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Rev. Fac. Cs. Vets. - UCV. 42(1-2): págs. 43-50 - 2001
Rev. Fac. Cs. Vets.
UCV. 42(1-2): 43-50. 2001
HISTOQUÍMICA
ASPECTOS MORFOLÓGICOS E HISTOQUÍMICOS DEL TUBO DIGESTIVO
DE LA LAPA (AGOUTI PACA). II. CONSIDERACIONES HISTOQUÍMICAS
Morphologic and Histochemistry Aspects on Digestive Tract of aca
(Agouti paca). II. Histochemistry Considerations
Gisela C. García C.*, 1 y Luis Silva C.*
*
Laboratorio de Histoquímica, Dpto. de Ciencias Morfológicas. Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad Central de Venezuela. Maracay 2101, apartado
4563. Fax: (043) 466323
Correo-E: garciag@camelot.rect.ucv.ve
Recibido: 06/10/00 - Aprobado: 19/02/01.
R ESUMEN
ABSTRACT
La lapa (Agouti paca) es un roedor
que presenta gran cantidad de glándulas
mucosecretoras en la cavidad bucal y faringe. Se evidencia la presencia de
mucinas neutras en las glándulas salivales
de boca: glándulas salivales menores, incluyendo los acinos serosos de von Ebner,
y las mayores (parótida, submaxilar y
sublingual), faringe, glándulas esofágicas
de la zona de transición con el estómago
y glándulas cardiales y pilóricas, así como
todo el epitelio superficial. En células
caliciformes, criptas y glándulas de
Brunner en el intestino delgado. En ciego y colon con resultados variables, disminuyendo hacia en recto y ano. Las
sialomucinas se evidencian en glándulas
de boca, faringe, epitelio superficial del
estómago y glándulas esofágicas. En las
células mucosas del cuello de las regiones cardial y pilórica, disminuyendo hacia el fondo glandular, se observan en las
The paca (Agouti paca) is a rodent
that presents in the buccal cavity and pharynx, great quantity of mucous secreting
glands. The presence of neutral mucinas
is evidenced in the salivary glands of
mouth: minor salivary glands including the
serous of von Ebner, and the mayor (parotid, sublingual and submaxilar glands),
esophagics transition areas with the stomach, and cardiac and pilorics glands, as
well as the whole superficial epithelium,
in goblets cells, crypts and Brunner´s
glands in the small intestine, and ceacum
and colon with variable results. Sialomucins are evidenced in mouth glands,
pharynx, stomach’s superficial epithelium
and esophagic glands. In the mucous neck
cells of the cardiac and pilorics region, diminishing toward the glandular bottom,
they are observed in the cells of vacuolated
aspect of small and large intestine. In the
buccal cavity and pharynx, and Brunner´s
1
A quien debe dirigirse la correspondencia (To whom correspondence should be addressed).
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Histoquímica del Tubo Digestivo de la Lapa./ García y Silva
células de aspecto vacuolado de intestino
grueso y delgado. Las sulfomucinas son
altamente positivas en la cavidad bucal y
faringe, glándulas duodenales de Brunner,
disminuyendo de colon a recto incrementándose nuevamente en final de recto y en
el ano. El predominio de mucinas ácidas
en boca, faringe y final de intestino grueso, especialmente de sulfomucinas, concuerdan con funciones de lubricación, al
favorecer el paso de la digesta por boca,
faringe y esófago, y de las heces en el ano.
La presencia de mucinas neutras en la
superficie estomacal se asocia a la protección contra el ácido clorhídrico en un estómago con gran cantidad de células
parietales conforme disminuye hacia los
extremos del tubo digestivo como se refirió antes, donde predominan las mucinas
ácidas.
glands the sulfomucins areas highly positive, diminishing from colon to rectum
being increased again in final of right and
in the anus. The prevalence of acids mucins in mouth, pharynx and final large intestine, especially of sulfomucins, agree
with lubrication functions to favor the step
of the digesta for mouth, pharynx and
esophagus, and of the feces at level of the
anus. The presence of neutral mucins in
the stomach surface associates to the protection against the hydrochloric acid in a
stomach with great quantity of parietal
cells, while diminishes toward the ends of
the alimentary canal like we referred before, where the acids mucins prevails.
