. La fecundación debe ser recíproca (don individuos). Un individuo introduce en el otro un estilete y los gametos, introducidos en el otro individuo, llegan a los órganos reproductores. En algunas especies aparece un pene. Los órganos de los sentidos están transformados. Los paglios están agrupados. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 68 Filo artrópodos. - Introducción. Filo artrópodos. Introducción. Como su nombre indica, son animales con patas articuladas. Existen varias clases: • Clase Trilobites: todos ellos son fósiles. Aparecieron en el Cámbrico y desaparecieron en el Devónico. • Clase Pynogonida es un grupo muy pequeño. Se les llama arañas de mar, aunque no son realmente arañas. • Superclase Chelicerata: o Clase Mersotomata: tienen un gran interés teórico. Comprenden a los escorpiones y otros animales marinos. o Clase Arácnida: los más conocidos, las arañas. • Superclase Atelocerata: o Clase Miriapoda: son todos animales terrestres. Están muy emparentados con los insectos. o Clase Insecta: Son los animales más numerosos de la Tierra. o Clase Crustaceos. Los artrópodos son, en general, de pequeño o mediano tamaño. Pero los tamaños máximo y mínimo son muy variados, desde alguna especie de cangrejo que mide alrededor de tres metros y medio, o los setenta y cinco centímetros de algunas libélulas fósiles, hasta algunos ácaros que miden una décima de milímetro, pudiendo desarrollarse incluso dentro de los huevos de otros insectos. Son muy abundantes. Los más numerosos, con mucha diferencia. Son cinco sextas partes de los metazoos. De ellos, tres cuartas partes son insectos. El grupo de los vertebrados es poco mayor que el de crustaceos. Esa gran diversificación nos da idea de su gran éxito evolutivo. Su modelo es muy plástico, puede adaptarse a cualquier ambiente. Hay moscas que son capaces de alimentarse de petróleo, que viven a cero grados o en aguas termales. Son desde depredadores a consumidores. Son importantísimos para la vida. Las plantas, en muchos casos, necesitan insectos para la polinización. Son alimento relativo para los humanos, e incluso a nivel industrial. Son fuente de infecciones y de contaminación, por ejemplo son en parte transmisores de la peste bubónica. Y en las plantas ocurre lo mismo. Casi todas las plantas son comidas por artrópodos. Tienen también aspectos positivos; reciclan los cadáveres y los excrementos, formando parte de las cadenas tróficas. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 69 Filo artrópodos. - Introducción. ¿Cómo aparecieron? En el Cámbrico hubo una explosión vital en la Tierra. Aparecieron metazoos, posibles metazoos (aunque no eran como los de ahora) ya habían aparecido antes. En tan solo diez millones de años encontramos grandes cantidades de faunas fósiles. Aparecen formas en muchas partes del planeta, desde China a Burgués Slabe (ahí se encontró la primera fauna fósil). Aparecen los primeros cordados, equinodermos, casi todos los filos estaban ya como tales. En ese periodo de tiempo tan corto, de un grupo hipotético de procelomados (que no se conoce) se diversificó dando lugar, por un lado, a los anélidos y por otro a los artrópodos (y posiblemente a otros grupos). ¿Cómo serían estos pseudocelomados? Serían animales con forma de gusano, parecidos a las lombrices de tierra y celomados. Tendrían caracteres comunes con los anélidos y los artrópodos: sistema nervioso en forma de escalera de cuerda y con ganglios cerebroides; órgano bursátil dorsal, es decir, un vaso bursátil, no importa como fuera, encargado de mover la sangre dentro del celoma (ya que el circuito no estaría cerrado). De ese animal se originaron, por una parte, los anélidos y por otro los artrópodos. El proceso evolutivo que dio lugar a los artrópodos es conocido como artropodización. Una vez que ha surgido, ya tenemos un artrópodo. Se ese proceso hubiera ocurrido de una sola vez, los artrópodos serían solo un filo; esto es lo que postula la teoría monofilética. Existen también varias teorías polifiléticas; en este caso el proceso de artropodización se ha dado una vez en cada rama y en ese caso los artrópodos no serían un filo, sino un grupo de filos (como ocurre con los celomados). En nuestro caso, seguimos la teoría monofilética. ¿Qué característica adoptaron los artrópodos? El animal ha desarrollado un exosqueleto quitinoso. A través de él respira, gracias a el se mueve. No permite que el animal crezca de tamaño. El proceso de la muda es importante en los artrópodos. Deben desprenderse del exosqueleto, aumentar de tamaño y armarse de nuevo con otro exosqueleto. La muda no ocurre de manera aleatoria. Está regida por un proceso hormonal, por la ecdisoma, que se produce siempre en la región anterior del cuerpo. Una segunda adquisición es la de apéndices articulares metaméricos pares. Cada parte, cada metámero, tiene un par de apéndices articulados. Son apéndices que pueden usar para caminar, para la cópula, como órganos sensitivos, etc. Gracias a al aparición de esos apéndices presentan siempre musculatura estriada y dispuesta en haces. Además el desarrollo de esos apéndices presenta un problema, los puntos de sujeción de los músculos. Los apeéndices siempre tienen musculatura intrínseca que empieza y acaba en el mismo (si no la tuviesen, no se consideraría apéndice). El músculo debe sujetarse en posiciones extrañas, los puntos de anclaje son paralelos ya que de lo contrario no harían mucha palanca. Para ello tienen un endoesqueleto tendinoso para sujetar los músculos. La tercera característica es la tacmetización, la formación de tacmas. Consiste en la división del cuerpo artropodiano en diferentes tacmas. Cada tacma es una unidad funcional, un tacma será la cabeza, que es distinto del tronco. Y en principio debería ser metamérico. Se ha pasado de una metamería homónima a una metamería heterónoma. Los segmentos del cuerpo se han ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 70 Filo artrópodos. - Morofología de los Artrópodos: Tegumento. agrupado para dividir el trabajo. La cabeza es dura para proteger el cerebro. El tórax es parecido al artrópodo primitivo; cada parte tiene un par de patas. El abdomen lleva las vísceras y el aparato genital. Esta agrupación constituye la tacmatización. Los segmentos de cada tacma son homómeros entre si y heterómeros con las demás. Un cuarto carácter es que perdieron los cinetocilios (al aparecer los exoesqueletos). En ocasiones aparecen en los espermatozoides. Analicemos la diagnosis del grupo. Son metazoos protostomos celomados metaméricos que presentan un medelo aradiano de sistema nervioso (en escalera de cuerda) y un vaso dorsal bursátil. Tacmatizados, con exoesqueleto quitinoso y apéndices articulados pares dotados de musculatura intrínseca. Musculatura estriada organizada en haces, endoesqueleto tendinoso. Cavidad corporal hemocélica. Desarrollo embrionario holoblástico desigual espiral. Los polifiletistas hablan de tres filos; se debe a que los patrones de gastrulación y los mapas de destino predecible son radicalmente distintos en tres grupos: los crustáceos, los quelicelatos y los antecocelatos. Los monofiletistas dicen que esto no tiene importancia. Los artrópodos son todos ellos protostomados y espirolados; la segmentación espiral no aparece en casi ningún grupo de artrópodos, tan solo en casos como los percebes (crustáceos sésiles). Si la segmentación ha variado tanto que no puede reconocerse, ¿cómo se van a tener en cuenta estadios posteriores del desarrollo embrionario para establecer grupos? Se ha modificado en todos y ya varía en el huevo. Morofología de los Artrópodos: Tegumento. Es quizás el responsable de su gran desarrollo. Tiene una estructura sencilla que se mantiene en todos; en algunos, como los centollos, se engrosan y se impregnan de sales, pero por lo demás es similar. De dentro a afuera tiene tres capas. Primero tiene una membrana basal sobre una cavidad del cuerpo que no es un celoma. Después tiene una epidermis que se denomina hipodermis, pues sobre ella está la cutícula. Tanto la cutícula como la membrana basal son formados por la hipodermis. No toda la hipodermis es un epitelio indiferenciado. Hay glándulas y pelos, glándulas que vierten al exterior, respondiendo al medio externo, y los pelos asociados a un receptor nervioso; los movimientos de esos pelos son registrados e informan al animal del movimiento fuera de la cutícula. La cutícula está dividida en subcapas. Diferenciamos dos, la epicutícula y la procutícula. La epicutícula es de lípidos y proteínas, es una capa muy fina que limita externamente la cutícula; en animales terrestres, los lípidos se orientarán de manera que no salga ni entre agua (impermeabilizado). La procutícula forma el grueso de la cutícula. Es la que confiere las propiedades. Está formado por quitina y por esclerotina. La quitina es un poliscárido y la esclerotina una proteína hidrosulible. La quitina y la esclerotina son flexibles. Una parte de la procutícula está alterada químicamente, para que no sea flexible. