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REGULADORES
VEGETALES
AUXINAS
FISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER
DESCUBRIMIENTO
Hasta los años ’70: Acido indol 3 acético
(AIA) era la única auxina natural en
plantas superiores.
A partir de los años ’70: aparición de
técnicas fisico químicas que permitieron
reconocer otros indoles endógenos de
plantas superiores con actividad auxínica.
Ej: ácido indol 3 butírico (IBA)
ácido indol 3 propiónico
ácido fenil acético
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La mayor parte del AIA se encuentra en forma
conjugada, como ésteres (ej. Cereales) o como
AIA unida a amidas (dicotiledóneas, ej. Poroto)
Azúcares (por esterificación)
Aminoácidos (por amidación)
Por ello, en las plantas, el AIA se puede
encontrar en las siguientes formas:
- Auxina libre (AIA)
- Auxina conjugada
- Auxina ligada
Ej: En cariopse de maíz, 99% AIA
conjugada/ligada, y 1% AIA libre
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Las formas conjugadas pueden hidrolizarse
durante el crecimiento de la planta para
producir AIA-Libre
En maíz el principal conjugado es AIA-inositol
En brotes de cereales el 95% del AIA (éster)
Esterificación
UDPG + AIA -- 1-O-AIA-Glucosa + ADP
1-O-AIA-Glucosa + mio-inositol-- AIAmio-inositol + Glucosa
Hidrólisis: 1-O-AIA-Glucosa + H20 --> AIA + Glucosa
Oxidación descarboxilativa: Peroxidasas
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BIOQUIMICA DE LAS AUXINAS
- Son sintetizadas en todo tejido activo
en crecimiento:
- Meristemas 1rios y 2rios en
actividad
- Embriones
- Endospermas de frutos
- Hojas jóvenes, etc
- A nivel celular: Retículo Endoplásmico
- Concentración: 1-100 ng AIA/Kg PS
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HECHOS IMPORTANTES EN EL
DESCUBRIMIENTO DE LAS AUXINAS
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HECHOS IMPORTANTES EN EL
DESCUBRIMIENTO DE LAS AUXINAS
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ESTRUCTURA MOLECULAR
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SINTESIS DE LA AUXINA
Se realiza a través de “PRECURSORES”,
que son sustancias de estructuras
químicas semejantes al AIA, que por
diversas vías metabólicas se trasnforman
en auxinas
Triptófano
PRECURSORES
Ac. Indolpirúvico
Indolacetaldehído
Indolacetonitrilo
Triptamina
Indol-3-etanol
Indolacetato de etilo
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VIAS METABOLICAS DE SINTESIS
Ruta del Ac. Indolpirúvico
- Compuesto muy inestable, difícil de aislar
- Vía general en eucariotas y microorganismos
Ruta de la Triptamina
- Se ha encontrado en Poaceas y en avena,
luego de un período de latencia
Ruta de la Indolacetoxima
- Se ha encontrado en Brasicáceas
Ruta de la Indolacetamida
- Vía en procariota y en plantas transformadas
por Agrobacterium
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Ruta
Indolacetoxima
Ruta Ac.
Indolpirúvico
Ruta Triptamina
Ruta
Indolacetamida
AIA
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VALORACIÓN DE AUXINAS
Test de curvatura del coleoptile
1) Se hacen crecer plántulas de avena o alpiste en
oscuridad
2) Se decapitan cuando tienen 3cm. Los ápices se
colocan sobre bloquecitos de agar standard (1 h)
3) Pasadas 2-3 h de decapitadas, se vuelven a cortar
2 o 3 mm de coleoptile para eliminar la auxina
residual
4) Se separa la 1er. hoja verdadera, arrancándola del
cuello, pero dejándola con soporte.
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5) Se colocan los bloquecitos de agar en forma
asimétrica, en oscuridad durante 1 h.
6) El grado de curvatura de las plántulas de avena
determina con el eje vertical un ángulo α.
