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HEXAPODA: FISIOLOGÍA
1.- Movimiento
1.1.- Fisiología muscular
Al igual que sucede con los vertebrados, las musculatura de los hexápodos se
contrae de acuerdo con la teoría del filamento deslizante. La llegada de un
impulso nervioso excitador a la unión neuromuscular provoca la despolarización
del sarcolema adyacente; una onda de despolarización se propaga a través de la
fibra muscular hacia el interior celular vía sistema T; las despolarización de las
membranas del sistema T inducen un incremento momentáneo en la
impermeabilidad del retículo sarcoplásmico adyacente, de manera que los iones
Ca2+ almacenados en las vesículas del retículo son liberados en el interior del
sarcoplasma rodeando las miofibrillas; los iones Ca2+ activan la formación del
puente cruzado entre la actina y la miosina, permitiendo a los filamentos
deslizarse unos por encima de otros mientras que la distancia entre las líneas Z
adyacentes se acorta; el efecto neto es la contracción del músculo. La energía
requerida se obtiene de la hidrólisis del adenosín trifosfato (ATP), mientras que
su función precisa es desconocida.
La extensión o relajación muscular puede deberse simplemente a la oposición
elástica de la cutícula sobre la cual se une el músculo. Por lo general, aparecen
pares de músculos de acción antagónica controlada por el sistema nervioso
central, de manera que cuando uno de ellos recibe un estímulo nervioso para
que se contraiga activamente el otro es inhibido y se extiende pasivamente. Los
axones encargados de excitar a los músculos pueden ser lentos y rápidos según
la velocidad con que transmiten el impulso nervioso a través de ellos; una
transmisión rápida del impulso desencadena una contracción fuerte del músculo
afectado del tipo “todo o nada”, de manera que una posterior contracción no
podrá ser iniciada hasta que la condición iónica original del músculo haya sido
restaurada; por el contrario, un impulso emitido por un axón lento causa sólo una
débil contracción en el músculo, e impulsos adicionales sucesivos son sumados
en su efecto; asimismo, un mismo músculo puede recibir la conexión de los tipos
de axones, como por ejemplo el músculo extensor de la tibia posterior en un
saltamontes que actúa lentamente cuando el animal está en reposo y
rápidamente cuando efectúa un salto. Por su parte, algunos trabajos
electrofisiológicos han mostrado que en la actividad muscular normal un axón
inhibidor es eléctricamente silencioso o carente de actividad eléctrica; sin
embargo, durante períodos de gran actividad se ha podido observar a veces el
paso de impulsos a través del axón, quizá para acelerar la relajación muscular.
1.2.- Locomoción
El mantenimiento de la postura requiere de la actividad muscular y su continuo
ajuste para compensar los pequeños desplazamientos que se producen en una
posición determinada. Cuando un hexápodo está manteniendo su postura,
cualquier fuerza tendente a cambiar los ángulos entre los segmentos de las
patas sufre la oposición del reflejo muscular o reflejo de posición postural,
que en la mayoría de los casos está mediado por órganos cordotonales; por
ejemplo, muchos estudios se han dedicado a la unión fémur-tibia, habiéndose
observado que cualquier tendencia a reducir el ángulo entre ambos segmentos
sufre la oposición del músculo extensor de la tibia, mientras que un aumento en
dicho ángulo la padece del músculo flexor tibial. Reflejos similares han sido
descritos de otras uniones de las patas, los cuales se producen en respuesta a
cambios pasivos en los ángulos entre segmentos sea cual sea el grado inicial de
flexión o extensión, pero la aportación de los órganos cordotonales y la actividad
de las neuronas motoras musculares implicadas varían de acuerdo con la
posición. Por su parte, determinadas sensilas campaniformes controlan
deformaciones en la cutícula y producen respuestas reflejas musculares
tendentes a mitigar dichas deformaciones.
El movimiento apendicular de los hexápodos es metacronal, basado en el
hecho de que un apéndice puede moverse en diferente momento (o fase) con
respecto al de su par metamérico y al/los de pares adyacentes. Los movimientos
implicados en la locomoción son los siguientes: a) promoción-remoción o
movimientos del apéndice hacia delante-atrás con respecto al cuerpo, b)
elevación-depresión o movimientos del apéndice hacia arriba-abajo con
respecto al cuerpo, c) adducción-abducción o movimientos del apéndice hacia
dentro-fuera con respecto al cuerpo, y d) extensión-flexión o movimientos del
apéndice de acortamiento-alargamiento internos.