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 71 Filo artrópodos. - Morofología de los Artrópodos: Tegumento. Los porocanales son espacios vacíos, cilíndricos muy densos y muy finos. Llegan hasta la epicutícula sin traspasarla. En ese tubo hueco se pone una microvellosidad y llega, en su desarrollo, hasta la epicutícula. Por ellas vierten sustancias que desnaturalizan la cutícula, la esclerotiza (se denomina esclerotizacón), endureciéndola. Solo se vierten por algunas zonas, para endurecerla. Lo que vierten son fenoles y quinonas. Lo que se endurece es la parte más próxima a la epicutícula. Esa parte, cuando está endureciedo y diferenciada, se le llama exocutícula. A la zona que no se endurece jamás se le llama endocutícula. El animal tiene zonas flexibles y zonas endurecidas. A cada placa dura, formada por la zona endurecida, se le llama esclerito. Hay zonas sin exocutícula, donde la endocutícula ocupa toda la capa. Generalmente el que una zona esté endurecida no quiere decir que aumente el grosor, solo las relaciones entre exocutícula y endocutícula. Pero las zonas no endurecidas son muy frágiles, se encuentran protegidas por un esclerito. En resumen, es como las tejas de un tejado, en la que la zona blanda queda oculta bajo dos placas de esclerito. Dentro de un segmetno, dentro de un gran esclerito, hay líneas de sutura (las membranas tienden evolutivamente a desaparecer). La cutícula es de origen ectodérmico. El artrópodo tiene tapizadas por cutícula todas las estructuras de origen ectodérmico. Todos los órganos sensitivos están recubiertos por cutícula. El tubo digestivo tiene tres partes, el estomodeo, el mesenteron o mesodeo; el proctodeo, y el estomodeo y proctodeo están recubiertos por cutícula. Todos los órganos respiratorios internos y los bronquios externos están recubiertos, así como el sistema reproductor. En cuanto a la coloración de los artrópodos, va a determinar muchas cosas, es muy importante. Si no tuvieran más que una cutícula sería transparente, amarilla, negra, etc. Pero hay colores pigmentarios, producidos por tejidos pigmentarios de la hipodermis, colores estructurales que dependen de lo endurecida que esté la procutícula (a más oscuro, más duro), colores químicos debido al depósito de ciertas sustancias en la cutícula (derivados de la melanina de colores naranja, rojo, amarillo, etc.); y colores físicos producidos en la cutícula por la forma que tiene la cutícula, colores metálicos producidos por estriaciones de la epicutícula (muy finamente estriado, de forma que una parte absorbe la luz, otro lo refleja), colores plateados producido por gotas de ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 72 Filo artrópodos. - Morofología de los Artrópodos: Tegumento. aire en la cutícula (lo mismo ocurriría con el color azul de las libélulas, debida al efecto Tindall). También pueden aparecer cromatóforos; no los vamos a encontrar en todos los artrópodos, solo en crustaceos y monocrustaceos. Tienen un pigmento en el interior que el animal puede disponerlo a su antojo. Tienen forma estrellada. En posición de reposo tienen un pigmento alrededor del núcleo. En esa posición el animal parece incoloro. Si el animal hace que se coloque en posición activada, el pigmento se reparte por todo el cromatóforo, la misma cantidad de pigmento se dispersa por toda la célula. Hay la misma cantidad de pigmento. El cambio de color puede ser un cambio morfológico o fisiológico. El morfológico se trata de que, al poner el animal sobre una superficie de color, el animal aumenta o disminuye el estado o la cantidad de pigmentos o de cromatóforos. Se consigue un cambio fisiológico espectacular, un cambio rápido, ya que se trata solo de distribuir o condensar los pigmentos. Ocurre cuando los animales se ven sometidos a situaciones de estrés. O bien se mimetiza con el medio, o intenta asustar al depredador. Es controlado por una serie de reacciones hormonales. En cuanto a las propiedades y funciones de la cutícula. Sirve como estructura de protección, tanto física como química. Tiene condiciones tanto de impermeabilidad como de permeabilidad, en algunos casos, cuando hace falta, se impermeabiliza, gracias a al epicutícula (en insectos se transforma en una capa de ceras, con una capa de cemento, parecido a una pintura, muy fina y muy resistente, que cubre la capa de ceras y así el insecto puede vivir en tierra). En otros casos puede ser conveniente hacerla permeable, por ejemplo la capa interna de los pulmones. La cutícula puede facilitar la locomoción. Si no tuviera cutícula rígida no podría mover los apéndices. Esa cutícula que sirve para anclar los haces musculares es la exocutícula. En artrópodos superiores se fabrican unos puntos de anclaje internos, un endosqueleto. La misma cutícula externa se va a invaginar, anclándose a ella el músculo. Estas invaginaciones se denominan apodemas. Pueden ser en foseta o laminares. Los apodemas en foseta son puntuales, las laminares son lineales. Los apodemas en foseta se dice que son puntuales porque es como si se invaginara la cutícula en un punto. Son casi exclusivamente de la zona cefálica del animal; forman una especie de poro, tapizado internamente por hipodermis. Se da una superficie de inserción muy pequeña, pero resistente si se une con otros; forman un enrejado de bastones. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 73 Filo artrópodos. - Proceso de muda. Los apodemas laminares se forman por una invaginación como una “hoja de papel” hacia el interior, una hoja doble, en forma de corte transversal. Exteriormente veríamos una línea con un surco. Se emplean para grandes anclajes, como patas, alas etc. El animal debe recibir estímulos y respirar a través de una superficie cuticular; en los acuáticos hay branquias cuniculares (la cutícula mojada debe ser permeable), en los terrestres son impermeables, pero se modifican para poder respirar. Proceso de muda. Todos los artrópodos tienen un exosqueleto rígido que les impide crecer. Esto es solo una verdad a medias, en algunos artrópodos aparecen regiones que permiten que aumente de volumen en la toma de alimento; pero el volumen general es aproximadamente constante. El animal irá creciendo hasta que la relación peso/volumen sea máxima y no entre en el exosqueleto. El cerebro recibe la señal de que no puede crecer más y comienza el proceso de muda. El animal debe deshacerse de la antigua cutícula. Debe fabricar, después, otra cutícula nueva. En algún momento de esto debe aumentar de volumen. Tenemos un tegumento en reposo, epicutícula y procutícula por debajo, una hipodermis (formado por epitelio cúbico). La procutícula tendría dos capas, la exocutícula y la endocutícula. El cerebro se da cuenta de que algo no va ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 74 Filo artrópodos. - Proceso de muda. bien, no hay espacio, y se produce ecdisona, la hormona de la muda, que llega a toda la hipodermis del cuerpo. En primer lugar, la hipodermis se altera; se hace columnar y la cara superior se arruga. La segunda fase, que se denomina apolisis, consiste en la separación de la cutícula antigua con la hipodermis. Nos queda la parte superior de la hipodermis arrugada y la cutícula separada. Queda un espacio vacío denominado espacio apolítico. En tercer lugar esa hipodermis fabrica la nueva epicutícula incompleta, no organiza la epicutícula. Queda una capa permeable; una vez fabricada parcialmente esa epicutíucla incompleta entraríamos en la cuarta fase y la hipodermis vierte al espacio apolítico por los porocanales enzimas proteolíticos. Estos enzimas atacan a la cutícula antigua. El ataque no es homogeneo, se digiere casi por completo la endocutícula y no desorganiza ni la