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DE
L\LL..\IJOLJD.
C·\TEDIH
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FACULT.\IJ
DE
llEIJICIN·I
.\'/.\TOlll·I
La citoarquitectonia del rombencéfafo
en fase larvaria
del Xenopus laevis
P. Gómez Bosque, F. García Al·varez
y S. Be11ito-Arranz
RESUMEN
Mediante el estudio de preparaciones m1croscop1cas teí'iidas con las
técnicas de la hematoxilina de Heidenhein y el azul de toluidina de Nissl
se lleva a cabo una investigación de la disposición citoarquitectónica del
rombencéfalo de la larva del Xe11opus laevis próxima a la metamorfosis.
Aparte de las neuronas de Mauthner que son interpretadas como
núcleos independientes se distinguen las siguientes agrupaciones neuronales:
l. Area sensitiva del trigémino constituída por el núcleo rombencefálico del trigémino dividido en una parte magnocelular y otra parvocelular
y el núcleo de la raíz descendente.
· 2. El área vestibular integrada por los siguientes núcleos: vestibular
ventral, intermediomedial, intermediolateral y semilunar.
El núcleo intermediolateral es interpretado como la estación sináptica
rombencefálica de los impulsos procedentes de los órganos de la fila
lateral
3. La columna motora ventral subdividida en dos núcleos: ventromedial y ventrolateral. El primero en relación con las fibras eferentes del
abducens, y el segundo en relación con las eferencias que caminan por el
facial, trigémi,no, glosofaríngeo y vago.
4. El núcleo solitario en conexión con las aferencias del complejo
vago-glosofaríngeo.
5. La formación reticular dentro de la cual se distinguen el núcleo
del rafe y los núcleos reticulares ventrolaterales pares y simétricos.
Cada uno de los núcleos aludidos son descritos desde el punto de vista
ele su constitución celular y situación topográfica.
Finalmente. se intenta localizar topográficamente la estructura citoarquitectónica que pueda equivaler al núcleo dorsal del vago de otras especies
animales.
Damos a conocer en la presente publicación los resultados obtenidos en el es-
tudio de la citoarquitectonía del rombencéfalo de la larva del Xienopus laevr:s, ba2
P. G(J'.\!EZ BOSQUE. F.
GAHCíA
tracio anuro de la clase de los Aglossa.
que presenta la particularidad de conservar más allá de la vida larvaria los nervios y núcleos de la fila lateral.
Con este trabajo pretendemos contribuir al esclarecimiento del problema de
la morfología del sistema nervioso de los
anfibios, tema del que se han ocupado
entre otros, Ariens Kappers 1 , Azema 2 ,
Black 3 , Bosque 4 , Ferrier y Neiger 8 ,
Gaupp 9 , Herrick 10 , Knouff 11 , Papez 12 ,
Pasqualino 13 , Piatt 11 y los Ramón y Caja! ls y 16,
MATERIAL y
MÉTODOS
Hemos utilizado diversos ejemplares de
a su metamorfosis, amablemente cedidos por el Instituto Anatómico de Marburgo (Alemania).
Las piezas fueron fijadas en líquido
de Bouin, incluídas en parafina y cortadas en dirección cráneo-caudal a un
espesor de diez micras. Se utilizaron como técnicas de tinción la hematoxilina
férrica de Heidenhein y el azul de toluidina de Nissl.
Xenopus próximus ya
RESULTADOS
A. Los elementos neuronales del rombencéfalo del Xenopus en las últimas
etapas de su evolución larvaria pueden
clasificarse en cuatro grupos con arreglo
a sus caracteres morfológicos generales.
l. Neuronas de tamaño reducido, escaso protoplasma y núcleo claramente visible que se agrupan densamente alrededor de la cavidad ventricular para constituir la formación reticular.
2. Neuronas de gran tamaño, dotadas de abundante protoplasma y núcleo
bien diferenciado de las cuales arrancan
las fibras eferentes que se incorporan a
los principales nervios motores de la región.
·\L\".\HEZ Y S.
BENITO AHHANZ
Vol. V
3. Neuronas de tamaño intermedio
con relación a los dos tipos anteriormente
reseñados en las cuales terminan fibras
nerviosas procedentes de los nervios aferentes que abordan el rombencéfalo.
4. Además existen dos neuronas gigantes -las neuronas de Mauthnersituadas simetricamente a los lados de la
línea media y en posición ventral. Estas
neuronas, como más tarde diremos, poseen abundante protoplasma, un núcleo
bien limitado provisto de nucleolo único
y varias prolongaciones.
Todos estos elementos celulares se agrupan para constituir núcleos más o menos
definidos resultando imposible distinguir,
desde un punto de vista citoarquitectónico, las neuronas efectoras y receptoras de
tipo vegetativo que guardan relación con
fibras musculares lisas, vasos y glándulas.