En la marcha terrestre, una pata actúa como un puntal que puede estar en
posición vertical o inclinada. Si está en la primera posición, la fuerza axial a lo
largo de su longitud no tendrá componente propulsor y servirá sólo para el
soporte, en cambio si está inclinada la fuerza axial puede derivarse hacia dos
componentes, una vertical de soporte y una horizontal de propulsión; a su vez, la
fuerza axial horizontal puede desdoblarse en una fuerza longitudinal que causa
movimientos hacia delante y hacia atrás y una fuerza transversal que empuja al
hexápodo a desplazarse; de manera general, cuando una pata delantera inhibe
o retrasa el movimiento longitudinal de promoción hacia delante hace que las
patas media y posterior lo activen; en posición de equilibrio, cuando el animal se
encuentra todavía de pié, las fuerzas de oposición longitudinales y laterales
estarán equilibradas e impedirán el movimiento, pero cuando se desquilibren
harán que el centro de gravedad del cuerpo baje y entonces pueda ser éste
desplazado. Por otra parte, una pata puede actuar también como una palanca
que puede rotar mediante musculatura extrínseca alrededor de una articulación
coxo-torácica denominada fulcro; de todas las patas, la que puede actuar mejor
en este sentido es la delantera, debido a que ésta puede rotar en un ángulo
mayor que las restantes. Sin embargo, el mayor componente implicado en la
fuerza de propulsión es la capacidad que tiene la pata de realizar los
movimientos internos de extensión-flexión; de esta forma, si la pata está
extendida hacia delante, la flexión de las articulaciones provocará el empuje del
cuerpo hacia delante, mientras que si la pata está dirigida hacia detrás
manteniendo rígidas las articulaciones se consigue el mismo efecto de empuje.
Cada pisada del hexápodo implica un período de protracción hacia delante
cuando la pata se levanta sobre el sustrato, y otro de retracción hacia detrás
cuando la pata está apoyada sobre el mismo; el patrón de pisada depende de la
velocidad del movimiento, de esta forma, cuando la velocidad es lenta la
secuencia de pisada implica de manera individual a cada pata y es D3, D2, D1,
I3, I2, I1 (donde D es pata derecha e I pata izquierda, respectivamente, y 1, 2 y 3
indican patas anterior, media y posterior, respectivamente), mientras que cuando
la pisada es rápida hay una alternancia entre D2-I3-I1 y D3-D1-I2, es decir, una
pisada soportada por 3 patas a la vez. Por último, la velocidad del movimiento
varía de un hexápodo a otro, pero en general es más alta cuanto mayor es la
temperatura ambiental, y también cuanto mayor es la longitud de las patas.
El salto implica la actuación de diferentes apéndices o de cambios en la tensión
corporal. El salto más conocido es el provocado por la acción de las patas
torácicas; en ortópteros y algunos coleópteros el poder saltador lo ofrece la
musculatura tibial extensora que está muy desarrollada dentro del fémur de cada
pata posterior, de manera que el salto resulta del repentino enderezamiento de la
articulación femoro-tibial extendiendo la tibia y aplicando el tarso sobre el
sustrato con gran fuerza; en los homópteros, el salto es producido por la rotación
de la pata sobre la articulación coxo-trocanteral cuando actúa la correspondiente
musculatura extrínseca que se inserta en el tórax; asimismo, en los sifonápteros
el salto es debido a la musculatura depresora trocántero-femoral insertada
también en el tórax. En los colémbolos, el salto está provocado por los
apéndices abdominales que configuran el denominado “aparato saltador” típico
del grupo, donde una “furca” situada en el metámero IV se engancha con el
“retináculo” ubicado en el borde posterior del metámero III, provocándose el salto
cuando la furca se desengancha bruscamente extendiéndose hacia detrás por
acción de la correspondiente musculatura longitudinal. Finalmente, en los
escarabajos elatéridos y larvas de varios dípteros, el salto se produce por un
cambio repentino de la tensión corporal al producirse primero un arqueamiento
por contracción y una elongación posterior provocadas por la musculatura
longitudinal asociada, respectivamente, a los metámeros del tórax y del
abdomen.