endocutícula ni la exocutícula. Al mismo tiempo, la hipodermis fabrica la nueva procutícula. En el punto cinco tiene lugar la llamada ecdisis; lo que ocurre en la ecdisis es que la endocutícula ha sido totalmente digerida y por debajo tenemos la hipodermis con una procutícula indiferenciada y en el medio de los dos el espacio apolítico con enzimas y restos de la endocutícula. En ese momento se rompen los restos antiguos de tegumento y el animal sale de ellos. El tegumento se rompe por las denominadas líneas de ecdisis. Se trata de líneas predeterminadas, no se rompe al azar. Se rompe de forma que el animal salga por donde sufra lo menos posible. Primero por la cabeza, después el tórax. Todo ese proceso es la ecdisis propiamente dicha. El resto antiguo, de donde salió el animal, se denomina exuvio. Cuando el animal abandona el exuvio es totalmente blando. El tegumento que tiene en ese momento es como una cera semihundida y cualquier contacto con el tegumento estropearía la cubierta del animal; es muy sensible. Y estamos ahora en el sexto paso. El momento en que el artrópodo es más delicado (y puede ser presa de muchos depredadores). Tiene el mismo voluen que antes. Ahora el animal acondiciona la procutícula y forma perfectamente la epicutícla para impermeabilizarla. Antes de que endurezca el animal debe aumentar de volumen. En ese momento premio a reacondicionar la cutícula absorberá aire o agua para aumentar el volumen. Puede llegar a tener un 70 % de volumen de agua o aire. Una vez hecho esto, completa la epicutícula y esclerotiza la procutícula. Después el animal reconstruye el color, etc. y comenzará a aumentar de peso hasta que tenga que volver a cambiar la muda. En la mayoría de los artrópodos sufren mudas contiuamente. Los insectos no. A cada uno de los periodos que pasan entre las mudas se les denominan intermudas. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 75 Filo artrópodos. - Apéndices de los Artrópodos. Apéndices de los Artrópodos. Los apéndices de los artrópodos son siempre laterales y metaméricos. Cada metámero debería tener dos y solo dos apéndices. Pero algunas partes del cuerpo, algunos metámeros, se quedan sin apéndice. En casos muy extraños se duplican, obteniendo cuatro apéndices por metámero. Para que un apéndice pueda ser considerado como tal, debe tener musculatura intrínseca. En principio eran marchadores, pero los hay modificados, con fines sensitivos, alimentadores, reproductores (sujetar a la pareja, facilitar la cópula, ayudar a poner los huevos, etc.). Los apéndices suelen acabar en pinza, que puede ser de dos tipos, quela o subquela. Las quelas pueden aparecer en cualquier tipo de artrópodos, pero no deben confundirse con los quliceros, que no son quelas y que son específicos de los quilíferos. Cada parte del apéndice se llama podómero y alberga la musculatura intrínseca del apéndice. Puede dividirse en partes, que se llaman artejos. Internamente so diferentes; la musculatura del podómero sigue siendo la misma, no se reparte entre los artejos. Se mueven como una sola pieza. Los podómeros se pueden mover unos sobre otros. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 76 Filo artrópodos. - Apéndices de los Artrópodos. En cuanto a los tipos de apéndices, hay dos tipos fundamentales, los unirrameos (todos los podómeros en línea) y los dirrámeos (eje bifurcado). Los unirrameos están organizados en torno a un eje. Tienen una parte basal, llamada coxa, y el resto del apéndice se denomina telopodio. En la coxa aparece una pequeña pieza, llamda trocanter y a continuación una pieza que sujeta al músculo, el fémur. A continuación una larga llamada tibia. Después una serie de artejos que forman un cordón, denominado tarso. La parte final del apéndice acaba en un par de uñas, el pretarso. Los dirrámeos tienen dos partes, una basal, el protopodio y dos ramas,una externa, el exopodio y una interna, el endopodio. El protopodio es equivalente a la coxa. Puede tener uno, dos o tres pododios en el protopodio. El exopodio, cuando existe, suele ser respiratorio, por lo que su cutícula es blanda y tiende a ser como un tubo por el que respira. Parte de una estructura posterior a la coxa llamada base; el endopodio se divide en isquio, pero, carpo, propodio y dáctico. Tanto en el unirrámeo como en el dirrámeo aparecen unas prolongaciones (aunque son más frecuentes en el dirrámeo) en la parte dorsal del apéndice. Pueden aparecer en la parte externa y se denominan exito (en crustaceos se denominan epipodito) o en la parte interna y se denominan endito. Los internos suelen tener una función masticadora. Los externos, generalmente, son respiratorios. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 77 Filo artrópodos. - Organización general de un Artrópodo. Organización general de un Artrópodo. Vamos a basarnos en un supuesto artrópodo primitivo. Sería un animal de aspecto vermiforme (forma de gusano), metamerizado. La parte inicial no es metamérica y se denomina acron. La parte final se denominará telson y carece de apéndices. En la zona intermedia, en los metámeros, podría llevar un par de apéndices por segemento. El acron nunca está indiferenciado, suelto. El telson, en cambio, lo vamos a encontrar en muchos artrópodos como una pieza suelta. Si viéramos un corte de artrópodo tendría un aspecto cuadrangular. A la placa dorsal se le llama dergo y a la ventral sterno. Y a las placas laterales, pleuras. Los apéndices carecen de la pleura. El sterno puede verse reducido. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 78 Filo artrópodos. - Tacmatización. La zona delantera, que formará la cabeza, va a albergar internamente al cerebro y externamente unos órganos sensitivitos, antenas y ojos. En la zona ventral tendrá la boca. En todos los segementos hay apodemas laminares, para unir la musculatura. La cavidad interna se denomina noto o tergo. La barra tendinoso – dorsal viene de los músculos que recorren al animal de atrás a adelante. Es un esqueleto tendinoso primitivo. Tiende a transformarse. En cuanto a la musculatura de los artrópodos, es muy simple: músculos longitudinales dorsales, otros ventrales, menos potentes (ahí necesita menos actividad, no es apenas móvil). El músculo dorso – pleural acerca el targo al sterno. Los del apéndice pueden ser extrínsecos o intrínsecos (extrínseco, del cuerpo al apéndice; intrínseco, nace y muere en el apéndice). Tacmatización. Cada tacma es una unidad funcional. En cada tipo de artrópodos hay un número de taímas y en cada tacma tiende a haber un número determinado de segmentos. Esta variación determina el aspecto. Los segmentos de cada tacma tienden a ser hormónomos entre si y heterónomos entre taímas diferentes. Esta heteromería tiene como raíz las diferentes funciones de cada tacma. Consideraremos tres zonas funcionales: • Zona cefálica. • Zona torácica. • Zona abdominal. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 79 Filo artrópodos. - Zona Cefálica. Un artrópodo no está formado por cabeza, tórax y abdomen. Un artrópodo no tiene esos taímas; los taímas son cosas distintas, la cabeza, tórax y abdomen son zonas. La zona cefálica y torácica puede unirse en un solo tacma, como ocurre por ejemplo en cangrejos. Los tacmas pueden tener el número de segmentos que los forman fijos o no fijos. Los tacmas con segmentos fijos son nomerísticos; losa que tienen un número variable de metámeros son anomerísticos. Los nomerístiocs son un carácter evlutivo (la tendencia a ser monomerística es avanzada). No dependen del tiempo, dependen de la línea que hayan seguido (en el cámbrico ya había animales nomerísticos). Zona Cefálica. Formada por la unión del acron con otros metámeros. Hoy en día la evolución ha hecho que desaparezcan esas líneas (las líneas que se ven no es una unión de metámeros, sino de apdemos), se ve como algo continuo. Como no son suturas, las llamamos surcos. En la zona cefálica se pueden reconocer dos partes, el procéfalo y el gnatocéfalo. El procéfalo es la parte cerebral de la cabeza. El gnatocéfalo es la región alimentadora (gnatos es la etimología de mandíbula). Los segementos se reconocen gracias a los estudios embriológicos. Tras el acron encontramos seis segmentos: 1. Preontenal: sin apéndices. 2. Antelado: lleva un par de antenas. 