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GEOGRAFIA FISICA GENERAL
• UD15: Factores ambientales y conceptos
básicos de Biogeografía
FACTORES INTERNOS
a) Capacidad de propagación
b) Amplitud ecológica
* reglas ecogradientes
* reglas ecológicas térmicas
* reglas ecológicas térmicas
c) Posibilidades evolutivas
FACTORES EXTERNOS
a) Factores actuales: bioclimaticos y geomorfológicos
b) Factores pasados
FACTORES INTERNOS
Capacidad de propagación
Expresa la expansión de una especie en función de la capacidad de reproducción y la capacidad de diseminación.
La capacidad de reproducción viene dada por las estrategias que adopta la especie (estrategas de la r y estrategas
de la K, ver tema siguiente). Forma parte inherente a la biocenosis de la especie.
La capacidad de diseminación hace referencia al desplazamiento de los organismos o parte de ellos a distancias
importantes
Puede ser activa como:
A) en los animales el desplazamiento motor a partir de sus extremidades o músculos del cuerpo
B) en la plantas de forma directa con el estallido de frutos o indirecta con órganos que generan un nuevo organismo
como estolones aéreos y rizomas subterráneos
o pasiva:
cuando un factor externo traslada a distancia los individuos o parte de ellos (diásporas: órganos de diseminación de
los vegetales como semillas, frutos, fragmentos de la planta o toda ella). Según el agente de transporte recibe el
nombre de:
- Anemocoria: si es el viento
- Zoocoria: por animales
- Hidrocoria: por agua
- Antropocoria: que puede ser voluntaria mediante cultivos y animales domesticos; o involuntaria con parásitos,
malas hierbas, roedores,cucarachas, etc...)
Amplitud ecológica
FACTORES INTERNOS
Capacidad de adaptación de los seres vivos a los factores. Sus limites no son iguales si se encuentran aislados en un
laboratorio que si se encuentran en la naturaleza.
A mayor amplitud mayor capacidad de propagación. La propagación también está en función de las acomodaciones de las
especie tras la colonización que tiene lugar a través de la modificación de caracteres morfológicos y funcionales que dan
lugar a variaciones fenotípicas. Se trata de adaptaciones no hereditarias, y por lo tanto reversibles.
Reglas de ecogradientes
LEY DE LIEBIG (1840)
El factor limitativo es material esencial disponible más escaso.
LEY DE TOLERANCIA DE SHELFORD (1913)
La existencia y prosperidad de un organismo depende del carácter completo de un conjunto de condiciones. La ausencia de
un organismo pueden ser debidos a la deficiencia o exceso cualititivo o cuantitativos con respecto a uno cualquiera de
diversos factores que se acerquen a los límites de tolerancia del organismo en cuestión. El máximo y mínimo marcan los
límites de tolerancia y su valencia ecológica.
Hay que considerar que:
- una especie puede tener un amplio margen para un factor y exiguo para otro
- los organismos con amplio margen para varios factores tendrán más éxito y estarán más extendidas
- cuando las condiciones de una especie no son óptimas para un factor, los limites de tolerancia de otros factores pueden
restringirse
- algunos organismos no viven en condiciones óptimas como algún factor porque otros factores limitativos son más
importantes
- el periodo de reproducción es crítico y algunos factores vuelven sus límites más angostos en la fase inmadura que para la
adulta
ESTENO- : amplitud estrecha del factor
OLIGO- : valor bajo del factor
EURI-: amplitud grande del factor
MACRO-: valor alto del factor
Reglas ecológicas térmicas
FACTORES INTERNOS
La temperatura actúa sobre las fases del ciclo vital: supervivencia, reproducción, desarrollo y competencia. En los animales
los límites se hallan entre –10ºC y +50ºC, y en las plantas su crecimiento se sitúa entre 5 y 40ºC, aunque por debajo de
7,5ºC paralizan su actividad vegetativa, no soportando sus tejidos temperaturas por debajo de –70ºC. Como respuesta y
resistencia a las heladas disminuyen el punto de congelación acumulando en los tejidos celulares sustancias hidrosolubles
como azúcares, proteínas, sales, etc. (los insectos emplean glicerol y alcoholes)
POIQUILOTERMOS: El crecimiento, desarrollo y actividad de los organismos está condicionado por la temperatura
ambiente. Son individuos de temperatura variable (reptiles, insectos). Pueden ser:
a) Organismos estenotermos: adaptados a un margen estrecho de temperaturas
b) Organismos euritermos: adaptados a un margen amplio de temperaturas
HOMEOTERMOS: emplean el calor del metabolismo y su temperatura internas permanece a salvo de las variaciones
ambientales
REGLA DE GLOGER (1833)
El color o grado de melanismo de una especie esta relacionado con la temperatura y en ciertos casos con la humedad (la
pigmentación es clara en lugares cálidos y húmedos).