B. A juzgar por nuestros resultados,
en el rombencéfalo de la larva del Xenopus pueden distinguir las siguientes
agrupaciones neuronales:
l. Núcleo del rafe.
2. núcleo reticular ventrolateral.
3. núcleo motor ventrolateral.
4. núcleo motor ventromedial.
5. núcleo r ombencefálico del trigémino.
6. núcleo de la raíz descendente del
trigémino.
7. núcleo semilunar.
8. núcleo vestibular ventral.
9. núcleo vestibular intermediolateral.
10. núcleo vestibular intermediomedial.
11. núcleo solitario.
A excepción del núcleo del rafe, impar y medio. todos los demás son pares
y simétricos.
Además de los núcleos mencionados
pueden considerarse a las neuronas de
Mauthner como dos núcleos monocelulares simétricos e independientes.
HO\IBENCJ'TALO
llarzo 1961
DEL
:\ENOl'liS
LAE\'IS
5
NUCLEO DEL RAFE
(N. Rafe de las figuras 1, 2 y 8)
Fíg. 1
Este núcleo, situado ventralmente con
respecto a la cavidad ventricular, está
constituído por un número reducido de
neuronas de pequeño tamaño que desde
las proximidades del revestimiento ependimario del ventrículo rombencefálico
avanzan en sentido ventral exactamente
por la línea media.
A todo lo largo del rombencéfalo del
X.enopus laevis en estado larvario es posible advertir este núcleo que, de otro
lado y como puede verse en la fig. 2,
está separado de la columna motora ventromedial (C. Mot. V. M. de la fig. 2)
por un potente haz de fibras nerviosas.
NUCLEO RETICULAR
VENTROLATERAL
(N. Ret. V. L. de la fig. 1)
Fig. 2
Este núcleo, aparte el citado anteriormente, es el único que se independiza del
magma que constituye la formación reticular rombencefálica. Está situado lateralmente con respecto al núcleo del rafe
pero ventralmente con relación al ventriculo rombencefálico.
Está constituído por neuronas de tamaño reducido densamente agrupadas y
es especialmente patente en los segmentos
más craneales del rombencéfalo del Xenopus.
NUCLEO MOTOR
VENTROLATERAL
(C. Mot. V. L. de la fig. 2)
Fig. 3
Esta agrupación neuronal está constituída por elementos celulares voluminosos que se sitúan periféricamente a la
formación reticular, es decir, por fuera
de la formación nuclear que hemos llamado núcleo reticular ventrolateral.
No constituye una columna bien definida y continua a todo lo largo del rom-
(¡
P. CÚ\JEZ
IHJS()Uló.
F. G IHCLI
\LY ·\HEZ Y
o.
llEi\ITO
\IUL\i\Z
bencéfalo sino que de trecho en trecho y
siguiendo una dirección craneo-caudal
las neuronas se agrupan para formar conglomerados de los cuales parten fibras
nerviosas para los nervios faciaL trigémino, neumogástrico y glosofaríngeo. Este
es el motivo por el cual solo en determinados cortes frontales es visible netamente el núcleo motor ventrolateral.
NUCLEO MOTOR
VENTROMEDIAL
(C. Mot. V. M. de la fig. 2)
Formado por neuronas morfológicamente semejantes a las que constituyen
el núcleo anteriormente descrito . su independencia es evidente a determinadas
alturas del rombencéfalo del X e no pus /aevis en estado larvario.
Como puede verse en la fig. 2 está situado ventromedialmente con respecto a
la cavidad ventricular. Medialmente con
respecto al n. motor ventromedial pueden verse las neuronas reticulares que
constituyen el núcleo del rafe y lateralmente las neuronas que forman el núcleo motor ventrolateral.
Como ya hemos advertido anteriormente entre el núcleo del rafe y el n. motor
ventromedial se interpone un potente haz
de fibras nerviosas bien visibles en la
fig. 2.
Fig. 4
Fig. 5
NUCLEO ROMBENCEFALICO
DEL TRIGEMINO
(Fig. 3)
Este núcleo está situado lateralmente
con respecto a la formación reticular y
en posición dorsal con relación a los núcleos motores anteriormente descritos.
Está formado por neuronas de tamaüo
medio y con arreglo al volumen de las
células que lo constituyen pueden distinguirse dos porciones. una parvocelular
(N.R.Parv. de la fig. 3) ele situación ven-
Fig. 6
Vol. /!
)Í arco /91,/
IW\IBE\UT\LO
IJEL
\E~Ol'll:i
L\E\'IS
7
tral y otra magnocelular (N.R.Mag. de
la fig. 3) situada clorsalmente con respecto a la anterior.
Una y otra parte están bien diferenciadas en los segmentos más caudales
del rornbencéfalo ele la larva del X e11o¡J11s.