La locomoción acuática implica la aparición de varias estrategias según que los
hexápodos tengan un comportamiento semi- o totalmente acuático. Las especies
que nadan en la superficie del agua lo pueden efectuar de manera lenta o rápida;
las primeras emplean el mecanismo general descrito anteriormente para
especies terrestres, actuando las patas medias de manera sincronizada a modo
de remos, y manteniendo proyectadas las anteriores hacia delante y las
posteriores hacia detrás para estabilizar la posición corporal; en cambio, las
segundas además utilizan mecanismos especiales encargados de reducir al
mínimo la fuerza de fricción entre las patas y la película superficial del agua,
como por ejemplo las secreciones de cera cuticulares hidrófobas situadas en las
partes distales de las patas (e.g. heterópteros Gerris), o las secreciones
terpénicas hidrófobas producidas por las glándulas pigidiales situadas en el
último metámero abdominal (e.g. coleópteros Stenus). El natación bajo el agua
necesita de la producción por parte del hexápodo de una fuerza de elevación
que le permita no tocar el fondo, y puede ser efectuada de varias formas; en las
larvas y adultos de coleópteros y hemípteros acuáticos, pueden ser utilizadas las
patas posteriores o las medias y posteriores, de manera que cuando se utiliza un
solo par ambos apéndices se mueven simultáneamente, mientras que si
intervienen los dos pares, los del mismo par están en la misma fase pero
opuesta con respecto al otro; las patas presentan una serie de modificaciones
que facilitan la propulsión: a) un incremento relativo de la longitud y
aplastamiento de los tarsos, b) una adaptación de la articulación de la pata, de
manera que durante la remada hacia delante la superficie aplastada se disponga
perpendicularmente a la dirección del movimiento, mientras que durante la
recuperación dicha superficie se sitúe en posición paralela produciéndose
también una flexión y una retirada cercana al cuerpo de la pata, c) el desarrollo
de quetas especiales (o paletas en Gerris) situadas en tibias y tarsos que
incrementan la efectividad del área empleada, y d) la disposición de las coxas
(e.g. coleópteros Dytiscus), insertadas más posteriormente y fusionadas al tórax;
asimismo, en estas especies la velocidad del movimiento es proporcional a la
fuerza desarrollada por las patas; por su parte, existen varias alternativas al uso
de las patas en la natación bajo el agua, incluyendo el arrollamiento y dar una
vuelta de campana (larvas y pupas de muchos dípteros), la ondulación corporal
(larvas de efemerópteros y odonatos zigópteros), la propulsión a chorro mediante
la expulsión rectal de agua durante el intercambio gaseoso (larvas de odonatos
anisópteros), o el vuelo de (unos pocos lepidópteros e himenópteros).
El vuelo de los insectos acontece cuando la presión aerostática corporal es
mayor en la superficie inferior con respecto a la superior, lo cual se traduce en la
creación de dos zonas: una de baja presión por delante y por encima del cuerpo,
y otra de alta presión por detrás y por debajo. Las alas son utilizadas como
planos aerodinámicos, y son las principales responsables del componente de
fuerza neta que actúa perpendicularmente a la dirección de movimiento
permitiendo la elevación corporal. La disposición de las venas longitudinales (ver
Fig. 10 de la morfología externa) hace que la parte anterior de las mismas sea
rígida y dura, mientras que la posterior sea blanda y flexible; precisamente, la
rigidez de la zona anterior es utilizada por el insecto para vencer la resistencia al
aire. A menudo, la capacidad de vuelo viene asociada con una gran capacidad
de resistencia que permite a algunas especies hacer grandes desplazamientos;
de esta forma, hay especies que se desplazan mediante un vuelo de planeo con
las alas fijas extendidas perpendicularmente al eje del cuerpo que permiten una
elevación vertical sobre el sustrato según el principio de Bernouilli (la presión
ejercida por la corriente de aire es inversamente proporcional al cuadrado de la
velocidad), mientras que la mayoría las baten cíclicamente incluyendo la
posibilidad de mantener el cuerpo inmóvil en suspensión; sin tener en cuenta
aquellos casos en que el ala es pequeña o está reducida respecto de su longitud
normal (insectos micrópteros y braquípteros), la relación entre el peso del animal
junto con la frecuencia de batida alar condiciona que los desplazamientos sean
más o menos largos. La musculatura implicada en el vuelo corresponde a tres
categorías: a) “músculos indirectos” (“longitudinales dorsales”, “dorsoventrales”,
“dorsales oblicuos” e “intersegmentales oblicuos”), b) “músculos directos” (“subalares”, “basalalares”, “axilares” y “flexores alares”), y c) “músculos indirectos
accesorios” (“pleuroesternales”, “tergopleurales” e “intersegmentales”); todos los
insectos utilizan los músculos indirectos tergoesternales y tergocoxales para
subir el ala, y en la mayoría de especies los músculos indirectos son utilizados
también para bajar el ala. Los movimientos alares se inician por la estimulación
de mecanoceptores tarsales y cefálicos, órganos de Johnston y propioceptores
antenales, e incluso ommatidios. Antes de iniciar el vuelo, la dotación muscular
debe tener una determinada temperatura, que se consigue haciendo vibrar las
alas cuando el insecto todavía está parado sobre el sustrato (e.g. algunos
lepidópteros e himenópteros del género Bombus) o permaneciendo inmóviles un
rato tomando el sol (e.g. dípteros). En general, durante el vuelo las alas de un
mismo lado describen una figura en forma de ocho alargado de plano oblicuo
al eje longitudinal del cuerpo; el movimiento alar es ascendente y descendente;
en el primero, el ala es dirigida hacia arriba y hacia atrás, de manera que su
margen anterior se sitúa relativamente más alto que el área posterior; por el
contrario, en el segundo el ala es dirigida hacia abajo y hacia delante, y por lo
tanto su margen anterior se sitúa relativamente más abajo que su área posterior.