REGLA DE BERGMANN (1847)
En las especies politípicas de animales homeotermos, las subespecies geográficas tienen el tamaño tanto mayor cuanto
más baja sea la temperatura media del ambiente en que viven.
REGLA DE ALLEN (1958)
En los animales homeotermos el tamaño relativo de las porciones que sobresalen de la masa principal del cuerpo es menor
bajo un clima más frío.
REGLA DE GLOGER
REGLA DE BERGMANN
REGLA DE ALLEN
FACTORES INTERNOS
Reglas ecológicas hídricas
Los organismos pueden ser :
POIQUILOHIDRAS: sujetos a cambios de humedad. Su contenido hídrico depende del entorno (hongos, algas , líquenes,
bacterias)
HOMEOHIDRAS: regulación hídrica propia (plantas vasculares). Para protegerse de las grandes pérdidas de agua por
transpiración sintetizan cubiertas externas como ceras y cutinas (sustancia impermeable que cubre la cara externa de
las células de la epidermis). Así la transpiración puede ser:
a) Cuticular, controlada por la cutícula
b) Estomática: estomas de envés foliar.
Potencial evolutivo
FACTORES INTERNOS
Se basa en que las aptitudes de un taxón para colonizar no son inmutables en el tiempo. La variación genética de las
poblaciones puede producirse por:
a) mutaciones con modificaciones súbitas que afectan a los genes o cromosomas
b) hibridaciones, individuos con genotipos diferentes
El medio elimina a los genotipos menos adaptados (selección natural):
variación genética + selección ecológica + aislamiento poblacional
da lugar a nuevos tipos más acordes con las condiciones locales, los ecotipos, que son las variaciones genéticas de una
especie para dar lugar a una subespecie o una especie.
FACTORES EXTERNOS
Existe una estrecha interacción entre los seres vivos y el medio en el que desarrollan su biocenosis estableciendo influencias mutuas. El conjunto
de factores de medio conforman el complejo ecológico
Factores actuales
Un factor puede ser preponderante en condiciones de máximo o mínimo no compatibles con la vida, como la falta de agua en las regiones
áridas, el exceso de sal en las cubetas salinas de las costas, o las bajas temperaturas en medios subpolares.
La capacidad de adaptación a los factores del medio esta en función de la amplitud ecológica y sus límites no son iguales aislados que en
comunidad. El área de cada taxon está limitada por factores externos (área real) que se enmarca en el área delimitada por su amplitud ecológica
(área potencial). El estudio de los individuos aislados es objeto de la AUTOECOLOGIA y el estudio de las comunidades de la SINECOLOGÍA.
Factores edafogeomorfológicos
a)
•
•
•
Fisiográficos:
orientación a la insolación diaria y a los vientas cargados de humedad
Pendiente
presencia de cubetas que favorecen el encharcamiento,
b) Edáficos: factores químicos y físicos de suelo, y contenido de agua
• El contenido en agua establece por ejemplo, la zonación de las lagunas en función del gradiente de humedad según la
profundida del agua, la composición química (materia orgánica, pH, sales),variaciones de nivel, y circulación
subsuperficial.
• La presencia de elementos minerales como el calcio Ca (esencial para la nutrición de las plantas), sodio Na (suelos
salados que dan lugar a floras halófilas con tejidos carnoso como los Quenopodiaceas Salicornia, Salsola, Suaedea,
Atriplex; que da una sucesión en función de la variación del gradiente de salinidad y el tipo del sal (halogenadas o
sulfatadas)
• El valor de pH que nos da la acidez del medio en una escala que va de 1 a 14, siendo el 7 el neutro, 1 muy ácido y 14
muy básico.