(Palabras claves: Lapa (Agouti paca),
sistema digestivo, histoquímica, mucina,
glándulas animales, anatomía animal, vida
silvestre.)
(Key words: Lapa (Agouti paca), digestive system, histochemistry, mucin,
animal glands, animal morphology, wild
life.)
INTRODUCCIÓN
El presente trabajo tiene como objetivo principal, contribuir al conocimiento
morfológico del tubo digestivo, por lo que
se propone aportar información sobre algunas particularidades histoquímicas del
tubo digestivo y de las glándulas salivales
mayores: parótida, sublingual y mandibular (submaxilar), siendo ello importante
para la interpretación de aspectos ecológicos, fisiológicos y de alimentación, entre otros.
La lapa (Agouti paca) es un roedor
que se localiza desde México hasta el norte
de Argentina. Es de hábitos nocturnos y
se alimenta principalmente de frutas. Vive
en las proximidades de ríos, caños y quebradas (Böher, 1981; Fernández Yépez
y Ulloa, 1969; Perdomo, 1993).
En relación a la histología de esta especie, existen pocos trabajos, como lo señala Pashov (1981) en su trabajo sobre
tubo digestivo, y Perdomo (1993), quien
trabajó sobre los sistemas genitales masculino y femenino de la especie.
Al ser la carne de lapa muy apetecible, es víctima de cacería irracional, lo que
la coloca como otra de las especies de fauna silvestre en peligro de extinción.
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MATERIALES
Y
MÉTODOS
Se procesaron muestras de seis (6)
lapas, de ambos sexos provenientes del
centro del país. La muerte se produjo por
traumatismo craneano. Se tomaron muestras de lengua, faringe, parótida, sublin-
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gual, mandibular, transición esófago-estómago, de las regiones esofágica, fúndica y
pilórica, duodeno, yeyuno, ileon, ciego,
colon , recto y ano. Se fijaron en formol
neutro tamponado a 10% para estudio
histológico e histoquímico.(Luna, 1968,
Troyer, 1980)
Se colorearon las láminas con las técnicas Ácido Peryódico de Schiff (PAS)
y Azul Alciano (AB), azul de tolouidina,
y PAS-AB pH 1,0 y 2,5 para mucosustancias.(Luna, 1968, Troyer, 1980).
Las muestras fueron observadas y fotografiadas en un fotomicroscopio III Carl
Zeiss.
R ESULTADOS
Debido a la gran capacidad mucosecretora del tubo digestivo de la lapa, y
por ello su positividad a la reacción de
PAS, se consideró pertinente tratar de
identificar el tipo de mucosustancia producida en los diferentes segmentos del
referido sistema tubular. A esta decisión
obedece la realización de otras técnicas
que permitan evidenciarla naturaleza del
producto, recurriéndose entonces a Azul
Alciano (AB) a pH 1,0 y 2,5 para determinar mucosustancias sulfatadas y no
sulfatadas respectivamente, así como azul
de tolouidina y la combinación de PAS/
AB a los referidos pH.
En relación a la presencia de mucosustancias, se evidenció positividad a
mucinas neutras (PAS), en todos los
acinos mucosos de las glándulas salivales
menores de boca y faringe, así como de
las glándulas salivales mayores (parótida,
sublingual y mandibular). Los acinos
serosos asociados a las papilas foliáceas y
caliciformes, mostraron positividad a este
tipo de mucinas (Figura 1).
El estómago presenta mucinas neutras en el epitelio superficial, en las glándulas esofágicas ubicadas en la zona de
transición, y en las glándulas de la región
cardial. La reacción es de débil positivo a
moderado. En la región fúndica, la presencia de estas mucosustancias varió de
débil positivo a negativo, en la medida que
se aleja el corte de la región precedente.