En otros casos, como sucede por ejemplo en los lepidópteros, las alas presentan
un movimiento denominado de aplauso, caracterizado porque sus bordes
distales se llegan a tocar cuando la subida alar es máxima, donde intervienen de
manera antagónica los músculos indirectos longitudinales dorsales y
dorsoventrales; de esta forma, cuando los primeros se contraen los segundos se
alargan provocando la bajada de las alas por compresión del tórax, mientras que
cuando los primeros se alargan los segundos se contraen provocando la subida
alar por la depresión torácica. La dirección y estabilidad en el vuelo depende de
la regulación simultanea del movimiento de rotación en los tres ejes corporales
(longitudinal, vertical y transversal). La velocidad del vuelo es variable y depende
fundamentalmente de la denominada elongación alar, que es el cociente entre
la longitud máxima y el área o superficie alar; cuando su valor es bajo el vuelo es
lento (e.g. ortópteros y muchos lepidópteros, entre otros), y cuando es alto el
vuelo es rápido (mayoría de insectos voladores); asimismo, en la velocidad del
vuelo también influye la frecuencia de las batidas, que a su vez depende de la
estructura del pterotórax y del tipo de musculatura que lo regula; por lo general,
las frecuencias oscilan entre 15 y 200 ciclos por segundo (excepcionalmente, en
el díptero ceratopogónido Forcipomyia se dan hasta 1000 ciclos/seg.); cuando
las alas son de frecuencia baja, la musculatura del vuelo se contrae de manera
sincrónica con respecto al resto del cuerpo, mientras que cuando es alta la
contracción es asincrónica con respecto al mismo; en conjunto, la velocidad
máxima de vuelo varía desde unos pocos kilómetros por hora hasta 60 o más.
Para finalizar, mención especial tienen los balancines o halterios de los dípteros,
que actúan como órganos giroscópicos del balance corporal, de manera que
vibran sólo en el plano vertical y en la misma frecuencia que las alas cuando
están en antifase; dichas vibraciones verticales, combinadas con el movimiento
del insecto a través del aire, causan el desarrollo de la torsión basal de los
balancines que es controlado por grupos de sensilas campaniformes orientadas
en diferentes planos que informan de las diferentes posiciones que el insecto
puede adoptar cuando el cuerpo está en suspensión.
2.- Alimentación
2.1.- Ingestión
La ingestión de los alimentos se realiza de dos formas en los insectos: la
masticación sólida y la succión líquida. Para ello, el aparato bucal ha
experimentado evolutivamente una serie de cambios que han permitido a los
insectos alimentarse prácticamente de cualquier tipo de materia orgánica vegetal
y animal viva o muerta, y que ha desembocado en la aparición de una serie de
modelos básicos (ver en la morfología externa, apartado 3 y Fig. 7), amén de
aquellos casos que presentan características intermedias o particulares. En la
localización previa del alimento intervienen una serie de mecanismos visuales,
mecánicos y químicos activados en los ojos, apéndices bucales y antenas.
La gran mayoría de hexápodos toman el alimento por la boca; sin embargo,
muchas especies parásitas absorben el alimento a través de la superficie
corporal. El alimento sólido es troceado por las mandíbulas y triturado a nivel del
proventrículo estomodeal, de manera que su tratamiento completo es realizado
en el interior de un tubo digestivo relativamente recto y tan largo como el cuerpo.
Por su parte, la dieta líquida es succionada por la faringe y conducida
directamente al esófago, que carece de proventrículo, e implica la aparición de
un digestivo más estrecho y convoluto y con una serie de adaptaciones
destinadas a eliminar los excesos de agua y otros componentes (e.g. sales y
azúcar) que dicha dieta suele contener.
2.2.- Paso del alimento
Una vez producida la ingestión, el alimento es impulsado hacia el interior del
tubo digestivo por medio de la acción de la musculatura de la faringe, de manera
que pasa a lo largo del mismo gracias a los movimientos peristálticos que están
controlados por la parte correspondiente del sistema nervioso simpático. Cuando
la alimentación es sólida, la presencia de la membrana peritrófica favorece el
paso del alimento a través del mesodeo y del proctodeo. En los insectos
hematófagos, el trasiego del alimento a través del digestivo viene influenciado,
además del peristaltismo y en ausencia de la membrana peritrófica, por sus
características bioquímicas.