* Presencia de costras edáficas de carbonato, hierro o sílice
FACTORES EXTERNOS
Factores bioclimáticos
Se han utilizado diferentes índices sintéticos para establecer el grado de aridez, continentalidad, termicidad u ombrocidad,
y diferentes formas de representación en diagramas de Gaussen, balances hídricos del suelo de Thornwaite o los diagramas
bioclimáticos de Montero de Burgos y González de Rebollar, de los que se pueden extraer nuevos índices e interpretaciones
Las factores bioclimáticos más importantes son:
• Temperatura: con variación altitudinal (pisos de vegetación) y latitudinal (zonación de formaciones del mundo) que nos
da las cliseries. Allí donde la temperatura es un factor limitante (paralización vegetativa por causas térmicas) la orientación
de la vertiente y su exposición al sol es determinante para la cliserie altitudinal. Según el comportamiento de las
fomaciones vegetales a la limitante térmica pueden ser termófilas (con oscilación térmica importante pero sin paralización
vegetativa), o criofilas (con paralización vegetativa corta por causas térmicas) e hipercriófilas (con paralización vegetativa
larga por causas térmicas). Cuanto más alta es la temperatura mayor es la velocidad de respiración de las plantas.
• Humedad: en forma de precipitaciones o contenido de agua de la atmósfera. Es importante considerar el sumatorio anual
(o mensual) y su variación a lo largo del año. Allí donde el limitante de humedad es importante para la actividad vegetativa,
la exposición a los vientos húmedos en las montañas determina la cliserie. El contenido de humedad del suelo está en
función de la capacidad de campo que queda expresada a través textura de la formación superficial y la profundidad de las
raíces de la vegetación que soporta. Según el comportamiento de las formaciones vegetales a la limitante hídrica pueden
ser ombrofilas (si no hay ninguna limitante), mesófilas (déficit hídrico edáfico sin parlización vegetativa), tropófilas (déficit
hídrico edáfico y paralización vegetativa corta), y xerófilas (déficit hídrico edáfico y paralización vegetativa larga). De la
misma manera las formaciones puede presentar un comportamiento intrazonal en relación a la saturación en agua:
higrófilas (aire saturado de humedad), edafohigrófilas (suelo saturado de humedad), helófilas (con encharcamiento
permanente o estacional pero con parte aéreas de la planta fuera del agua) e hidrófilas (compartes de la planta como
mucho sobre la superficie del agua
FACTORES EXTERNOS
La humedad edáfica
El Potencial matricial es el trabajo que cede la unidad de masa de agua al situarla fuera de la matriz. Es un valor negativo
con un alto rango de variación (1 a 15.000 mb). Para poder operar con estos valores se introduce el logaritmo del valor
absoluto del Potencial (pF). De aquí parten los siguientes conceptos:
a) Punto de marchitamiento:
La humedad retenida en el suelo a pF 4.2 (15 atmósferas o 15.000 mb). Las plantas se marchitan por la dificil accesibilidad al
agua presente en el suelo en estas condiciones.
b) Capacidad de campo
humedad retenida en el suelo a pF 2.5. El suelo está saturado, su valor varía entre pF =<2 para suelos arenosos y pF=2.7
para suelos arcillosos. Es la situacvión de movilidads de agua más favorable para las plantas.
c) Agua útil para las plantas:
diferencia entre el punto de marchitamiento pF 4.2 y la capacidad de campo.
d) Capacidad de retención:
cantidad máxima de agua retenida en los poros capilares. Se corresponde con el agua capilar. Se situa entre la capacidad de
campo y el punto de marchitamiento
la luz
FACTORES EXTERNOS
por su intensidad (actividad fotosintética) y duración (fotoperiodo). La actividad fotosintética está relacionada con la
respiración de las plantas. Existen tres vías fotosintéticas:
a) C3: o Ciclo de Calvin (clorofila en toda la hoja). Es el más primitivo. Convierte el CO2 en ácido 3-fosfoglicérico. Es la más
generalizada.