La región pilórica es positiva en toda su
extensión a este tipo de mucosustancias.
En el intestino delgado, hacia la base
de las glándulas (criptas), se tornó débil su
reacción, mientras que en las glándulas de
Brunner fue moderada. Su presencia en el
intestino grueso varió de débil a moderada, especialmente en ciego y colon.
Las mucinas ácinas no sulfatadas
(sialomucinas) se evidenciaron en todos
los acinos mucosos de boca y faringe, incluyendo las glándulas linguales y las
salivales mayores. En el estómago se observó su presencia en el epitelio superficial. En las glándulas de la región cardial
solo se describe en el segmento inicial de
las glándulas (cuello) y también en las
Figura 1: Lengua de lapa. Acinos serosos asociados a las papilas foliáceas y caliciformes.
Coloración: azul de toluidina. 10 X
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Histoquímica del Tubo Digestivo de la Lapa./ García y Silva
glándulas esofágicas ubicadas en la transición (Figura 2). En la región fúndica,
las células mucosas del cuello mostraron
positividad a estas sialomucinas. La región pilórica es positiva a estas mucosustancias en toda su extensión, decreciendo la reacción desde la superficie hacia el
fondo, donde la misma es débilmente positiva.
En el intestino delgado la mucina ácida no sulfatada (sialomucinas) se evidencia de manera moderada en las células de
aspecto vacuolado.
En el ciego también se evidenció presencia moderada de sialomucinas. En colon y recto su presencia fue abundante.
En referencia a las mucinas ácidas
sulfatadas, se observó su presencia altamente positiva en las glándulas salivales
mayores y menores de boca y faringe, excepto en la glándula parótida donde su
presencia varió de débilmente positiva
hasta negativa.
En relación a estómago e intestino
delgado, su presencia fue débilmente positiva en estos dos segmentos, excepto en
las glándulas duodenales de Brunner ubicadas en el duodeno.
En el intestino grueso se observó una
positividad moderada en el ámbito glandular, la cual disminuye hasta hacerse negativa
en el inicio del recto y con positividad ligera
hacia la parte final del recto y en el ano.
En cuanto a la mucina neutra, se evidenció en todo el tracto digestivo, principalmente en la superficie epitelial en las
glándulas salivales mayores y menores
serosas y mucosas de boca y faringe, en
las porciones apicales de las glándulas
esofágicas presentes en la mucosa transicional con el estómago.
En las glándulas de las diferentes regiones del estómago la positividad fue
mayor hacia las zonas próximas a la superficie y en el intestino delgado en las
células caliciformes, hacia la base de las
glándulas (criptas) donde se tornó débil
su reacción. En las glándulas de Brunner
fue moderada. Su presencia en el intestino grueso varía de débil a moderada, especialmente en ciego y colon.
Referente a las glándulas salivales de
boca y faringe, tanto las mucosas como
las serosas (von Ebner), fueron positivas
a la mucina neutra, lo cual está en concordancia con lo señalado en trabajos acerca
Figura 2: Esófago y estómago de lapa. Mucinas ácinas no sulfatadas en
el segmento inicial de las glándulas (cuello) y glándulas esofágicas.
Coloración: alcian blue, pH 2,5. 40 X
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de otras especies (Asojo y Aire, 1983;
García, 1989).
En cuanto a las mucinas ácidas no
sulfatadas, los resultados obtenidos en este
estudio se corresponden con lo reportado
en otras especies (Asojo y Aire, 1983;
Menghi et. al., 1984) en las glándulas
sublingual y submandibular. Este tipo de
mucosustancias estuvo ausente en las
glándulas serosas. Las sulfomucinas o
mucinas ácidas sulfatadas también estuvieron presentes en las glándulas citadas
acorde a lo reportado por otros autores
(Asojo y Aire, 1983), aun cuando su
presencia en la parótida varió de negativo
a positivo débil.