3. Intercalar: conexión procéfalo – gnatocéfalo. En los pelíferos, llevan pelíferos en la posición ventral; en no pelíferos llevará otro par de apéndices. En los insectos y miriápodos no lleva nada. 4. Mandibular: lleva un par de apéndices alimentadores, lleva un par de mandíbulas. 5. Maxilar: lleva un par de maxilares, es decir, de apéndices alimentarios. 6. Segundo maxilar: lleva un segundo par de maxilares. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 80 Filo artrópodos. - Tórax. Es decir, desde cuatro hasta seis aparecen los apéndices alimentarios, un par de apéndices en cada uno. La fusión de los dos pares de maxilares da lugar, en los insectos, al labio inferior. Este esquema no es válido para quelicerados. Es válido para antelados. Internamente los pares de ganglios de cada uno de los tres primeros se funden y forman el cerebro, con tres zonas bien marcadas. Los ganglios de cuatro, cinco y seis se funden también formando una masa en posición ventral. Es la masa subesofágica. Estos ganglios se unen por un anillo que rodea al esófago. Este esquema corresponde a los antelados. Los quelicerados no tienen un tacma cefálico solo, se funden con los de los apéndices; se funden las funciones, se funden los ganglios. Aparece una masa única, un anillo que rodea al tubo digestivo. Internamente no aparecen metámeros, y externamente no aparecen antenas. El punto de contacto con los antelados son los ojos compuestos. Están conectados a la parte de la masa cefálica de adelante. Y es que la cabeza está muy modificada. Tórax. Los tacmas son muy variados. Todos ellos son locomotores y todos tienen una misma tendencia evolutiva; los artrópodos más evolucionados tienen pocos metámeros, de tal forma que solo tienen tres pares de apéndices locomotores, y es más efectivo que tener dos pares, cuatro pares o un solo par. El animal, para andar, levanta tres y apoya otras tres. Con más de tres pares son difíciles de coordinar y con menos de tres es más fácil caer. Las arañas tienen, en general, cuatro pares. En algunas líneas de arañas solo usan tres pares para caminar. El resto de apéndices no son usados para la locomoción, son usadas para otras funciones, como la alimentación (pinzas, etc.) o la reproducción (o ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 81 Filo artrópodos. - Tórax. bien para soportar a la pareja o bien como órganos intermitentes para introducir los espermatozoides a la hembra). Anatomía interna: musculatura. Toda la musculatura es estriada y está dispuesta en haces musculares. Existen algunas excepciones: en el corazón los músculos se disponen como un tubo muscular, al igual que en algunas zonas del tubo digestivo. Esos haces musculares se anclan en la procutícula. Atraviesan la membrana basal de la hipodermis y se anclan a al cutícula. Celoma. Se va a formar como un celoma poco desarrollado, efímero. Queda reducido a unas pequeñas zonas sobre el corazón o rodeando las gónadas y poco más. Lo que tienen es una cavidad corporal bien desarrollada, pero esta cavidad no es celómica, es el hemocele, que aloja un líquido llamado hemolinfa. En ese hemocele quedan unos pequeños restos de celoma. Se forma por las cavidades que quedan entre los órganos en el desarrollo embrionario. El hemocele es un mixocele, es decir, tiene origen mixto, celómico y visceral (y la parte celómica es menor). Ese hemocele tiene una función circulatoria. En su mayor parte el líquido circulatorio circula por esa cavidad vacía. El hemocele se divide en tres partes: el seno pericárdico, el seno visceral y el seno perineural (separados con sus respectivos septos). Con esto se consigue que la circulación tenga sentido, que no haya turbulencias. En los apéndices debe haber un sistema que haga que no tienda a estancarse; se trata de un septo, prolongación del septo perineural, que divide ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 82 Filo artrópodos. - Tórax. el apéndice y hace que la endolinfa deba seguir una circulación, entrará por un lado y saldrá por el otro. Tubo digestivo de Artrópodos. Es lineal. Comienza en una boca, situada en el tacma cefálico y acaba en un ano colocado, en principio, en el pelmo y si no está muy desarrollado se abre en el último metámero. El tubo tiene tres partes, el estomodeo, el mesodeo y el proctodeo. Entre el estomodeo y el mesodeo está la válvula cardiaca. Entre el mesodeo y el proctodeo está la válvula pilórica. Es de origen embrionario mixto. El estomodeo y proctodeo son de origen ectodérmico. El mesodeo, mesodérmico. El estomodeo y proctodeo tienen revestimiento, el mesodeo no. El tubo está regionalizado y tiene varias funciones. El estomodeo se encarga de la deglución del alimento, almacenamiento del alimento (esta función puede no existir) y digestión física (puede no existir). El mesodeo se encargará de la digestión química y de la absorción del alimento. El proctodeo se encarga de la compactación de las haces y la defecación. Estomodeo. Comienza en la cavidad bucal. En ella vierten sus productos unas glándulas salivares. Esa saliva lubrifica el alimento. Además, con frecuencia, comienza la digestión, ya que posee enzimas. Esta función a veces se modifica y se convierten en glándulas sericígenas (productores de sedas). Después nos encontramos con la faringe. Tiene una función especial en las que aspiran el alimento. En ellas, alrededor de la faringe hay haces musculares muy potentes. Estiran el tubo y como detrás tiene una válvula, la aspira del exterior. A continuación hay un esófago. Este es muy variado dependiendo del grupo. Es un tubo que comunica la faringe con el mesodeo. En ocasiones aparece en él un buche y a veces una molleja, centrado en el tubo; si existe es siempre al final del estomodeo. El buche es siempre de paredes finas y elásticas. Es muy frecuente en fluidófagos. En el tiene lugar una predigestión química. Esta es llevada a cabo bien por enzimas salivares, bien por enzimas del mesodeo que pasan al buche. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 83 Filo artrópodos. - Tórax. La molleja es un órgano masticador de paredes musculares y con cutícula dura que machaca el alimento, o dientes, o varillas. Con ello se machaca el alimento. Tras esto comienza el mesodeo, separada por la glándula cardiaca, que puede retener las partes no masticadas del alimento (para que no dañe las paredes del mesodeo); y las partes no masticadas pueden ser expulsadas o pasadas al buche mediante movimientos peristálticos. A veces el mesodeo echa enzimas a través de esa válvula hacia el buche o la molleja, para comenzar antes la digestión. Normalmente cuando está desarrollado el buche no lo está la molleja y viceversa. Mesodeo. El mesodeo es de origen endodérmico y por eso no tiene cutícula. Es cilíndrico, la pared está formada por un epitelio glandular bien desarrollado. No tiene glándulas mucosas, es fácilmente atacable. En crustáceos tiene una corona en la parte de unión del estomodeo; en climereados aparecen en los lados ciegos de mesodeo (ciegos gástricos); en insecotos no aparece, primariamente, estos ciegos, pero en algunos aparecen ciegos poco desarrollados en posición anterior (los más desarrollados, en ortópteros). El estomodeo es más largo (de hecho, si el animal es corto, el estomodeo tiende a enrollarse sobre si mismo, mientras que si el animal es largo, tiende a ser derecho). En los Clincerados, en la parte posterior, están los tubos de malpigio. En los animales que sean macrófagos, llega material desmenuzado que puede dañar la pared del mesodeo. Para solucionar esto está la membrana peritrófica. Rodea internamente toda la luz del mesodeo y aísla al alimento de la pared del tubo. Se forma en unos repliegues que hay entre la válvula cardiaca y la pared del mesodeo. Formada quitina y polisacárdios. Recubre la pared y al llegar al final se elimina con las heces. Las heces de los insectos son como trozos de cilindros; son heces muy sólidos, sujetas por membrana peritrófica. Es como una red hexagonal; permite el paso de las enzimas y de las sustancias digeridas, pero no permite el paso de sustancias mayores que la maya de esta membrana peritrófica. También evita la infección por hongos (esta membrana aparece en todos los fitófagos, aunque sean fluidófagos y aparentemente no les haría falta). Otra función es aumentar la capacidad digestiva, pues evita que ocurran corrientes de turbulencia, el flujo de enzimas y la marcha del alimento está mucho más ordenada. Existe otro sistema, que toda la pared del mesodeo fabrique la membrana (toda la pared a al vez). Después, la expulsa. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 84 Filo artrópodos. - Tórax. La señal para que comience a fabricar la membrana es el comenzar a alimentarse, es decir, cuando toma el alimento. Proctodeo. Es una zona ectodérmica, revestida por cutícula. La cutícula tiende a ser completamente permeable, sobre todo en los animales que viven en tierra. En general su función es llevar las heces al exterior. Solo tiene una fracción, el recto. Generalmente tiene un ensanchamiento, la ampolla rectal. El epitelio cuadrangular de debajo se encarga de absorber activamente agua e iones (ya indicamos que la cutícula es completamente permeable). Aparato circulatorio. Es un sistema abierto. Tiene un desarrollo inverso al desarrollo de un sistema traqueal, está relacionado con el tipo de respiratorio y circulatorio. Si la respiración es branquial o pulmonar, será complejo. Si es traquial, el circulatorio no tiene función respiratoria, por lo que apenas tendrá vasos y será sencillo. El corazón es un órgano msculoso, con musculatura estriada. Y el tubo tendrá cámaras, entrículos, está metamerizado y está abierto a una aorta posterior y a una aorta anterior. Entre cada ventrículo hay una válvula para que no retroceda la sangre. Cada ventrículo tiene un par de ostiolos. Cada ventrículo tiene un par de músculos laterales, los músculos alares. La contracción de estos tira de las paredes del corazón, la distiende y la sangre tiende a entrar tanto por la aorta posterior como por los ostiolos. El corazón se ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 85 Filo artrópodos. - Tórax. contrae y la sangre sale disparada hacia delante. En caso de haberlo, la sangre entra es del seno pericárdico. La sangre va de atrás hacia delante. La sangre expulsada por el corazón, por ejemplo, baña al cerebro. La circulación tiene un sistema basado en corrientes de líquido. Si el animal tiene un corazón y dos aortas hablaremos de corazón aórtico, típico por ejemplo de los insectos. Su función no es respiratoria. En el caso de los crustáceos, que tienen branquias, o pericelados con pulmones, nos aparecerán vasos que recorren el cuerpo del animal. Los más típicos van desde el respiratorio hasta el corazón. Pueden ser vasos, rodeados de epitelio, o senos. Cuándo el animal es muy grande o con actividad muy potente, habrá venas desde algunas partes del cuerpo al órgano respiratorio. A los sitemas de los animales con respiración por pulmones o tráqueas se les llama sistemas venosos. La composición de la sangre es muy variada, tanto el plasma como los tipos celulares. El único que es casi general son los granulocitos, encargados de fagocitar invasores y coagular la sangre. Pueden aparecer o no pigmentos respiratorios. En caso de aparecer, son funamenalmente dos, la hemocianina, en crustaceos y arácnidos y la hemoglobina, en algunos crustaceos y algunos ejemplos puntuales de insectos. Cuando aparece hemoglobina en insectos es porque tienen una vida en zonas con gran escasez de oxígeno. La principal función de la sangre en la mayor parte de los artrópodos, no obstante, es el transporte de sustancias entre las partes del animal. Aparato excretor. En el aparato excretor encontramos dos tipos de órganos, los celomiductos y los tubos de Malpighio. Los celomiductos son la herencia de grupos anteriores, con nefridios modificados. Los tubos de Malpighio son órganos nuevos. Los artrópodos deben expulsar los productos derivados del metabolismo del nitrógeno o retener o wliminar agua o iones, dependiendo de los niveles internos en cada caso. Celomiductos. Su nombre hace referencia a su origen, es decir, conductos derivados del celoma. Tiene dos partes, un sáculo y un conducto denominado celomiconducto. El celomiconducto se abre al exterior por un poro. En la zona final del tubo puede haber una vejiga. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 86 Filo artrópodos. - Tórax. En el sáculo, que conserva uno de los pocos restos del celoma, tiene lugar la ultrafiltración. En el celomiducto se resorben los iones, agua y aminoácidos. El poro excretor se abre al exterior y se abre a diferentes sitios del cuerpo dependiendo del grupo. En crustaceos, en la base de las segundas antenas o en las segundas axilas. También se abre ahí en sus larvas, la larva nauptilus, pero de forma contrario al adulto, es decir, si en el adulto está en las axilas, en la larva estará en las antenas. En quelicerados se encuentra en las coxas. En anterocerados, en la base de algún apéndice bucal. En estos últimos están poco desarrollados, estando mucho más desarrollados los tubos de Malpighio. Tubos de Malpighio. Siempre están relacionados con el tubo digestivo, sus productos de excreción van a parar a éste. Son unos tubos compuestos por un epitelio con microvellosidades. A veces tiene alguna fibra muscular (siempre pocas, en el caso de que las haya). Estas fibras musculares permitirían la movilidad del tubo, que ondea por el interior de la hemolinfa. El tubo tiene una zona distal y una zona proximal. En la distan tiene lugar la ultrafiltración, se filtra la hemolinfa con sus componentes. El epitelio de esa zona está repleto de microvellosidades. En la zona proximal tiene pocas microvellosidades y el sentido de la filtración es el contrario, reteniendo agua, iones, etc. El tubo se va cargando progresivamente de productos del metabolismo del nitrógeno. El desarrollo y el número de tubos varía en los diferentes grupos. En crustáceos solo van a aparecer, en algunos, rudimentos de este tipo de tubos, en forma de papilas en el recto. El quelicerados terrestres su desarrollo es más potente y se abren al final del mesodeo, antes de la válvula pilórica. En los aracnidos van a tener mucha importancia, están desarrollados y se abren al principio del proctodeo. Las pequeñas cantidades de agua que se pierden en la orina de estos animales es recuperada en el recto, llegando a resorberse casi el cien por cien del agua. Nos vamos a encontrar con distintos tipos de excreción. Algunos son aminotólicos, como los crustaceos. Otros producen ácido úrico, como los mirápodos y los insectos. En la zona intermedia estará la urea, que es poco tóxica y bastante soluble. Aparece en animales que viven en lugares con mucho vapor de agua y nunca aparecerá como sistema de excreción única. Lo presentan algunas arañas, que también segregan urea y guanina, por ejemplo. Nefrocitos. En los crustáceos se colocan n los ejes de las bránqueas. A veces funcionan como riñones de acumulación, son fagocitarios y después expulsan lo fagocitdo. También pueden funcionar como centros metabólicos, degradando parcialmente sustancias complejas que captan de la hemolinfa. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 87 Filo artrópodos. - Tórax. Están desarrollados en larvas y en pupas. Acumulan lo que fagocitan los nefrocitos y después se desprenden con la cutícula en la muda imaginal. Sistemas respiratorios. No hay un modelo para todos ellos. Se cree que los artrópodos primitivos tenían respiración cutánea. La cutícula húmeda es muy permeable a los gases. Un animal de pequeño tamaño, si tiene la cutícula humedecida, puede respirar por ella. En algunos animales suponemos que toda la superficie, todo el tegmento, respira. No hay estructuras especializadas. Por ejemplo, los picnogónidos. Si el animal aumenta de tamaño o tiene una actividad importante, la respiración cutánea no erá suficiente, se necesita más oxígeno y eliminar más dióxido de carbono. Cuando eso ocurre, hay áreas de respiración cutánea especializadas. Estas van a cumplir por lo menos una condición: el tegumento debe estar adelgazado con respecto al resto del cuerpo. El intercambio va a aumentar en esa zona. Además suelen ocurrir otros dos fenómenos. Suelen aparecer apéndices ventiladores del área, que renuevan el medio externo, sea éste aire o agua, de forma que eliminan las concentraciones altas de dióxido de carbono que se acumularían y pasaría medio fresco, rico en oxígeno. E internamente, la hemolinfa suele ponerse en movimiento, apareciendo un sistema de circulación. De este sistema de respiración derivarán todos los demás. En esta línea se ha evolucionado de distintas maneras. Van a aparecernos branquias o pulmones. En ambas ocurre lo mismo, es decir, un aumento de la superficie cuticular por replegamiento de esta. Mantienen una pequeña porción de superficie adelgazada y la aumentan por evaginación o invaginación, dando lugar a branquias y pulmones respectivamente. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 88 Filo artrópodos. - Tórax. El otro aparato de respiración es el traqueal. Es una región que se invagina. Comienza formando estructuras pulmonares o asimilables a pulmones en las menos evolucionadas. Estas invaginaciones se hacen muy desarrolladas, toman forma de árbol y la punta más fina de la rama está en contacto con un pequeño grupo de células, con las que realiza el intercambio. Es decir, el intercambio no tiene nunca lugar con la hemolinfa. Siempre hay un pequeño intercambio entre el aparato traqueal y la linfa, pero es mínimo, solo sirve para que respiren las células de la hemolinfa y poco más. Respiración cutánea. La presentan los picnogónidos, crustáceos pequeños y larves, alguna apteriogotas, ácaros, algunos paurápodos, etc. La respiración cutánea más especializada aparece en los percebes (cirrípedos). Branquias. En todos los crustáceos se suelen asocia las branquias con unos apéndices, pues los apéndices están en movimiento y así se airea. Estas branquias presentan una complejidad variable, desde hojas sobre los apéndices hasta estructuras mucho más complejas. Los decápodos las tienen sujetas a una pata y con una circulación por senos sanguíneos. Está protegido por un caparazón y tiene una cámara branquial. El animal tiene un agitador en el esoafagmato, que hace que circule el agua. En el género Macrura se complica un poco (son las langostas, cangrejos de río y son diferentes a las Metantia, que son las gambas), cerrándose el caparazón y estando solo abierto por la base de las patas, para poder caminar. En esa zona se encuentra la entrada de agua. El caso más complicado es el del género Brachyura, que son los cangrejos auténticos. En ellos todo el caparazón se funde con la parte central del cuerpo. Centralmente ya no hay orificios. Desarrollan un par de poros en posición anterior ventral. El agua entra por uno de esos poros, da vuelta y sale por el otro. Cuando las branquias se van tapando por impurezas, invierte el sentido y así arrolla todos los depósitos. En algunos hay una especie de látigo que se encarga de limpiar las branquias. Hay más artrópodos que presentan branquias, pero no los veremos. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 89 Filo artrópodos. - Tórax. Existen animales con respiración branquial que se han adaptado a la vida terrestre, como el cangrejo de los cocoteros (un cangrejo especializado en trepar por los cocoteros y romper el peciolo del coco). Este vive en tierra casi todo el tiempo. Las laminillas branquiales están mojadas y respira tranquilamente. Su principal problema es la excreción, las branquias eliminan amoniaco y debe meterse en el agua para lavarlas y evitar envenenarse. Posteriormente vuelve a salir, siguiendo con su vida terrestre. Pulmones. Han evolucionado de forma independiente en miriápodos, quelicerados terrestres y crustáceos. En Scutiqueracela optrata en cada tergo hay un poro anterior, exhalante, y un poro posterior inhalante. Por movimientos del tergo logramos que el aire entre por un lado y salga por otro. El aire entra en el atrio colocado debajo del tergo, sobre el seno pericárdico. Al seno pericárdico envía unos tubos, que ya no son branquias. El intercambio tiene lugar entre esos tubos y la hemolinfa del seno pericárdico. Esa hemolinfa pasa al corazón por los ostiolos y sigue su circulación. Es un sistema exclusivo de Scutriromorfos. Es el único miriápodo con aparato pulmonar. El resto posee sistemas prototraqueales o traqueales, con tubos que penetran en la hemolinfa. En los Sifonuros, os apéndices pequeños de la parte de atrás están replegados, constituyen branquias, con forma de hoja, apretadas, unidas. De ellas derivan los escorpiones. En estos, se han convertido en pulmones. Nos aparecen en el embrión del animal en forma de branquias, pero en el interior. Se forman una serie de hojas bañadas por hemolinfa. Este tipo de pulmón lo tienen los policerados. Las láminas de las branquias tienen puentes que las separan, para que no se peguen unas a otras. A vences aparecen músculos encargados de ventilar la zona. En los escorpiones aparecen cuatro pares de pulmones. En los arácnidos, dos pares en los más primitivos, que son reemplazados por tráqueas en los más evolucionados. En estos presentan dos pares de tráqueas, que son más eficaces. Hay otro sistema pulmonar, el de los crustáceos terrestres e isópodos terrestres. Algunos apéndices son aplanados y aparece en su cara interna un poro, denominado expirópodo, que comunica con una red de tubos huecos que se llenan de aire y que forman el sistema pulmonar denominado pseudotráquea. No es una tráquea, ya que intercambia gases con la hemolinfa, no con los tejidos. Los isópodos tienen un sistema branquial, parte del apéndice funciona como branquia, tiene estrías con microestrucuturas que son capaces de condensar la hemolinfa y bañan esa parte branquial. De este modo está siempre mojada y funciona como una branquia. Ese mismo sistema sirve para que el animal desarrolle sus embriones, pues tiene una cámara llena de agua. En los animales de sistema respiratorio pulmonar el sistema circulatorio debe estar muy desarrollado. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 90 Filo artrópodos. - Tórax. Sistema Traqueal. Presente en artrópodos terrestres, incluso en arañas. Consiste en una red de tubos huecos que llevan el aire a todos los tejidos. En la hemolinfa no habrá pigmento respiratorio. El sistema traqueal no suele tener dos órganos diferentes, las tráqueas y las traqueolas. Las tráqueas disminuyen de diámetro y tras ellas se colocan las traqueolas, pero como estructuras difernciadas. El más desarrollado aparece en insectos. Las tráqueas tienen una pared igual al tegumento externo, pero invertido, es decir, la cutícula está por dentro. Toda la tráquea tiene un engrosamiento en espiral, el ctenidio, que evita que la tráquea se colapse con facilidad, siendo físicamente más efectivo. La exocutícula le da rigidez a la tráquea. En algunas zonas se pierde la exocutícula, y en esa zona el tubo es más flexible. Hablamos entonces de sacos aéreos. Sirven para que el animal aumente de volumen tras la ecdisis. Otra función es ventilar el sistema traqueal y emitir o recibir sonidos. Además, pueden contribuir al vuelo, cuando se va a volar se coloca perpendicular al sol naciente para calentar el aire del saco aéreo, consiguiendo que el aire caliente ayuda a subir. Las tráqueas se comunican con el exterior por unos orificios llamados estigmas o espiráculos. Los troncos traqueales que parten de cada esperiáculo, y que suelen corresponder a dos por metámero, en artrópodos inferiores no se conectan unos con otros. Según la evolución avanza se unen para que el sistema trabaje junto, entrando todo el sistema en contacto. Se conectarán tanto dorsal como centralmente, por todas partes. Este sistema, en las ramificaciones más finas, son las que se conocen como traqueolas. En ellas encontramos los traqueoblastos, células muy ramificadas y que llevan una red de canales intracelulares. Estos tubos internos no tienen epicutícula, solo una fina capa de procutícula. No hay tenidios y aparecen unos espaciamientos que le dan un poco de rigidez. Las ramificaciones del traqueoblasto se colocan sobre el tejido que van a airear y como la pared es muy fina, es permeable a los gases. Cuando el tejido está en reposo, las traqueolas se llenan de líquido intracelular. Cuando el tejido entra en actividad, el líquido se reabsorbe y las traqueolas se llenan de aire, produciéndose el intercambio de gases. Dependiendo del tejido, puede haber más o menos traqueolas con más o menos traqueblastos. Los sacos aéreos intervienen en la ventilación. Cuando el artrópodo está en actividad, el animal, por movimientos del abdomen, aplasta o estira los sacos aéreos, puede aplastar o expandir el abdomen, hinchando o aplastando con ello los sacos aéreos. Los insectos acuáticos tienen sistema traqueal. El más sencillo es tomar aire acudiendo a la superficie, pero tiene el problema de que los expone a los depredadores. Algunos insectos han desarrollado tubos respiratorios que los ponen en