b) C4: descubierto en 1956 en la caña de azúcar y explicado por Bjorkman y Berry en 1973. presenta la anatomía de Krante
que consiste en que la clorofila se encuentra dispuesta en dos haces alrededor de los vasos de las hojas. El CO2 se convierte
en ácido nálico y aspártico. Es típica de las gramíneas y plantas tropicales. La respiración C4 es más eficaz que la C3, pero es
menos alimenticia para los herbívoros
c) CAM (MAC en español): toma el CO2 por la noche, al contrario de las C3 y C4 que lo hacen de día, El CO2 es transformado
en ácido málico durante la noche para minimizar la pérdida de agua por los estomas para realizar la fotosíntesis por el día
con una actividad muy baja. Pueden funcionar como C3 durante el día. Es típica de las cactáceas.
el viento
puede dar lugar a
respuestas fisonómicas
defensivas a vientos
fuertes y constantes,
como formas postradas o
almohadilladas.
Factores pasados
Gran parte de la distribución actual de los seres vivos
se explica por los factores condicionantes del
pasado:
a) transgresiones y regresiones marinas
b) deriva continental
c) tectónica
d) cambios climáticos durante el Cuaternario
(periodos glaciares e interglaciares) con expansión
de especies boreales y desaparición de las tropicales
o su aislamiento, y el posterior aislamiento de las
boreales en las áreas subtropicales.
Esta evolución da lugar a fenómenos de expansión y
retroceso de especies que puede provocar su
extinción, la formación de áreas disjuntas o la
aparición de nuevos taxones.
Un taxón con una distribución disjunta es aquel que
tiene dos o más grupos relacionados, ampliamente
separados de uno de otro geográficamente.
Se conoce por especiación alopátrica o especiación
alopátrida a la especiación por aislamiento
geográfico
FACTORES EXTERNOS
Patrones de especiación alopátrica
Existen dos grandes patrones de especiación alopátrica, ambos modelos propuestos por Ernst Mayr:
• Especiación dicopátrica o por vicariancia
• Especiación peripátrica o por dispersión
Especiación dicopátrica o vicariante
La especiación alopátrica puede ocurrir cuando una especie se subdivide en dos grandes poblaciones (especiación dicopátrica o vicariante) por
ejemplo como resultado de la tectónica de placas, la inundación por cambios en el nivel del mar u otros eventos geológicos. Debido a que la
selección natural es una fuerza evolutiva poderosa en grandes poblaciones, la adaptación evolutiva probablemente causa los cambios genéticos
que resultan en el aislamiento reproductivo en la especiación vicariante.
Especiación peripátrica
Este modelo implica la separación de una pequeña población de otra mayor, por ejemplo, con la finalidad de colonizar un nuevo ambiente
(efecto fundador) y permanecer aislada de la población mayor. Con el tiempo se logra una divergencia genética y/o morfológica que derive en
una nueva especie. Aunque para muchos no existe una diferencia clara entre especiación vicariante y peripátrica los defensores de esta última,
afirman que la constitución de una pequeña población implica la posibilidad de fluctuaciones bruscas en las frecuencias génicas (deriva genética
al azar), que creen nuevos arreglos en función del acervo genético disponible y las presiones selectivas (selección natural) que conduzcan o
direccionen el proceso. Esta situación se refuerza con el aislamiento al que se ven sometidas las poblaciones, producto de procesos de
colonización a diferentes ambientes como una estrategia fundamentalmente de dispersión de la población. Es por ello que la especiación
peripátrida también es conocida como especiación por efecto fundador. Los cientos de especies de Drosophila (moscas muy pequeñas)
existentes en las islas Hawái son un clásico ejemplo de especiación peripátrica, ya que se piensa que estas especies se formaron rápidamente
como producto de un proceso de colonización de una isla a otra. Pese a todo ello, el concepto de especiación por efecto fundador sigue siendo
controvertido.
