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Subgerencia de Protección y Regulación Agrícola Plagas exóticas para Colombia en el cultivo de la papa GRUPO EPIDEMIOLOGÍA AGRÍCOLA ISBN 978-958-8214-57-3 Publicación del ICA Tipo de publicación: Boletín Técnico Código: 00.02.39.06 Edición: Grupo Transferencia de Tegnología Tiraje: 1.000 ejemplares Producción Editorial: Imprenta Nacional de Colombia CONTENIDO Pág. ENANISMO AMARILLO DE LA PAPA: POTATO YELLOW DWARF VIRUS (PYDV). ............................... 9 1 2. 3. 4. 5. 6. TAXONOMÍA ................................................................................ DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA ................................................... HOSPEDEROS ............................................................................ SÍNTOMAS ................................................................................... TRANSMISIÓN............................................................................. REFERENCIAS ............................................................................ 9 9 10 10 12 14 FITOPLASMA DE LA MARCHITEZ “PURPLE-TOP” Punta morada de la papa ............................................................. 15 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. CARACTERÍSTICAS DE LOS FITOPLASMAS ............................ TAXONOMÍA ................................................................................ HOSPEDEROS ............................................................................ DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA ................................................... BIOLOGÍA..................................................................................... SÍNTOMAS ................................................................................... MORFOLOGÍA ............................................................................. MÉTODOS DE MOVIMIENTO Y DISPERSIÓN ........................... SIGNIFICANCIA DE LA PLAGA ................................................... MEDIDAS FITOSANITARIAS ...................................................... REFERENCIAS ............................................................................ 15 16 18 18 19 19 19 20 20 21 24 LISTA DE FIGURAS Pág. Figura 1. Distribución geográfica del virus del amarillamiento de la papa...................................................................... 9 Figura 2. Síntomas de aclaración de venas y amarillamiento ocasionados por PYDV ................................................. 11 Figura 3. Enanismo y achaparramiento ocasionado por el virus del amarillamiento de la papa PYDV .................... 11 Figura 4. Deformaciones en tubérculos ocasionadas por PYDV ...... 12 Figura 5. Necrosis en tubérculos ocasionadas por el virus PYDV .... 12 Figura 6. Aceratagallia sanguinolenta, considerado como uno de los vectores del virus ................................................ 13 Figura 7. Distribución geográfica del virus morado de la papa .... 18 Figuras 8, 9,10. Daños causados en plantas y tubérculos de papa por el virus de la punta morada ..................................... 22 ´ INTRODUCCION El ICA como entidad responsable de la sanidad Agrícola, tiene la obligación de garantizar el estado sanitario de los cultivos de importancia económica de nuestro país. Dentro de las acciones del proyecto de protección fitosanitaria al cultivo de papa, desarrolladas por el ICA en las zonas productoras del país, una de gran relevancia es la prevención del ingreso de nuevas plagas, que afecten la sostenibilidad y rendimiento del cultivo. Esta publicación tiene el propósito de dar a conocer algunas de las plagas exóticas para el cultivo de la papa, de tal forma que productores, técnicos y el gremio en general identifiquen la problemática que conlleva la presencia de estas. Para el ICA es muy placentero poner esta publicación a disposición del país, seguro de que contribuirá a prevenir a tiempo la introducción de estas plagas y de esta forma salvaguardar la producción papera nacional. PLAGAS EXÓTICAS PARA COLOMBIA EN EL CULTIVO DE LA PAPA POTATO YELLOW DWARF VIRUS (PYDV) 1. TAXONOMÍA Familia: Rhabdoviridae Género: Nucleorhabdovirus Especie: Potato yellow dwarf virus Acrónimo: PYDV De acuerdo con Barrus and Chupp (2), fue el primer virus reportado en papa Solanum tuberosum. 2. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA El virus se encuentra extendido en la región de América del Norte, en Canadá y Estados Unidos (1), Figura 1. Figura 1. Distribución geográfica del virus del amarillamiento de la papa. EPIDEMIOLOGÍA AGRÍCOLA ENANISMO AMARILLO DE LA PAPA Fuente: EPPO,2003 9 PLAGAS EXÓTICAS para colombia EN EL CULTIVO DE LA PAPA 3. HOSPEDEROS CULTIVO DE PAPA El virus del enanismo amarillo de la papa se presenta principalmente en Solanáceas salvajes y ha sido transmitido artificialmente a especies de las familias Apocynaceae, Asteraceae, Brassicaceae, Fabaceae, Lamiaceae, Polygonaceae y Scrophulariaceae. En papa (Solanum tuberosum), se encuentra de manera esporádica. Ocurrió naturalmente de 1986 a 1988 en Minnesota, Estados Unidos, sobre herbáceas ornamentales de Mirabilis jalapa, Nicotiana alata, Tagetes erecta y Zinnia elegans, causando enanismo severo, clorosis, amarillamiento de venas y necrosis en las hojas, (4). Todos los hospederos conocidos del virus son dicotiledóneas. Nicotiana rustica y N. glutinosa pueden ser infectadas por hojas desgaste, rozamiento o inoculaciones, siendo N. rustica la más susceptible, pero en plantas solanáceas los vectores han transmitido el virus a especies de las familias Compositae, Cruciferae, Labiatae, Leguminosae, Polygonaceae y Scrophulariaceae (3). HOSPEDEROS NATURALES INFECTADAS EXPERIMENTALMENTE SUSCEPTIBLES Chrysanthemum leucanthemum Solanum tuberosum Chrysanthemum leucanthemum Nicotiana glutinosa Trifolium incarnatum Nicotiana rustica Nicotiana tabacum Nicotiana edwardsonii Solanum tuberosum Trifolium incarnatum INOCULADAS RESISTENTES FAMILIAS HOSPEDEROS SUSCEPTIBLES FAMILIAS HOSPEDEROS RESISTENTES Medicago sativa (cv. Compositae (1/1), LeguminosaeGrimm). NOVA Papilionoideae LeguminosaePapilionoideae (1/2) Solanaceae (5/5) 4. SÍNTOMAS Las plantas infectadas muestran enanismo, amarillamiento típico y necrosis. Los puntos necróticos internos ocurren en tallos, particularmente en nudos superiores. La mayoría de las plantas infectadas experimentalmente muestran 10 PLAGAS EXÓTICAS PARA COLOMBIA EN EL CULTIVO DE LA PAPA Figura 2. Síntomas de aclaración de venas y amarillamiento ocasionados por PYDV Fuente: http://www.eppo.org/ Figura 3. Enanismo y achaparramiento ocasionado por el virus del amarillamiento de la papa PYDV EPIDEMIOLOGÍA AGRÍCOLA síntomas de aclaración de venas, enanismo (achaparramiento), malformación de hojas, mosaicos y lesiones locales cloróticas (Figuras 2,3,4). La mayoría de las plantas infectadas experimentalmente presentan aclareamiento de venas, achaparramiento, deformación de hojas, mosaicos y lesiones cloróticas localizadas (1). Fuente: http://www.eppo.org/ 11 PLAGAS EXÓTICAS para colombia EN EL CULTIVO DE LA PAPA CULTIVO DE PAPA Figura 4. Deformaciones en tubérculos ocasionadas por PYDV Fuente: http://www.eppo.org/ Figura 5. Necrosis en tubérculos ocasionadas por el virus PYDV Fuente: http://www.eppo.org/ 5. TRANSMISIÓN El virus es transmitido por un vector, por inoculación mecánica, pero no es transmitido por semilla. Como insectos transmisores se incluyen Agallia constricta, A quadripunctata, Aceratagallia sanguinolenta (Figura 6); Cicadellidae. Transmitido de manera persistente, el virus es retenido cuando el vector muda y se multiplica allí (3). 