NUCLEO DE LA RAIZ DESCENDENTE DEL TRIGEMINO
(N.R.D.T. de la fig. 3)
Fig. 7
Esta formación nuclear está constituícla
por neuronas ele tamafio más reducido
que las que constituyen los dos núcleos
anteriormente descritos.
No constituye un núcleo celular de límites netos sino que más bien está formado por elementos neuronales diseminados que a parecen entremezclados con
las fibras aferentes del nervio trigémino
que abordan al rombencéfalo por su borde lateral.
NUCLEO SEMILUNAR
(N. Sem. ele las figs. 1 y 4)
Fig. 8
Situado en posición dorsal y en inmediato contacto con las células epenclirnarias que bordean el ventrículo rornbencefálico, ofrece en los cortes frontales una
forma ele maclia luna evidente.
Está formado por neuronas de tamaño mediano y medialmente a él se encuentra un potente haz de fibras nerviosas pertenecientes al sistema vestibular.
En su extremo más craneal el núcleo
abraza en forma de casquete a las fibras
nerviosas vestibulares aludidas.
Tiene una gran extensión y practicamente se le advierte desde el comienzo
craneal del rombencéfalo hasta la altura
del núcleo solitario que más tarde describiremos.
NUCLEO VESTIBULAR
VENTRAL
(N. Vest. V. ele las figs. 1 y 5)
Fig. 9
Este núcleo aparece en la misma zona
I'.
c;(J\11-:Z BOSQUE.
F.
GAllCI \
topográfica que el núcleo rombencefálico del trigémino pero más caudalmente.
Está constituído por neuronas de tamaño medio que se disponen laxamente por
fuera de las células de la formación reticular.
NUCLEO VESTIBULAR
lNTERMEDIOLATERAL
\L\".\llEZ Y S.
BENITO
\Hll·\NL
Val. 11
Una de las varias prolongaciones que
poseen cruza la línea media ventralmente
con relación al ventrículo y alcanza la zona topográfica donde asientan los núcleos
motores ventromedial y ventrolateral
(Cordier 6).
En las preparaciones con hematoxilina
férrica puede advertirse cómo fibras procedentes del complejo vestibular sinaptan
con las neuronas de Mauthner.
(N.V.I.Lat. de la fig. 1)
Este núcleo está situado en posición semejante a la del núcleo de la raíz descendente del trigémino y en un plano más
caudal.
Sus neuronas, de tamaño medio, alcanza el borde lateral del rombencéfalo y en
ellas terminan las fibras nerviosas del
haz aberrante del trigémino (H.Ab. Trig.
de la fig. 1) sobre cuyo significado más
adelante hablaremos.
NUCLEO VESTIBULAR
INTERMEDIOMEDIAL
(N.Vest.1.Med. de la fig. 1)
La morfología de las neuronas que
constituyen este núcleo no se diferencia
de la anteriormente descrita al hablar del
núcleo vestibular intermediolateral. Su
situación topográfica es, sin embargo, un
poco más ventral y medial que el anterior.
NUCLEO SO LIT ARIO
(N. sol. de la fig. 3)
Este núcleo es el más caudal de todos
los que existen en el rombencéfalo de la
larva de Xenopus. Se extiende desde
el límite inferior de los núcleos vestibulares hasta el extremo más caudal del rombencéfalo.
Sus neuronas, de tamaño medio, no se
agrupan para formar un conglomerado
de límites netos sino que aparecen dispersas en el espesor del potente haz de fibras que constituyen el fascículo solitario.
Como puede verse en la fig. 9 este haz
solitario está situado dorsalmente e inmediatamente por fuera de la cavidad
ventricular. Con respecto al haz vestibular (H. Vest. de la fig. 8) el fascículo solitario (H. Sol. de la misma figura) está
situado dorsomedialmente.
NEURONA DE MAUTHNER
(N. Mth. de las figs. 6 y 7)
La neurona de Mauthner de cada
lado está situada ventralmente y lateralmente con respecto a la línea media. Topográficamente se sitúa a la altura de los
núcleos vestibulares ventrales a los cuales disgrega como puede verse en las microfotografías de las figs. 6 y 7.
Poseen una gran masa de protoplasma y un núcleo bien limitado en cuyo interior puede advedtirse la existencia de
un nucleolo único.
DISCUSIÓN
Del estudio analítico realizado puede
concluirse que es difícil distinguir en el
rombencéfalo de la larva del Xenopus
laevis próxima a la metamorfosis las
áreas funcionales descritas por Herrick 10 .