contacto con el exterior, con la superficie. En otros casos, al animal ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 91 Filo artrópodos. - Tórax. toma una burbuja de aire bajo las alas, enganchadas a pelos, y respira de esa burbuja, pero aunque entra algo de oxígeno del agua, se le va mucho, la burbuja disminuye y tiene que salir a la superficie a renovarla. El problema lo han resuelto los insectos que son capaces de tomar oxígeno del agua a través de las tráqueas. Hay dos sistemas, las traqueobranquias y las plastrón. Las traqueobranquias aparecen siempre en larvas. Los animales tienen cerrados todos los estigmas casi siempre. Están conectados con las traqueobranquias. El estigma se cierra por una estructura que la separa de traqueas ramificadas del exterior. Estas estructuras de cierre tienen una cutícula muy fina y húmeda, de tal forma que el aire de la traquea intercambia gases con el agua del exterior. Se trata de estructuras muy delgadas y sobresalientes, que tiende a romperse. En anisópteros los han desarrollado dentro del tubo digestivo y el animal respira intermitentemente. El sistema más sofisticado son los plastrones. Son una capa de pelos hidrófobos muy cortos, de unas pocas micras, y muy apretados, llegando al millón por milímetro cuadrado. Habrá espiráculos abiertos. El aire de la traque llega al exterior. Los pelos guardan una fina capa de aire, una lámina de aire. En este caso no ocurre como en la burbuja, no se pierde aire porque los pelos lo agarran y la capa de aire intercambia oxígeno y dióxido de carbono con el agua continuamente. Impide el intercambio, pero no con la salida del volumen de agua. Cuando el animal bucea, la burbuja se aprieta más al cuerpo porque se pegan los pelos. En realidad siempre se pierde algo de gas, pero puede durar varios días. En los más complejos, es eterno, no se llega a gastar, pues los ápices son paralelos a la superficie del cuerpo. Sistema nervioso. El sistema nervioso tiene tres pares, el central, el simpático y el neuroendocrino. El central es semejante al de los anélidos, en posición dorsal, paralelo al digestivo, apareciendo una cuerda ventral y condensándose en la parte anterior, formando una especie de cerebro. Existen dos grandes modelos de cerebros, el de los antenados, que presentan los artrópodos con antenas excepto los trilobites y los pericelados. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 92 Filo artrópodos. - Tórax. En antenados, el cerebro tiene tres partes, el protocerebro, formado por la fusión del primer par de metámeros con el acron, el deuterocerebro y el tritiocerebro. Por detrás, se organizarán los ganglios subesofágicos. El protocerebro se encarga de regir acciones finas y delicadas, como el comportamiento. Las otras dos zonas se encargan de acciones más burdas. En el protocerebro suele registrarse la visión (procedente de los ojos compuestos) y tiene dos estructuras, los cuerpos funciformes, que son los centros de relación principales y rigen el comportamiento. En la parte intermedia, en la soldadura de los ganglios, hay un grupo de entre diez y quince neuronas importantes para el funcionamiento del neuroendocrino. El deuterocerebro va a inervar las antenas de los insectos y miriápodos, así como las primeras antenas en crustáceos. En pericerado no inervan nada conocido, algunos autores opinan que no existe. El tritiocerebro inerva, en crustáceos, el segundo par de antenas. En pericerado los periceos. Y en insectos y miriápodos no parece inervar nada, se encuentra muy reducido y tiene una función gustativa y olfativa. La cadena nerviosa central es típicamente en forma de escalera de cuerda, donde los ganglios están unidos por una comisura y con los ganglios vecinos con un conectáculo. Aunque la cadena de ganglios tal cual no va a aparecer casi nunca, los ganglios tienen tendencia a fundirse, primero en la línea central, los pares de ganglios entre si, y después a plegarse y fundirse ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 93 Filo artrópodos. - Tórax. con los vecinos. En moscas, por ejemplo, encontramos una masa alargada redondeada que lo cubre todo. Esta masa fundida aparece en muchos artrópodos, formando la cadena subesofágica. En insectos encontramos ganglios maxilares y mandibulaes con función alimentadora. También ocurre en miriápodos y crustáceos. En policerados se condensa todo alrededor del tubo digestivo y con el cerebro. El sistema simpático serían los nervios de los ganglios frontales y que se encargan de funciones involuntarias del animal. Ayudan en la deglución del alimento, que avanza por el tubo digestivo por movimientos involuntarios. Está relacionado con la cadena nerviosa central. El sistema endocrino más conocido de los artrópodos es el de los insectos. Veamos como funciona el sistema endocrino que controla la muda. Está regido por la parte central del protocerebro, de la parte intercerebral. Son un número pequeño de neuronas que producen una secreción llamada PTTH (hormona protoratotropa). Altera a una glándula protorácica. Esa neurosecreción se conduce por unos axones hasta los cuerpos cardiacos. Esos son órganos en los que se almacena la secreción y desde ahí se repartirá donde convenga. Los cuerpos cardiacos están en conexión con los cuerpos alados, las glándulas exocrinas están situadas en general en el protorax. El insecto llega un momento en que pesa demasiado para su volumen. El cerebro lo registra, nota que se encuentra demasiado comprimido dentro de la cutícula. La parte intercerebral se pone en funcionamiento y produce la PTTH, la manda por las vías nerviosas correspondiente, almacenándose en los cuerpos cardiacos. Se modifica algo una vez está ahí dentro. Cuando la cantidad es suficiente, los cuerpos cardiacos envía una parte de esta hormona a través de unas vías a los cuerpos alados y otra parte se vierte a la hemolinfa. La parte que llega a los cuerpos alados hará que estos entren en funcionamiento y produzcan hormona juvenil, que cuando se acumule se verterá a la hemolinfa. Pero la otra parte de la PTTH llega a las glándulas protorácicas por la hemolinfa y las pone en funcionamiento. Producen ecdisona. La ecdisona pasa a los tejidos del cuerpo, a la hipodermis. Y comienza a desencadenar el proceso de ecdisis que ya vimos en su momento. La ecdisona llega al cerebro e inhibe las neuronas de la parte intercerebral, las detiene. La hormona juvenil es una hormona represora, en general lo que hace es mantener los caracteres larvarios de los individuos y si desaparece la forma de caracteres imaginales adultos. En los holometámeros, los cuerpos alados producen gran cantidad de hormona juvenil en las primeras mudas. La hormona juvenil irá bajando en concentración, pues la larva crece y hay menos cantidad por unidad de peso. Cuando la larva se lo suficientemente grande, tendrá poca cantidad, los cuerpos alares producirán poca cantidad de hormona juvenil. Esta no podrá inhibir todos los genes que debería y comenzará a producirse la muda pupal, en ese momento, los cuerpos alados dejan de producir, en la pupa no se produce hormona juvenil. La pupa tendrá que mudar otra vez. Con los restos de hormona juvenil, lo que queda de lo producido, y la ecdisoma hace la muda imaginal y se forma el individuo adulto. Este ya no tendrá nada de hormona juvenil en la hemolinfa, entonces las glándulas protorácicas degenerarán y dejarán de funcionar. Por eso no se produce ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 94 Filo artrópodos. - Tórax. ecdisoma y no mudará más. Las glándulas que producen la hormona juvenil producirán hormonas sexuales a partir de ahora. En policerados no se sabe bien como funciona el sistema. En crusáceos funciona a la inversa de este, la glándula de la ecdisona está permanentemente inhibida por el cerebro y cuando llega el momento de la muda, deja de inhibirlo y funciona. Al no degenerar nunca la glándula de la ecdisona el crustáceo puede mudar durante toda su vida. Durante esas mudas, es el único periodo en el que la hembra es perceptiva sexualmente, copula tras la muda. Lógicamente, esto no es lo único que hace el sistema endocrino, hace muchas más cosas. Esto es solo un ejemplo de su funcionamiento. El aparato reproductor. Es bastante sencillo y en general tiende a estar formado por unos pocos órganos, normalmente pares. Tienden a fundirse en un par de gónadas, no es