El grado de peristaltismo no es uniforme a lo largo de las diferentes regiones del
digestivo; existen varios factores que influyen en dicha variabilidad: la edad y
sexo de los individuos, los períodos prolongados de inanición, el tipo de
alimento, o la conveniencia de retener temporalmente algunos componentes de
la dieta y digerir rápidamente otros. Asimismo, la peristalsis viene potenciada, a
nivel del estomodeo por las neurosecreciones de los cuerpos cardíacos, y a nivel
del mesodeo por las hormonas peptídicas segregadas a nivel de su pared. Por
otra parte, en el proctodeo el peristaltismo es importante puesto que provoca la
salida de los materiales indigeridos, especialmente en aquellos casos donde los
excrementos son defecados en paquetes envueltos por la membrana peritrófica.
El tiempo de paso del alimento a través del digestivo también es muy variable;
de esta forma, puede tardar desde unas pocas horas en aquellas especies que
ingresan el alimento de manera continuada, hasta las 20 horas por ejemplo que
acontece en el blatodeo Periplaneta donde el alimento es almacenado en el
buche después de algunos días de inanición.
Las válvulas digestivas son importantes reguladores del paso del alimento, de
manera que impiden generalmente el trasiego de partículas de gran tamaño. El
mecanismo de apertura/cierre está controlado, en la alimentación sólida por el
aumento/descenso de la presión osmótica que afecta al componente líquido de
la dieta, y en la alimentación fluidófaga por los cambios de presión provocados
por la hemolinfa; en cualquier caso, existen osmoceptores internos encargados
de informar al respecto.
Por su parte, en el interior del mesodeo se produce una contracorriente
alimenticia general, desde su parte posterior a la anterior, que permite la entrada
de los nutrientes en el interior de los ciegos gástricos y provoca a su vez una
mayor eficiencia en la absorción de fluidos y nutrientes en los tubos de Malpighi;
asimismo, en algunas especies aparecen movimientos antiperistálticos que
sirven para mover el alimento en sentido contrario, desde el mesodeo al
estomodeo.
2.3.- Digestión
Una gran parte del alimento ingerido es macromolecular, concretamente en
forma de polisacáridos, proteínas, glicéridos, fosfolípidos y glicolípidos. Por lo
general, solo unas pequeñas moléculas puedan pasar a través de los tejidos del
digestivo, de manera que las grandes deben de ser descompuestas para poder
ser asimilables. Existe una dotación enzimática encargada de la digestión,
presente tanto en la saliva como en las secreciones del mesodeo; la naturaleza
de los enzimas varía según el tipo de dieta y de la fase de desarrollo
postembrionario en la que se encuentra el insecto.
Muchos insectos realizan una digestión extraintestinal o extraoral del alimento
(algunas ninfas y adultos de hemípteros, algunas larvas de neurópteros y
coleópteros depredadores, y en adultos de dípteros asílidos y empídidos, entre
otros), que consiste en la inyección previa de enzimas hidrolíticos salivales en la
fuente de alimento para su posterior succión una vez ésta ha sido digerida
parcial o totalmente por dichos enzimas. Este acto puede ser único o efectuarse
tantas veces como se precise para que el alimento sea aprovechado al máximo.
La digestión interna comienza a nivel de la cavidad bucal, donde el alimento
recibe la acción de la saliva producida por las glándulas salivales, mandibulares
o labiales según los casos, que constituye un fluido acuoso lubrificante provisto
de enzimas digestivos de carbohidratos (amilasas e invertasas), o en su lugar de
una sustancia anticoagulante (anticoagulina) secretada por las glándulas
salivales en las especies hematófagas; la producción de la saliva viene inducida
cuando el alimento estimula los mecano- y quimioceptores situados en antenas y
piezas bucales; asimismo, cuando la alimentación es fluidófaga la saliva puede
tener también otros compuestos utilizados por el insecto para la adquisición del
alimento (pectinasa, peroxidasa, hialuronidasa, pirasa e histaminas, entre otros).
La digestión interna continúa a nivel del mesodeo, donde la actividad enzimática
y por ende la solubilidad de los materiales vienen influenciadas por el pH, la
temperatura (en la mayoría de insectos, un rango óptimo de actividad se sitúa
entre el 35-45ºC), la capacidad de almacenamiento, y el potencial rédox; la
actividad enzimática puede ser regulada, o bien por los compuestos químicos
que actúan directamente sobre el epitelio intestinal (control paracrino), o bien por
regulación hormonal a través de las células neurosecretoras del cerebro; la
secreción de enzimas generalmente se produce por exocitosis desde las células
columnares del epitelio intestinal (secreción merocrina); en concreto, la dotación
enzimática implicada en la digestión mesodeal afecta a carbohidratos
(galactosidasas y quitinasa), a proteínas (endopeptidasas: tripsina y quimotripsina; exopeptidasas: carboxipeptidasas y aminopeptidasas), y a lípidos
(lipasas y esterasas). En algunos casos, como pasa en los isópteros e insectos
xilófagos, la digestión de la celulosa se realiza en una cámara especial del
proctodeo a través de las enzimas glucanasas y glucosidasas; asimismo, viene
favorecida también por la acción de microorganismos endosimbiontes (protozoos
y bacterias, y en menor medida hongos), que por fermentación anaerobia
producen ácidos orgánicos (absorbidos e utilizados después por el insecto como
substrato respiratorio), dióxido de carbono e hidrógeno.