A juzgar por nuestros resultados en el
rombencéfalo del Xenopus en estado larvario se pueden distinguir los siguientes
territorios morto-funcionales:
1.-Area sensitiva del trigémino, receptora de las fibras aferentes del quin-
.ilarzo 1961
i\O\!Bt:SClcF.\LO
Dt:L
\;ENOPlJS
1,.1¡.:1·¡;;
to par craneal y constituída por los tres
núcleos descritos, es decir por la pars
parvocelular del núcleo rombencefálico
del trigémino, la pars magnocelular y el
núcleo de la raíz descendente.
tuye, a nuestro JUICIO, el origen del nervio abducens siendo imposible, a juzgar
por nuestras preparaciones, distinguir los
núcleos accesorios descritos por Addens
en la rana y por Pasqualino en el Disco-
2.-Area vestibular, la más desarrollada de todas y en relación con las fibras
aferentes del séptimo par. Esta amplía
zona funcional puede subdividirse en los
siguientes núcleos ya descritos: semilunar, vestibular ventral, vestib... lar intermediolateral, vestibular intermediomedial. De todos ellos el más desarrollado
es el semilunar el cual, a juzgar por su
situación topográfica, parece equivalente
al llamado núcleo acústico dorsal de la
rana (Coghill 5).
Hasta el núcleo intermediolateral llegan las fibras procedentes del har: aberrante del trigémino que, en nuestro sentir, porta los impulsos procedentes de los
órganos de la fila lateral que en un principio avanzaron por los nervios de la fila
lateral hasta alcanzar el ganglio de Gasser. Así las cosas y según nuestro criterio, el núcleo vestibular intermediolateral debe ser interpretado en la larva del
Xenopu.s como el núcleo de los órganos
de la fila lateral.
glosus pictus.
3.-Columna motora ventral, la única
formación motora bien identificable y
que puede ser dividida en dos núcleos:
n. motor ventrolateral y n. motor ventromedial. El primero está formado por las
neuronas de las cuales arrancan las fibras
motoras del facial, trigémino, glosofaríngeo y vago sin que sea posible independizar núcleos aislados para cada uno de
estos nervios.
El núcleo motor ventromedial consti-
4.-Núcleo solitario, en relación con
las aferencias del complejo vasogoglosofaríngeo.
5.-Formación reticular, constituída
por un magma de neuronas del cual sobresalen el núcleo del rafe y los reticulares ventrolaterales.
6.-Neuronas de Mauthner, situadas
en la inmediata proximidad del área
vestibular ventral y un poco caudalmente con respecto a la columna motora ventral. Constituyen, a nuestro juicio, unos
elementos celulares intercalados entre las
aferencias sensitivas de tipo vestibular y
las eferencias motoras que partan de la
columna motora ventral.
Tanto la situación topográfica de las
neuronas de Mauthner, como su morfología y disposición general son semejantes a las que se observan en el Amblyostoma según ha podido demostrar
Detwíler 7 en 1927 y Piatt 14 en 1943.
Respecto al llamado núcleo dorsal del
vago hemos de decir que no creemos viable identificarlo desde un punto de vista
citoarquitectónico. En nuestro sentir, la
agrupación neuronal de forma triangular
que se encuentra situada entre el ventrículo rombencefálico, por dentro, y los
haces vestibular y solitario por fuera, pudiera identificarse como el mencionado
núcleo dorsal del vago de signiifcación
vegetativa. (Véase fig. 8. N. D. V.).
SUMMARY
Cytoarchitechtonics of Rhombencephalon in the larvary
Stage of Xenopus laevis
An study of the cytoarchitechture of the
rhombencephalon in the larvary stage of Xe-
nopus !aevis, short befare the beginning of
metamorphosis, has been made.
io
I'.
Co\IEZ BOSQUE.
F. G IHCI 1
Laying apart the Mauthner's cells. which
are interpreted as independent nuclei, the following neuronal groups are delineated:
L Sensitive area of trigeminus, comprising
the trigeminal rhombencephalic nucleus (with
a magnocellular and a parvocellular portian)
and the nucleus of the descending root.
2. Vestibular area, containing the ventral,
intermediomedial, intermediolateral and semilunar nuclei. The intermediolateral nucleus is
thought to be the rhombencephalic synaptic
station for the impulses coming from the organs of the lateral phyla.
3. The ventral motor colum is subdivided
into two nuclei: ventromedial and ventrolateral. The first is related to the efferent fibers
\L\- IHI:Z Y S.
BE~ITO
\!(!{ l!'>Z
of the abducens; the rccond in relation with
efferent fibers entering the facial, trigeminus
glossopharingeus and vagus nerves.
4. The solitary nucleus, in conectíon with
efferent fibers of thc vagus-glossophoryngeal
complex.
5. The reticular formation, within which
the raphe's nucleus and the paired symmetrical
reticular ventrolateral nuclei distinguished.
Each one of the mentioned nuclei are describecl as to their cellular composition ancl
their topographical situation. Finally, an attempt is macle to localize topographically the
cytoarchitechtural structure equivalen! to the
dorsal nucleus of the vagus of other animal
species.
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