12 PLAGAS EXÓTICAS PARA COLOMBIA EN EL CULTIVO DE LA PAPA Figura 6. Aceratagallia sanguinolenta, considerado como uno de los vectores del virus PYDV. De acuerdo con el insecto transmisor, existen dos formas estrechamente relacionadas pero a la vez distintas de este virus: Una, transmitida por el insecto Aceratagallia sanguinolenta (sanguinolenta yellow dwarf virus; SYDV) y otra, por el insecto Agallia constricta (constricta yellow dwarf virus; CYDV), aunque los vectores son relacionados, cada uno es específico para el tipo de virus que transmite. Los aislamientos de PYDV pueden distinguirse por sus reacciones serológicas y su especificidad hacia el vector. Ambos serotipos tienen un período de incubación largo en su respectivo saltahojas vector (como mínimo 6 días), durante los cuales se multiplican. Las ninfas, los machos y hembras adultas transmiten el PYDV. El virus puede hibernar en vectores adultos, aun en la ausencia de plantas de alimento. La planta ornamental margarita mayor (Leucanthemum vulgare) sirve como la principal fuente de virus para la infección de cultivos de papa, y la violeta (Catharanthus roseus) es un hospedero natural en California. No existen reportes de transmisión de virus a través de semillas o polen. PYDV es transportado a través de tubérculos derivados de plantas infectadas (4). EPIDEMIOLOGÍA AGRÍCOLA Fuente: http://www.eppo.org/ 13 PLAGAS EXÓTICAS para colombia EN EL CULTIVO DE LA PAPA REFERENCIAS CULTIVO DE PAPA (1) Adam, G. 62.0.5.0.005 Potato yellow dwarfvirus. Plant virus database 14 VIDEdB. ICTV. International Committee on Taxonomy of Viruses. Disponible en Internet:< http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ICTVdb/Ictv/index.htm. 2002. (2) Barrus and Chupp (1922). Phytopathology 12;123. (3) Black, L. M. Potato yellow dwarf virus. Dept. of Botany, University of Illinois, Urbana, Illinois. aab. Association of applied biologists. Rothamsted Research. Disponible en Internet: < http://www.dpvweb.net/index.php. 2004. (4) OEPP/EPPO (1980) Data sheets on quarantine organisms No. 30, Potato yellow dwarf virus. Bulletin OEPP/EPPO Bulletin 10 (1).Data Sheets on Quarantine Pests Disponible en Internet:< http://www.eppo.org/ QUARANTINE/virus/Potato_yellow_dwarf_virus/PYDV00_ds.pdf. 2003. PLAGAS EXÓTICAS PARA COLOMBIA EN EL CULTIVO DE LA PAPA 1.CARACTERÍSTICAS DE LOS FITOPLASMAS Las enfermedades causadas por organismos parecidos a micoplasmas (MLO), ahora denominados fitoplasmas, se consideraban causadas por virus con características poco usuales hasta 1967, cuando Doi et ál. (1967) demostraron la presencia de organismos tipo micoplasmas en el floema de plantas infectadas con el enanismo del “mulberry”, escoba de brujas de la papa, amarillamiento del aster o escoba de brujas de “Paulownia”. Estos organismos se hallan en las células cribosas del floema y aparentemente en raras ocasiones en células del parénquima floemático de las plantas infectadas. Los fitoplasmas son organismos pleomórficos, sin pared celular, y están rodeados de una membrana. Su diámetro varía mucho; cuerpos que miden 50 a más de 1,000 nm se han hallado en la mayoría de las enfermedades de este tipo. Los cuerpos de los fitoplasmas contienen un enrejado fibrilar de hebras, que se supone son ADN, y áreas con gránulos semejantes a ribosomas. Estos organismos aparentemente se propagan por fisión binaria, gemación o fragmentación. Los fitoplasmas son los procariontes más pequeños capaces de replicación autónoma. Los fitoplasmas incluyen a los espiroplasmas (ejm. enanismo del maíz y Spiroplasma citri) por razones prácticas, aunque taxonómicamente están separados. Existen otros organismos parecidos a los fitoplasmas que causan enfermedades similares en varias plantas. Estos son los “organismos parecidos a Ricketsias” (RLO’s), entre los cuales hay algunos limitados al xilema y otros al floema de las plantas (1). EPIDEMIOLOGÍA AGRÍCOLA FITOPLASMA DE LA MARCHITEZ “PURPLE-TOP” (PUNTA MORADA) DE LA PAPA En la papa se han reportado varias enfermedades producidas por fitoplasmas, tales como enrollamiento púrpura del ápice (PTR), flavescencia marginal (MF), escoba de brujas (WB), filodia de la papa (PP), marchitez de la punta morada (PTW) y “stolbur”. Las varias características comunes entre estas 15 PLAGAS EXÓTICAS para colombia EN EL CULTIVO DE LA PAPA enfermedades en rango de huéspedes, síntomas en papa, tipo de vectores (especies de Fam. Cicadellidae) y eficiencia de transmisión sugieren que son causadas por fitoplasmas relacionados (1). 