2.4.- Absorción
La mayor parte de nutrientes son absorbidos en el mesodeo, a nivel de la
porción anterior (incluyendo los ciegos gástricos) en el caso de monosacáridos
(glucosa, manosa y fructosa) y aminoácidos, y a nivel medio y posterior en el
caso de los ácidos grasos; las células implicadas son a menudo las mismas que
producen enzimas, aunque en diferente fase de su ciclo de actividad. En el
proctodeo se produce la reabsorción de iones (Na+, K+, Cl-, HCO3-) y agua, así
como la absorción complementaria de pequeñas moléculas tales como el ácido
carboxílico y algunos aminoácidos (glicina, serina, alanina y glutamina).
La absorción a través de la pared del mesodeo de la mayoría de moléculas
orgánicas se efectúa por difusión pasiva, aunque en ocasiones se puede
producir un absorción activa que provoca un gasto de energía. El porcentaje de
absorción por difusión pasiva implica el paso de moléculas desde una
concentración alta hasta una baja, y está favorecido por el fuerte gradiente de
concentración mantenido entre el lumen mesodeal y la hemolinfa, el cual puede
ser conseguido por absorción de agua desde el lumen de manera que la
hemolinfa se hace más diluida o por la rápida conversión a una forma más
compleja de las moléculas que luego serán absorbidas. Adicionalmente, en el
caso de los electrolitos interviene un potencial electroquímico responsable del
paso de las moléculas, en su mayoría provocado por los iones Na+y K+; de esta
forma, una alta concentración de ión K+ en el lumen intestinal provoca un
gradiente positivo y la difusión de moléculas hacia el interior de la hemolinfa; por
el contrario, una alta concentración de ión Na+ en el hemocele produce un
gradiente negativo y la no difusión de moléculas desde el lumen intestinal. Por su
parte, la difusión activa implica el movimiento de las moléculas en contra de un
gradiente de concentración electroquímico, la cual necesita de la participación de
transportadores de membrana especiales y de la energía obtenida a nivel
intracelular por la acción de ATPasas vacuolares.
Además de los nutrientes, la reabsorción de agua y de iones a nivel proctodeal
es quizá la más importante de las vías utilizadas por el insecto para mantener los
respectivos balances corporales. Este proceso es osmótico, ya que depende de
un gradiente pasivo a nivel epitelial, y a la vez está estrechamente relacionado
con un gradiente iónico activo que consume energía y donde participan
diferentes proteínas de canal y bombas iónicas (de Na+/K+, H+ y Cl-). En el recto,
los productos se reabsorben de las heces antes de que éstas salgan al exterior
(e.g. a través de las papilas rectales de ortópteros y algunos dípteros); el
mecanismo funciona de tal manera que los iones Cl- y Na+ se dirigen hacia la
hemolinfa de manera pasiva o activa, respectivamente, provocando una presión
hidrostática que fuerza al agua a penetrar osmóticamente en la hemolinfa a
través de los espacios intercelulares y al mismo tiempo un reciclaje iónico; este
mismo mecanismo es valido para el mesodeo, aunque allí no interviene el ión
Cl-.
2.5.- Nutrición
La cantidad y calidad del alimento por lo general tienen notable influencia en
los porcentajes de crecimiento y desarrollo y en el proceso reproductivo de los
insectos. La mayoría de especies tienen requerimientos nutricionales similares,
al igual que pasa con la composición química básica de sus tejidos y los
procesos metabólicos asociados.
Algunos de los compuestos químicos esenciales son conseguidos directamente
a través de la dieta, y el resto se obtienen secundariamente mediante síntesis a
partir de los componentes ingeridos. Entre los primeros aparecen: aminoácidos
en su forma L (arginina, histidina, leucina, isoleucina, lisina, metionina,
fenilalanina, treonina, triptófano y valina, entre otros), carbohidratos, ácidos
grasos poliinsaturados (linoleico y linolénico), esteroles (colesterol, entre otros),
vitaminas (A, E, β-caroteno, complejo B, y ácido ascórbico), compuestos
lipogénicos (myo-inositol y colina), ácidos nucleicos, y algunos minerales (Na+,
K+, Ca2+, Cl-, Zn2+, y Mn4+).