Vicarianza
El concepto se aplica a los taxones, comúnmente a nivel de género, subfamilia y familia, que tras sufrir aislamiento o confinamiento geográfico
han evolucionado independientemente, pero conservando su categoría sistemática. En estos casos, siempre se infiere una pretérita distribución
amplia de un grupo que actualmente está presente solo en una pequeña o restringida área geográfica, básicamente como un ente biólógico
"testigo". Se excluye para este caso, cualquier fenómeno de recolonización o radiación evolutiva de grupos que se supongan temporalmente
confinados dentro de algún período geológico. Se incluyen los géneros monotípicos cuya relación geográfica con un grupo fundador de una
familia sea inferida, o por la antigüedad o ancestralidad determinada en estudios filogenéticos mediante DNA. Ejemplos de vicarianza
corresponden al tapir, distribuidos en América del Sur y el archipiélago Malayo (una pequeña región de Asia), a Callopistes, género de la familia
Teiidae de Sudamérica, etc.
CONCEPTOS EN BIOGEOGRAFIA
Hábitat es el ambiente que ocupa una población biológica. Es el espacio que reúne las condiciones adecuadas para que
la especie pueda residir y reproducirse, perpetuando su presencia. Así, un hábitat queda descrito por los rasgos que lo
definen ecológicamente, distinguiéndolo de otros hábitats en los que las mismas especies no podrían encontrar
acomodo.
Biotopo (Ernst Haeckel, 1866): un área de condiciones ambientales uniformes que provee espacio vital a un conjunto de
flora y fauna. El biotopo es casi sinónimo del término hábitat con la diferencia de que hábitat se refiere a las especies o
poblaciones mientras que biotopo se refiere a las comunidades biológicas. Es un término que en sentido literal significa
ambiente de vida y se aplica al espacio físico, natural y limitado, en el cual vive una biocenosis. La biocenosis y el biotopo
forman un ecosistema.
Nicho ecológico (Elton, 1926): lugar de entorno abiótico y sus relaciones con su alimento y sus enemigos. En el de
desarrollan las relaciones interespecíficas e intraespecíficas.
Sucesiones ecológicas: evolución que se da de manera natural, produciendo que un ecosistema por su propia dinámica
interna sustituya a los organismos que lo integran. El término alude a su aspecto esencial en la sustitución, a lo largo del
tiempo, de unas especies por otras.
Se llama sucesión primaria a la que arranca en un terreno desnudo, exento de vida, es decir, es aquella que se desarrolla
en una zona carente de comunidad preexistente, (que se inicia en un biotopo virgen, que no ha sido ocupado
previamente por otras comunidades, como ocurre en las dunas, nuevas islas, etc). Se llama sucesión secundaria a la que
se produce después de una perturbación importante, es decir, es aquella que se establece sobre una ya existente que ha
sido eliminada por incendio, inundación, enfermedad, talas de bosques, cultivo, etc.. Estos reinician la sucesión, pero a
partir de condiciones especiales, en las que suelen ocupar un lugar especies muy adaptadas a este tipo de
perturbaciones, como las plantas que por ellos llamamos pirófitas.
La sucesión y la evolución tienen tiempos distintos. La sustitución evolutiva de las especies requiere cientos de miles de
años, mientras que la sucesión se completa en cientos de años. Pero ambos procesos tienden a favorecer la sucesión de
especies generalistas por otras especializadas; en general, tienden a producir un aumento de complejidad. El proceso
evolutivo se desarrolla dentro de la corriente de autoorganización de los sistemas ecológicos, que llamamos sucesión, y
eso ayuda a explicar su tendencia a producir formas cada vez más complejas y especializadas
La Biocenosis es la comunidad de seres vivos animales y vegetales que en un lugar dado comparten unas mismas
condiciones generales de vida (Moebius, 1877). Son las relaciones de las comunidades de seres vivos con el medio
ambiente. Su espacio vital es el BIOTOPO.
Relaciones intraespecíficas
Las que establecen vínculos entres seres de la misma especie, como las relaciones de reproducción. Establecen
comunidades de ventajas recíprocas que aumenta el éxito de los integrantes en las llamadas alianzas:
Las relaciones intraespecíficas se dividen en:
• Competencia e interferencia entre individuos.
• Asociación o cooperación de individuos.