2. TAXONOMÍA CULTIVO DE PAPA Nombre: Fitoplasma de la marchitez “purple-top” (punta morada) de la papa Sinónimos: Fitoplasma del amarillamiento del aster (sensu lato) Posición taxonómica: Bacteria: Tenericutes: Mollicutes: Phytoplasmas Nombres comunes: Enrollamiento de la hoja apical, tallo azul, “bunch top”, “haywire”, brotación tardía, enanismo morado, punta amarilla (Inglés) Siguiendo los conceptos del Compendio de enfermedades de la papa (Wright et ál., 1983), de Khurana et ál. (1988) y Nagaich & Singh (1989), se pueden distinguir provisionalmente seis fitoplasmas en papa (pero sigue siendo muy difícil decidir cómo agruparlos o separarlos). Fitoplasma de la escoba de bruja de la papa Con síntomas de escoba de bruja, transmisible por tubérculo y por Scleroracus spp. Ocurre en Europa, Asia y Norteamérica y causa tambien la escoba de bruja “lucerna”. Debido a su distribución geográfica e importancia mínima, no se considera una plaga cuarentenaria. Fitoplasma de la “flavescencia marginal” de la papa y fitoplasma “purple toproll” (enrollamiento morado de la punta) de la papa Estos dos fitoplasmas son considerados similares por Khurana et ál. (1988) y ocurren en la India. “Purple toproll” ha sido reportado en Francia (Cousin & Moreau, 1977). No se ha evaluado su importancia cuarentenaria. Fitoplasma “phyllody” de la papa Ocurre, como los dos anteriores, en la India, pero distinto a éstos y tampoco ha sido evaluada su importancia cuarentenaria. Fitoplasma “stolbur” de la papa Ocurre en los países de la Región Europea y Mediterránea - EPPO1. 1 16 EPPO: European and Mediterranean Plant Protection (Organización de Protección Regional de Plantas para Europa). PLAGAS EXÓTICAS PARA COLOMBIA EN EL CULTIVO DE LA PAPA Fitoplasma de la marchitez “purple-top” (punta morada) de la papa Todos los anteriores, excepto el primero, se consideran pertenecientes al grupo “los amarillos del aster”, presentando decoloración amarilla o morada de la hoja como síntomas principales. Usualmente no se transmiten por tubérculo. Los saltahojas vectores incluyen Macrosteles y Hyalesthes spp. En Europa existen numerosos fitoplasmas del tipo “amarillos del aster”, que atacan varios hospederos, pero solo se encuentra “potato stolbur” en papa. Usualmente es considerado un fitoplasma distinto. El fitoplasma “big bud” (“botón grande”) del tomate que ocurre en Australia, varios países asiáticos y los EE.UU. causa una enfermedad muy similar al “stolbur”. Los tres fitoplasmas de la India también son reconocidos como del tipo “amarillos del aster” del Viejo Mundo y se distinguen del fitoplasma “stolbur” de la papa. El fitoplasma de la marchitez “purple-top” (punta morada) de la papa se considera una forma de los amarillos del aster de Norteamérica. Esta hoja de datos lo separa como el mejor documentado y aquel que corresponde más cercanamente al concepto original de un patógeno similar a virus, no europeo. Puede anotarse que Harding & Teakle (1985) en Australia han transmitido el fitoplasma “little-leaf” (“de la hoja pequeña”) de la berenjena, un patógeno de la India, a tomate, en el cual causa “big bud” (“botón grande”), y de tomate a papa, en la cual ocasiona marchitamiento “purple-top”. El marchitamiento “purple-top” es una enfermedad de la papa encontrada en Queensland, pero presumiblemente causada por un patógeno diferente a los amarillos del aster norteamericanos. Este ejemplo se cita para ilustrar la muy confusa situación que prevalece (2). Finalmente, se puede mencionar la enfermedad “leaflet stunt” de la papa (de importancia cuarentenaria para NAPPO), sobre la cual la única información publicada parece ser la de Klein et ál. (1976), quienes la reportan solo de Israel y sugieren que se debe a una bacteria limitada al floema (posiblemente a la bacteria que ocasiona el “citrus greening”). EPIDEMIOLOGÍA AGRÍCOLA Ocurre en Norteamérica y debido a que causa la enfermedad “haywire” de la papa, es considerada una plaga cuarentenaria A1 por EPPO (OEPP/EPPO, 1984). 