Este ángulo es proporcional a la concentración de
auxinas que poseía el bloque (dentro de ciertas
concentraciones)
ángulo
α
α
coleoptile
[Auxina]
eje vertical
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Efecto de la concentración hormonal de AIA
en el crecimiento de distintos órganos
Tallos
+
Brotes
Raíces
ACTIVACIÓN
O
INHIBICIÓN
_
10-11
10-9
10-7
10-5
10-3
10-1
[AIA]
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Distribución de la Auxina en una plántula de avena
(unidades arbitrarias)
[AIA]
Hojas
Cuello
Raíces
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TEORIA DE THIMANN
El descubrimiento y función sobre el
crecimiento del AIA llevó a pensar la
existencia de más compuestos con
similares propiedades.
THIMANN: las propiedades que deben
cumplirse para que las moléculas tengan
actividad auxínica no fueron suficiente
para demostrar la analogía en la actividad.
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Para que exista actividad es necesario la
presencia de una carga fraccional positiva
en el anillo, situada a una distancia de 0.5
nm de la carga negativa del grupo
Esta distancia entre carga “+” y “-” se da
siempre entre los compuestos con
actividad auxínica, sean:
- indólicos
- fenoxiacéticos
- benzoicos
- picolínicos
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La Teoría de THIMANN muestra la
existencia de cargas separadas a una
distancia de 0.5 nm en moléculas con
actividad auxínica.
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FLUJO DEL AIA EN UNA CÉLULA
CRECIMIENTO
AIA-glu
AIA-inos
CONJUGACIÓN
HIDRÓLISIS
AIA
TRANSPORTE
OXIDACIÓN
CATABÓLICA
AIC
MOI
BIOSÍNTESIS
El balance entre las diferentes vicisitudes que
puede sufrir la molécula condiciona la respuesta
de crecimiento.
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Medir la concentración de auxina en un momento
dado está en función del balance entre:
SINTESIS – METABOLISMO – TRANSPORTE
SINTESIS
- Ápice de coleoptile en gramíneas
- Hojas jóvenes en expansión
- Tejido cambial
- Ovarios inmaduros
- Semillas en desarrollo
- Otros: hojas maduras, tallos y raíces
(Estos lugares de síntesis están
asociados con la muerte de las células)
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El Triptófano es el FACTOR LIMITANTE
para la SINTESIS DE AUXINAS y el nivel
de triptófano en células vivas es
normalmente bajo para que haya síntesis.
Al morir la célula se libera triptófano
mediante autolisis de proteínas,
aumentando así la concentración del
precursor y posterior comienzo de
síntesis de auxinas.
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TRANSPORTE
- Se movilizan hacia el lugar de acción,
como todas las hormonas.
- El transporte puede estudiarse usando
auxinas sintéticas o natural marcadas,
midiendo el tiempo. Todas las técnicas
se basan en los trabajos de Went.
Ej: en hojas maduras de vicia, se midió
15-20 mm/h
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La velocidad de transporte de la
auxina es:
Independiente:
- de la longitud del tejido
- de la concentración en el bloque
donador (no es difusión)
Dependiente:
- de la edad y tipo de tejidos
- de la Temperatura
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Técnica de Went: en un extremo del
tejido se coloca un bloque de agar
donador con auxina, en el otro
extremo se coloca el bloque receptor
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En el bloque receptor se puede medir
el contenido de agar (concentración
de auxinas, eje y) a diferentes
Intervalos de tiempo (eje x)
Con los datos se construyen las
Curvas.
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Sp: Phaseolus vulgaris
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CATABOLISMO AUXINICO
La concentración de auxinas puede
regularse mediante:
- Tasa de síntesis
- Velocidad de transporte
- Mecanismos de inactivación:
catabolismo del AIA
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Catabolismo del AIA
Puede realizarse mediante dos vías:
• 1- Oxidación
descarboxilativa de la
cadena lateral
• Actúan enzimas AIA
oxidasas y
peroxidasas
• 2- Oxidación en las
posiciones 2 y 3
del anillo indólico sin
descarboxilación.
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ACCION DE LAS AUXINAS
- Formación de órganos
(interactúa con las citocininas)
- Organización de tejidos
(interactúa con otros factores)
- Estimulación de la división celular
(interactúa con citocininas)
- Alargamiento celular
- Relajación de la pared celular
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ACCION DE LAS AUXINAS
- Síntesis del RNA y de Proteínas
- Dirección del transporte
- Efectos enzimáticos
- Producción de etileno
- Respuestas trópicas y násticas
(a veces quizás debida al etileno)
- Dominancia apical
- Prevención de la absición
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Esquema de un experimento que muestra cómo un primordio
foliar proporciona un estímulo para la diferenciación del xilema en
el procambium
[Figura modificada de
Rost, T.I et al., (1997).