La competencia intraespecifica se produce cuando dos individuos compiten por:
-
Los recursos del medio (una zona del territorio, los nutrientes del suelo).
La reproducción (luchando por el sexo opuesto).
Por dominancia social (un individuo se impone a los demás).
La asociación en grupos de individuos se produce para obtener determinados beneficios como:
-
Mayor facilidad para la caza y la obtención de alimento.
La defensa frente a los depredadores de la especie.
La reproducción por proximidad de los sexos en el grupo.
El cuidado y protección de las crias.
Sociedades de emigración
Asociaciones de durmientes e invernantes
Interferencia intraespecífica
Los individuos se ven limitados en sus requerimientos de espacio al aumentar la densidad de sus congéneres de
especie provocando un estrés social y acciones inhibidoras
Relaciones interespecíficas
Las que establecen vínculos entres seres de distintas especies. Las relaciones comprenden desde el usufructo a la
depredación.
Probiosis
parioquia
epoiquia
sinoiquia
entoiquia
RELACIONES
INTERESPECÍFICAS
No hay daño entre
los organismos
relacionados
foresia
Parabiosis
comensalismo
Metabiosis
Simbiosis
(mutualismo)
ectosimbiosis
Por higiene
Por protección
Por alimento
Polinizante
endosimbiosis
Por alimento
Metabólica
Hay daño en
alguno de los
organismos
relacionados
Antibiosis
Indirecta
Interferencia
Competencia
Directa
Parasistismo
Depredación
Probiosis (usufructo): favorece a una especie sin perjuicio de la otra
• paroiquia (colonización proximal) : colonización
proximal de otras especies para obtener la
protección de enemigos
• sinoiquia (hospedaje): hospedaje de los nidos
de otros animales sin perjudicarles
• epoiquia (colonización superficial):
colonización superficial, como algas, líquenes,
bromelias en las plantas o los cirrípedos sobre
la superficie de las ballenas en los animales
• entoiquia: hospedaje de protección en las cavidades del
interior de individuos (cangrejos y peces que se hospedan
dentro de las holoturias)
• foresia: organismo sésiles que se sirven de otros para su
transporte, sin perjudicarle (Anopheles, la malaria)
Parabiosis: los animales dependen fuertemente de otros
•Comensalismo: buitres e hienas dependen de los carnívoros para devorar los restos de sus presas
Metabiosis: la actividad vital de una especie es una condición indispensable para la existencia de otras, aunque ambas
especies no se perjudican entre sí. Aves que ocupan las cavidades de otras porque ellas por su pico blando no pueden
hacer los nidos
simbiosis
se aplica a la interacción biológica, a la relación estrecha y persistente entre organismos de diferentes especies en la que
ambos organismos sacan un beneficio. Los organismos involucrados en la simbiosis son denominados simbiontes.
Alianza: relaciones débilmente ventajosas para ambas partes.
Mutualismo: relaciones vitales entre las dos especies que pueden llegar a ser tan estrechas que resulten
indispensables para la vida de una de ellas
Ectosimbiosis: una de los socios permanece en el exterior del otro
Endosimbiosis: uno de los socios vive en el interior del otro
Antibiosis
Uno de los dos organismos que conviven resulta dañado o debilitado por:
a) Indirectamente por interferencia o competencia
b) Directamente: parásitos, agentes patógenos y depredadores
Interferencia
Los individuos se ven limitados en sus requerimientos de espacio al aumentar la densidad de otras especies
provocando un estrés social y acciones inhibidoras
Competencia
Competición por los recursos limitados
Parasitismo
Viven sobre o dentro del huésped, dependen de este huésped para cubrir sus necesidades. Al
cual requieren temporalmente para tomar alimento, o al que perjudican periódicamente en
determinados estadios de desarrollo o permanentemente. Existen:
Parásitos facultativos (bacterias y hongos) que no dependen de un huésped`pero pueden
infectarle y causarle la muerte
Parásitos obligados: que necesitan del huésped.
Los parásitos vegetales se dividen en :
- Holoparásitos que no pueden vivir sin el hospedante
- Hemiparásitos, que solo requieren una parte de los nutrientes del huésped.