17 PLAGAS EXÓTICAS para colombia EN EL CULTIVO DE LA PAPA 3. HOSPEDEROS CULTIVO DE PAPA El fitoplasma de la marchitez “purple-top” de la papa está estrechamente relacionado con el complejo de fitoplasmas amarillos del aster, el cual tiene un rango de hospederos muy amplio. Alrededor de 350 especies de por lo menos 54 familias de plantas son susceptibles. Las papas no son los hospederos favoritos (Wright et ál., 1983). Es difícil afirmar categóricamente cuál es el rango de hospederos de los fitoplasmas de este grupo encontrados en papa (2). 4. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Las enfermedades ocasionadas por los amarillos del aster ocurren en todo el mundo. Las formas del Nuevo Mundo y del Viejo Mundo son consideradas generalmente separadas. Las enfermedades atribuidas a fitoplasmas amarillos del aster o, más específicamente, al fitoplasma de la marchitez “purple-top” de la papa, en papa en Norteamérica, no se conocen en la región de la EPPO. La marchitez “purple-top” es generalmente conocida en Norteamérica y “haywire” en Canadá. (Figura 7). Figura 7. Distribución geográfica del virus morado de la papa Distribution Maps of Quarantine Pests for Europe Cartes de Répartition Géographique des Organismes de Quarantaine pour 1´Europe Potato purple-top wilt agent National record/Signalement national Subnational record/Signalement infra-national Present/Présent Present only in some areas/Présent seulement dans certaines zones Fuente: EPPO, 2003 18 EPPO 2003-06 PLAGAS EXÓTICAS PARA COLOMBIA EN EL CULTIVO DE LA PAPA Región EPPO: Rusia (Lejano Oriente). Asia: Japón (Shiumi & Sugiura, 1984), Rusia (Lejano Oriente) (Reifman, 1983) Norteamérica: Canadá (Alberta, New Brunswick, Ontario, Quebec, Saskatchewan), Méjico, EE.UU. (Illinois, Minnesota, Ohio, Washington, Wisconsin). Oceanía: Australia (New South Wales, Queensland, South Australia, Victoria; Harding & Teakle, 1985, pero éste podría ser un fitoplasma diferente). UE: Ausente. 5. BIOLOGÍA Fitoplasmas del complejo de los amarillos del aster no son transmisibles por savia pero se utiliza la injertación para la transmisión experimental. El principal vector es el saltahojas Macrosteles fascifrons, en el cual los fitoplasmas son propagativos. Los vectores permanecen infectivos toda su vida. Pueden alimentarse de una variedad de plantas y el rango de hospederos aparente de los fitoplasmas depende más de las preferencias de hospedero del vector que de cualquier especificidad particular entre planta y fitoplasma. El fitoplasma de la marchitez “purple-top” de la papa en Japón se reporta siendo transmitido por Scelroracus flavopictus y no por Macrosteles spp., a diferencia de los fitoplasmas de los amarillos del aster de los EE.UU. (2). 6. SÍNTOMAS Las hojas apicales se “pinchan” o enrollan hacia adentro y desarrollan pigmentos amarillo-morado. Las plantas infectadas pierden su dominancia apical y ocurre proliferación de botones axilares. Las plantas pueden marchitarse y morir prematuramente. Estas plantas normalmente producen brotes delgados. De acuerdo con Conners (1967), el síntoma primario es la marchitez “purple-top” y el estado “haywire” es debido a infección secundaria. 7. MORFOLOGÍA Los fitoplasmas en papa varían en tamaño y forma. Son pleomórficos, con un diámetro de hasta 1000 nm. Ocurren principalmente en los tubos cribosos y pueden ser observados allí mediante microscopía electrónica o por métodos de detección fluorescente (2). EPIDEMIOLOGÍA AGRÍCOLA (pero estos dos casos podrían ser fitoplasmas diferentes). 19 PLAGAS EXÓTICAS para colombia EN EL CULTIVO DE LA PAPA Métodos de detección e inspección CULTIVO DE PAPA Las plantas de papa infectadas por fitoplasmas pueden ser identificadas de acuerdo con sus síntomas característicos. Anticuerpos monoclonales específicos contra fitoplasmas amarillos del aster han sido producidos y se ha identificado el agente mediante ELISA, pero esta técnica no se reconoce como específica para cepas dentro del grupo de los amarillos del aster y parece no haber pasado a la práctica rutinaria. Sin embargo, las técnicas de inmunofluorescencia han sido usadas para detectar fitoplasmas amarillos del aster en tubos cribosos. 