Para que las funciones vitales sean óptimas, se precisa de un balance entre los
diferentes nutrientes, lo más equilibrado posible, para evitar que el insecto se
vea forzado a ingerir alimentos en exceso que le provoquen sobrecostes
metabólicos. Cada balance está adaptado al alimento natural de cada especie;
por ejemplo, la zoofagia precisa de alto contenido en aminoácidos frente a los
carbohidratos, en correspondencia con el alto contenido de proteínas que
contienen los tejidos corporales de las especies que la practican, mientras que
la fitofagia requiere de iguales cantidades de ambos componentes. Asimismo,
se debe tener en cuenta que en una dieta determinada los nutrientes
interactúan también con otros compuestos químicos no nutritivos; por ejemplo,
la presencia de compuestos fenólicos puede reducir la digestión de las
proteínas en las larvas fitófagas. Los requerimientos nutricionales cambian
también con el tiempo debido a las variaciones en las demandas del
crecimiento, reproducción, diapausa o migración; por ejemplo, las hembras
requieren una mayor cantidad de aminoácidos (proteínas) que los machos para
la producción de huevos, y los últimos estados larvales precisan de altos
contenidos lipídicos para afrontar con garantías la metamorfosis. Por otra parte,
en respuesta a una posible descompensación del balance nutricional, muchos
insectos pueden seleccionar su dieta para mantener óptimo dicho balance, lo
cual implica ajustes en la cantidad y tipo de alimento y en la eficiencia con la
que usan los nutrientes ingeridos.
Muchos insectos comen alimento que es nutricionalmente inadecuado. Las
termitas y muchos escarabajos xilófagos tienen una dieta compuesta por
celulosa y lignina, a priori indigeribles, que es baja en proteínas y aminoácidos.
Para aprovechar estos materiales, precisan de la acción simbiótica previa,
externa o interna, de algunos microorganismos; de esta forma, tenemos a los
hongos ectosimbiontes, donde los insectos los manipulan previamente para
que actúen en el exterior sobre la madera y de esta forma se obtengan
productos derivados digeribles que luego son comidos; por otra parte, tenemos
a los hongos y bacterias endosimbiontes responsables de los micetomas y
bacteriomas (ver apartado 5 de la morfología interna).
3.- Excreción
La excreción puede ser definida como un proceso que elimina la interacción de
las substancias perjudiciales con las células y tejidos corporales. En los
hexápodos, los productos que constituyen la orina excretada al exterior son:
agua, dióxido de carbono, productos finales del metabolismo oxidativo,
compuestos nitrogenados y sales, entre otras moléculas no digeribles tóxicas.
Cuando se habla de excreción, siempre se hace referencia en especial a la
nitrogenada, por su gran importancia en relación con la supervivencia del animal.
Los productos de la excreción salen al exterior vía digestiva cuando intervienen
los tubos de Malpighi y nefrocitos, y vía apendicular cuando actúan los nefridios
cefálicos (ver apartado 6 de la morfología interna). Según las necesidades del
animal, existe un control hormonal de la diuresis basado en el incremento del
volumen de la orina y en la reabsorción selectiva de sus componentes.
En las larvas y adultos de las especies acuáticas, que contienen un alto
contenido de agua tisular, la excreción nitrogenada se efectúa mediante el ión
amonio (NH4+), que es el principal producto excretado, puesto que su alta
toxicidad queda anulada cuando se encuentra muy diluido. En las especies
terrestres, el producto nitrogenado que se excreta es el ácido úrico, que es muy
poco soluble en agua y no es excesivamente tóxico en las concentraciones en
que acostumbra estar disuelto; en aquellas especies que se pueden desprender
de una cantidad moderada de agua, la excreción está compuesta por el ácido
úrico en combinación con pequeñas cantidades de urea (no superior al 10%), un
producto muy soluble en agua y no tan tóxico con el ión amonio; asimismo,
acompañando a estos compuestos nitrogenados, se excretan trazas de otros
productos tales como la alantoína, el ácido alantoico, y determinados
aminoácidos (arginina, histidina y cistina), que forman parte de la ruta metabólica
responsable de la excreción del nitrógeno en los insectos (ácidos
nucleicos→adenina+guanina→xantina→ácido úrico→alantoína→ácido alantoico
→urea →amonio).