habitual encontrar pares en cada metámero. Tienen un solo conducto diferente en cada lado, ya sean uno en cada metámero (como indicamos, menos habitual), o un solo par en todo el cuerpo. Los conductos de las gónadas tienden a fundirse y salir en un solo gonoporo. Suelen aparecer estructuras asociadas en la parte final. En las hembras puede aparecer una espermateca, un lugar de almacenamiento del esperma. Y glándulas accesorias, de protección o que forman cemento para los huevos, que fabrican feromonas, etc. En los machos suele aparecer una vesícula seminal, que forma el líquido seminal. Y glándulas accesorias que producen diferentes productos, como el espermatóforo, habitual en artrópodos terrestres y que suele consistir en una cápsula de lipoproteínas de forma esférica y alargada. Con cierta frecuencia hay estructuras externas asociadas al gonoporo, bien paletas, bien espinas, que sirven bien para sujetar a la hembra, bien como sistema de acople o encaje. La reproducción es sexual en la inmensa mayoría. El hermafroditismo es raro, apareciendo casi exclusivamente en animales con sistema de vida sésil, como ocurre en los percebes. Hay fenómenos de partenogénesis. Cuando aparece, lo hace en animales sociales o en épocas del año desfavorables. Se da, por ejemplo, en los pulgones. Cuando las condiciones no son muy desfavorables, las formas anfigónicas tienden a desaparecer. La fecundación puede ser interna o externa. En acuáticos puede ser externa. Veamos algunos ejemplos de fecundación externa. El método es más sencillo es el que presentan los xifonuros. Estos fabrican una cavidad en la arena, la hembra pone en ella los óvulos y el macho llega, riega los óvulos con el esperma y los fecunda. En los pycnogónidos el macho y la hembra se sujetan el uno a otro, incluso acercan los gonoporos, pero la fecundación no llega a ser interna, porque la hembra va soltando los óvulos y el macho los ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 95 Filo artrópodos. - Tórax. recoge y los fertiliza. En crustáceos, con cierta frecuencia, como por ejemplo en los cledoceros, la hembra sujeta los óvulos a su caparazón, los coloca entre el dorso y el caparazón. Es decir, está debajo del caparazón, pero en contacto con el exterior. El macho cuela el pene por entre las valvas del caparazón y los fecunda, pero la fecundación sigue siendo externa. Algunos animales acuáticos tienen fecundación interna. Se presenta, por ejemplo, en decápodos. Los artrópodos terrestres suelen tener fecundación interna. Hay dos tipos de inseminación, la directa y la indirecta. La indirecta tiene lugar por medio de un espermatóforo. El método más sencillo consiste en que el macho abandone el espermatóforo, por ejemplo en el campo, y recubierto de feromonoas o algún otro método de llamada. Esto se puede complicar, puede ser necesario que la hembra esté delante, vea la puesta, o que el macho le coloque el espermatóforo a la hembra en el orificio genital. En este último caso no podemos hablar aun de cópula, pues lo que le cede es un espermatóforo, sigue siendo fecundación indeirecta. La cópula aparece en la fecundación directa. Es un sistema más evolucionado. La mayor parte de los artrópodos son ovíparos. Los casos de ovoviviparismo o viviparismo son extraños. La hembra tiende a poner huevos en sitios protegidos y con una fuente de alimento cerca. También puede ser que se dedique a la protección. Una vez que el huevo ha sido puesto, comienza a desarrollarse. Los huevos son de dos tipos. Por un lado están los huevos pequeños llamados oligolecitos en los más primitivos, que presentan segmentación total y que nunca van a presentar una segmentación espiral, con una segmentación algo modificada en el grupo de los cirrípedos. Por otro lado están los huevos grandes, denominados centrolecitos. Aparecen en grupos más evolucionados. Presentan segmetación superficial. Este huevo sufre una embriogénesis rara y eclosiona un individuo, bien juvenil, bien en forma de larva. Se denomina larva al individuo que nazca de un huevo y no se parezca morfológicamente al adulto. Si el animal es parecido al adulto, pero de menor tamaño, hablamos de juvenil. Siempre que haya larvas, el animal sufrirá metamorfosis. El desarrollo postembrionario puede ser anamórfico o epimórmfico. En el primero, el individuo que sale del huevo no tiene el mismo número de segmentos, ni de apéndices, que el adulto. Se da por ejemplo en crustáceos, en algunos apterigotos. En el epimórfico el número de segmentos de individuo que sale del huevo es igual que en el adulto. Se da, por ejemplo, en todos los insectos pterigotos. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 96 Insectos. - Introducción. Insectos. Introducción. Artrópodos unirrámeos y trignáticos, con el cuerpo dividido en tres tagmas, cabeza, tórax y abdomen. Cuando se habla de trignáticos quiere decir que tienen tres pares de apéndices al servicio de la boca. Podemos clasificar de varias maneras a los insectos. Por ejemplo, en relación con las alas: • Insectos ápteros: insectos sin alas. • Insectos apterigotas: insectos ápteros y que derivan de líneas evolutivas que nunca tuvieron alas. • Insectos pterigotas: derivan de líneas evolutivas aladas. Pero pueden ser o no ser insectos alados. • Insectos exopterigotas: aparecen alas desde que comienza su desarrollo postembrionario, en la fase de larva. A los muñones se les llama pteroteca. • Insectos endopterigotas: no aparecen alas hasta el final del desarrollo postembrionario. Por ejemplo, las mariposas. Son los insectos más evolucionados. En la cabeza tienen un par de ojos compuestos, ocelos, u ojos simples en número de tres. Un par de antenas. Y la boca posee apéndices bucales. El tórax es el taíma locomotor, tiene tres pares de patas y por eso a los insectos se les denomina hexápodos. En el tórax encontramos también las alas, como mucho dos pares. En el abdomen no hay apéndices locomotores. Los insectos son muy importantes. Hay unos dos millones y medios de especies sobre la tierra según los cálculos más conservadores; según cifras más optimistas, hablan de veinte millones de especies solo de coleópteros, aunque esta cifra es exagerada. La realidad será un valor intermedio, es decir, alrededor de ocho millones y medio de insectos. Resultan importantes incluso a nivel económico. Ellos solos se comen entre el 10% y el 15% de los alimentos, de las reservas mundiales. Están muy adaptados a la vida terrestre. Su epicutícula está muy bien organizada. Hay una capa de ceras y otra de cemento que la rodea. Es totalmente impermeable al agua. También es muy avanzado el sistema respiratorio, formado por tráqueas. Ese sistema está muy perfeccionado en insectos, con sistemas de cierre capaces de aislar al animal del medio externo cuando necesita respirar lo mínimo. Su estructura es sencilla y muy práctica. También es importante el sistema de locomoción. Y sobre todo la aparición de alas, que les permite colonizar rápidamente cualquier tipo de hábitat. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 97 Insectos. - Anatomía. Cuando aparecieron sobre la tierra no había ningún tipo de animal que pudiera competir con ellos, no había aun vertebrados. Y de este modo colonizaron la tierra. Cuando aparecieron los primeros vertebrados, los insectos ya estaban en la tierra. Una ventaja importante es su pequeño tamaño. Y las metamorfosis, que dan a los insectos otra ventaja, pues el adulto no compite por el alimento con el juvenil. En resumen, son el claro dominante de la tierra emergida. No han llegado a colonizar el mar, aunque ahí esté su origen evolutivo. Como mucho, los encontramos en la zona intermareal y algunos sobre las masas de algas. Anatomía. Cabeza. Hay varios tipos de cabeza, en función de la forma y posicón: • Ortognata: el eje de la cabeza, es decir, el eje que pasa por el centro de la boca, es perpendicular al eje del cuerpo. Se presenta en animales fitófagos, que comen del suelo y carroñeros. • Prognata: la presentan animales predadores. El eje de la boca es paralelo al eje del cuerpo. • Opistogmática: la presentan solamente dos tipos de animales fluidófilos, es decir, se alimentan de fluidos. El eje de la cabeza es paralelo al del cuerpo, pero la base se abre hacia atrás, hacia las patas. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 98 Insectos. - Anatomía. ZOOLOGÍA – AÑO 1993-1994 99