"Plant Biology".
Wadsworth Publishing
Company]
UPV
En las plantas leñosas, la auxina promueve el crecimiento del cámbium
ACCION DE LAS AUXINAS
DOMINANCIA APICAL
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ACCION DE LAS AUXINAS
DOMINANCIA APICAL
En un experimento realizado con Phaseolus vulgaris se
comprobó que la ablación de la yema apical trae como
consecuencia un aumento de casi 10 veces el contenido
de las yemas laterales 8 horas después del tratamiento,
con una disminución de ABA en las mismas a la mitad.
Por lo tanto el rol de las AUXINAS en la Dominancia
Apical puede interpretarse como un efecto indirecto
sobre el crecimiento de la yema terminal, que a su vez
actúa como SUMIDERO de otros reguladores y factores
tróficos en general, en desmedro de las yemas laterales
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ACCION DE LAS AUXINAS
- Estimulación de la división celular
(interactúa con citocininas)
- Alargamiento celular
- Relajación de la pared celular lo
cual permite el crecimiento de la
célula (aumento en volumen por
ingreso de agua)
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ACCION DE LAS AUXINAS
Fototropismo
Coleoptilo de Gramíneas --> Percepción del estímulo lumínico
Fotoreceptor : Riboflavinas y el B-Caroteno
Geotropismo
Respuestas geotrópicas de tallo y raíces
Tallo >>> orto - geotropismo negativo
Raíces >>> orto - geotropismo positivo
Raíces y tallos subterráneos crecen por DIAGETROPISMO
Movimiento de órganos provocados por estímulos
externos: TROPISMOS Y NASTIAS
NASTIAS: SON MOVIMIENTOS DEL CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS
NO ORIENTADO POR EL ESTIMULO.
Movimiento de variación. Ej. Nictinastia. Células motoras o pulvínulos
ubicadas en la base de los foliolos (ej. Mimosa púdica)
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ACCION DE LAS AUXINAS
NOMENCLATURA
DE LOS TROPISMOS
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ACCION DE LAS AUXINAS
USOS AGRONOMICOS
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Para seguir aprendiendo …
• http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/
tema_14.htm
Auxinas, citocininas, etileno, acido abscisico, giberelinas,
Aplicaciones más importantes
Bibliografía de consulta
•
•
•
•
•
•
- AZCON-BIETO, J. y M. TALON. 1993. Fisiología y bioquímica
vegetal. Interamericana- McGraw-Hill, Madrid. 581 p. (**)
- AZCON-BIETO, J. y M. TALON. 2003. Fundamentos de Fisiología
Vegetal. McGraw-Hill, Madrid. 522 p. (**)
- BARCELO COLL, J.; NICOLAS RODRIGO, G.; SABATER
GARCIA, B.y SANCHEZ TAMES, R. 1992. Fisiología Vegetal, 6a.
Edición, Pirámide, Madrid. 662 p.
- SIVORI, E.M.; MONTALDI, E.R. y O.H. CASO.1980. Fisiología
Vegetal. Hemisferio Sur, Bs.As. 681 p. (*)
- TAIZ, L. Y E. ZEIGER. 1998. Plant Physiology. Sinauer
Associates, Inc., Publishers (2nd. Edition). Sunderland,
Massachusetts. 792 p. (*)
- WEAVER, R.J. 1976. Reguladores del crecimiento de las plantas
en la agricultura. Ed. Trillas, México. 622 p. (*)
ACCION DE LAS AUXINAS
FITOREGULADORES SINTÉTICOS
AUXINICOS:
I.P.A.; I.B.A.; ANA; 2,4D; 2,4,5 T; MCPA;
pCPA
CITOCININAS: CIN (Cinetina); BA (Benciladenina)
Antiauxinas:
2,6 Diclofenoxiacético; TIBA,
2,4 Fecnoxibutírico
Inhibidores:
H.M. (hidracida maleica) Cl. IPC
Retardantes:
FOSFON D; AMO 1618;
CCC ó Ciclocel; B9 ó B995
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FIN
Miltonia clowezii