8. MÉTODOS DE MOVIMIENTO Y DISPERSIÓN Bajo condiciones naturales, el fitoplasma de la marchitez “purple-top” de la papa puede ser dispersado por sus vectores, los saltahojas. Internacionalmente, podría ser transportado en plantas de papa o en insectos vectores asociados con éstas, pero dicho movimiento casi no ocurre en la práctica. Debe enfatizarse en que los fitoplasmas amarillos del aster normalmente no son transmisibles por el tubérculo de papa. 9. SIGNIFICANCIA DE LA PLAGA Impacto económico Las enfermedades causadas por fitoplasmas tienen efectos muy serios sobre plantas individuales infectadas y sus rendimientos pueden ser insignificantes. Sin embargo, la incidencia de la infección en un cultivo de papa es normalmente leve, debido a que la papa no es atractiva para el saltahojas vector (Rich, 1983; Beemster & de Bokx, 1987; Burton, 1989). “Purple-top” se reporta como la causa del “dark chip” en EE.UU. (Banttari et ál., 1990). Sin embargo, se han reportado pérdidas severas en Méjico (2). Control Las enfermedades no son suficientemente importantes como para que ameriten cualquier medida de control en particular. Riesgo fitosanitario El registro cuarentenario EPPO A1 “Virus de papa No Europeos” incluyó el fitoplasma de la marchitez “purple-top” de la papa hasta el grado de que la hoja de datos publicada (OEPP/EPPO, 1984) se refirió a la enfermedad “haywire” de la papa como uno de los relativamente menores desórdenes no europeos en papa que merecen significancia cuarentenaria. Parece claro ahora que 20 PLAGAS EXÓTICAS PARA COLOMBIA EN EL CULTIVO DE LA PAPA esta enfermedad es causada por el fitoplasma de la marchitez “purple-top” de la papa. Sin embargo, la misma hoja de datos declara que el grupo de los amarillos del aster no parece tener cepas de significancia cuarentenaria. Finalmente, difiere de los virus no europeos en que es muy poco probable su establecimiento y propagación en sistemas de producción de semilla de papa: Las plantas infectadas se tornan severamente enfermas y se autoeliminan de esta manera y la transmisión por tubérculos no ocurre normalmente. A lo sumo, se podría considerar como un riesgo del mismo orden del fitoplasma “stolbur” de la papa, en el cual algunos fitopatólogos lo incluirían en cualquier caso. 10. MEDIDAS FITOSANITARIAS En la práctica, el fitoplasma de la marchitez “purple-top” de la papa es sujeto de ser introducido de los orígenes ya cubiertos por los requisitos recomendados por EPPO con relación a virus de la papa no europeos (EPPO/CABI, 1992). De acuerdo con esto, puede ser fácilmente cubierto por dichos requisitos. Sin embargo, para este solo, probablemente sería suficiente requerir que las plantas para la siembra de papa se originen de un esquema de certificación aprobada. EPIDEMIOLOGÍA AGRÍCOLA En conclusión, es dudoso si vale la pena la inclusión específica del fitoplasma de la marchitez “purple-top” de la papa como un elemento significativo en la lista de virus de la papa no europeos y organismos semejantes a virus. Su distinción de los fitoplasmas amarillos del aster en otros hospederos y la distinción de los fitoplasmas amarillos del aster de Norteamérica de aquellos del Viejo Mundo está aún en debate (aunque nuevas técnicas serológicas o de cDNA puedan clarificar estos puntos). Su importancia económica es bastante menor. Normalmente no es transmisible por tubérculo y carece de una vía de introducción en la práctica. 21 CULTIVO DE PAPA PLAGAS EXÓTICAS para colombia EN EL CULTIVO DE LA PAPA Figura 8 Figura 9 22 PLAGAS EXÓTICAS PARA COLOMBIA EN EL CULTIVO DE LA PAPA Figuras 8, 9,10. Daños causados en plantas y tubérculos de papa por el virus de la punta morada. Fuente: EEPO, 2003. EPIDEMIOLOGÍA AGRÍCOLA Figura 10 23 PLAGAS EXÓTICAS para colombia EN EL CULTIVO DE LA PAPA CULTIVO DE PAPA REFERENCIAS 24 (1) Salazar, L.F. Fitoplasmas: un factor negativo para la producción de semilla de papa CIP. Centro Internacional de la Papa (CIP). Lima, Perú. 226p. (2) Smith, I.M.; McNamara, D.G.; Scott, P.R.; Harris, K.M.). CAB International, Wallingford, UK. EPPO/CABI (1992) Potato viruses (non-European). In: Quarantine pests for Europe.