La secreción predominantemente
mucosa de boca y faringe, compensan la
ausencia de glándulas en el esófago. Este
resultado es similar a lo reportado en rumiantes (Banks, 1993) excepto en camellos que poseen acinos mucosos en toda
la extensión del órgano (Jamdar y Ema,
1982).
La positividad a mucinas neutras en
las glándulas esofágicas presentes en la
zona de transición y las de la región
cardial, así como la ausencia de mucinas
ácidas en la región fúndica, está acorde
con lo reportado para otras especies (Lee
et. al., 1982). La región pilórica presentó resultados compatibles con los reportados en otras especies (Fawcett, 1981 y
Suganuma et. al., 1981). Esto sugiere la
función de protección y deslizamiento de
las mucosustancias, al considerar las actividades enzimáticas y del ácido clorhídrico presentes en la región fúndica.
En el intestino delgado, la mucina ácida no sulfatada (sialomucinas) se evidencia de manera moderada en las células de
aspecto vacuolado. Esto está de acuerdo
con lo reportado por otros autores
(Nabeyama y Leblond, 1974). La presencia de sialomucinas, sugiere el papel
protector que se les ha señalado como se
citó anteriormente. En las glándulas
submucosas de Brunner se evidenció solo
trazas de sulfomucinas, positivo débil a
mucinas neutras y positividad fuerte a
sialomucinas (mucinas ácidas no sulfatadas), estando en concordancia con lo
señalado por otros autores en otras especies (Krause y Leeson, 1969; Reynolds
y Krause, 1982), quienes encontraron
mucinas ácidas y neutras predominando
las sialomucinas. Reynolds y Krause,
1982 sugieren la función de protección
de sialomucinas y mucinas neutras.
Vale la pena mencionar que recientemente se ha comprobado que las glándulas de Brunner producen la hormona
polipeptídica urogastrona, la cual unida a
las secreciones propias de la glándula ayuda a incrementar la actividad de las
enzimas pancreáticas, al inhibir la producción de ácido clorhídrico y amplifica la tasa
de actividad mitótica de las células
epiteliales, factor de crecimiento epidérmico humano (Gartner e Hiatt, 1997),
la cual puede estar presente en esta especie, por lo que se debe realizar estudios
posteriores.
Los resultados del intestino grueso
coinciden con lo reportado por otros autores (Suganuma et. al., 1981 y Thomopoulus et. al., 1983) en relación a la presencia de mucinas neutras en la superficie del órgano. Las sialomucinas son muy
abundantes tanto en la superficie como en
las criptas, lo cual concuerda con lo señalado por Suganuma et. al. (1981), asignándole función de protección, mientras
que a las sulfomucinas, tal como evidenciamos en nuestro trabajo están presentes
en el segmento final del recto, en las proximidades del ano, asignándoles función de
lubricación. Esto también concuerda con
lo señalado en el hombre, donde las
sulfomucinas están presentes en recto,
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Histoquímica del Tubo Digestivo de la Lapa./ García y Silva
tad de Agronomía, Universidad Central
mientras que en el colon y en el ciego prede Venezuela, 102 p.
dominan las sialomucinas sobre la escasa
García
C. G., 1989. Histología e Histoquímica
producción de sulfomucinas (Stevens y
del
tubo Digestivo del Picure (Dasyprocta
Lowe, 1998).
CONCLUSIONES
De lo anterior podemos concluir que
las mucosustancias ácidas se evidencian
principalmente en boca e intestino grueso, y en particular las sulfomucinas en boca
y parte final del intestino grueso, lo cual
se explica por su función lubricante que
favorece el paso de la ingesta por boca,
faringe y esófago y de las heces a través
del ano.
Las mucinas neutras predominan en
las parte media del tracto, disminuyendo
su presencia hacia los extremos. A éstas
se les asigna papel protector, conjuntamente con las sialomucinas, lo cual parece cumplir al proteger las superficies
epiteliales de estómago e intestinos, y la
elevada producción de sialomucinas en
glándulas de Brunner y en duodeno.
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