En los tubos de Malpighi, principal lugar donde se produce la excreción en los
hexápodos, el primer paso consiste en la formación de la denominada orina
primaria, que es isotónica con respecto a la hemolinfa. En todas las especies, el
movimiento del agua al interior de los tubos desde la hemolinfa depende de un
transporte activo de cationes situado dentro de cada tubo; al catión
predominante es el ión K+, pero en las especies hematófagas lo es el ión Na+
por ser éste el predominante en dicha dieta. Una ATPasa, situada en la
membrana plasmática celular y activada por las mitocondrias de las
microvellosidades, bombea iones H+ en el lumen de cada tubo; seguidamente,
el ión H+ sale de nuevo al exterior al ser intercambiado desde cada célula por la
entrada de ión K+ o Na+; debido al gradiente electroquímico formado, los iones
Cl- se mueven pasivamente vía transcelular hacia dentro del lumen tubular
siguiendo dicho gradiente, y es entonces cuando el agua fluye también de la
misma forma hacia dentro del tubo debido a la acumulación de iones entre las
microvellosidades; una vez se ha producido la entrada de agua hacia dentro del
lumen, entran los componentes no acuosos que formarán la orina primaria, por
una parte aquellos que son bombeados activamente vía intra- o transcelular
(ácido úrico, alcaloides, iones Mg++ y SO42-, y diferentes solutos celulares de
molécula corta), y por otra los que entran de manera pasiva vía para- o
intercelular (solutos de molécula larga; e.g. sacarosa, prolina, glicina, inulina,
entre otros).
En aquellas especies que se nutren de productos muy elaborados (e.g. larvas
de himenópteros sociales), o que viven en lugares extremadamente secos (e.g.
algunos planipennios), o que son parásitos o parasitoides en su fase larvaria,
no presentan una comunicación funcional continua entre el mesodeo y el
proctodeo, y por esta razón los productos de la excreción los acumulan al final
del mesodeo y los eliminan cuando el organismo muda.
Por su parte, en algunas ocasiones lo productos de desecho pueden se
retenidos en el cuerpo de manera inocua constituyendo un almacenaje o
depósito de excreción. El ácido úrico, debido a que es muy insoluble, puede
ser almacenado como sólido en el cuerpo graso (ver apartado 5 de la
morfología interna), y a lo largo de diferentes estados de desarrollo aunque
dichos depósitos no son siempre permanentes. El depósito de determinados
productos nitrogenados finales acontece durante el desarrollo embrionario y en
la fase de pupa de los insectos holometábolos, cuando la excreción normal no
es posible. A veces, el ácido úrico y otros compuestos nitrogenados forman
depósitos permanentes en la epidermis, lo cual contribuye a la coloración del
individuo (e.g., como tales depósitos en las bandas blancas abdominales del
heteróptero pirrocórido Dysdercus, o cuando son convertidos en las pteridinas
presentes en ojos compuestos y escamas alares de los lepidópteros adultos).
Asimismo, el cuerpo graso de muchas larvas fitófagas puede almacenar sales
de calcio (carbonato y oxalato), que son liberadas y excretadas vía tubos de
Malpighi durante la metamorfosis. Por último, los nefrocitos pueden llegar
acumular pigmentos, amén de los productos de desecho hemolimfáticos (ver
apartado 6 de la morfología interna).
4.- Homeóstasis
4.1.- Osmorregulación
Los insectos presentan en su cuerpo alrededor de un 70-80% de contenido
acuoso, del cual un 50-55% es de ubicación intracelular y otro 20-25%
extracelular; el 20-30% restante corresponde a material sólido. Muchos insectos
pueden tolerar pérdidas de entre el 30-50% del contenido acuoso corporal, y
entre el 40-60% permite la supervivencia en las especies adaptadas a ambientes
áridos. En los insectos, la pérdida de agua se produce principalmente vía
respiratoria, aunque también intervienen la evaporación a través de las
membranas, la excreción y defecación, la producción de sustancias exocrinas, y
la producción de gametos y huevos; sin embargo, existe una ganancia hídrica
que contrarresta la anterior, fundamentalmente a través de la absorción pasiva
de las moléculas de agua vía cuticular, de la ingesta del alimento y de líquidos, y
del metabolismo oxidativo.
El grado de evaporación de agua a través de la cutícula varía con la temperatura
y humedad del área donde vive el animal, y la protección contra dicha pérdida se
debe principalmente a la naturaleza impermeable de su cutícula. De esta forma,
intervienen los contenidos lipídicos de la epicutícula (derivados de ácidos grasos
C10-C37, junto con hidrocarbonos insaturados ramificados) y en especial la
ultraestructura de la capa de ceras, puesto que su principal función es la de
impedir la entrada del agua y sustancias hidrófilas altamente disociables,
mientras que admite a las sustancias lipófilas de baja o nula disociación. La capa
de ceras está desarrollada al máximo en aquellas especies que viven en
ambientes con humedad relativamente baja, reduciéndose mucho en aquellas
que viven en ambientes con humedad relativamente alta o casi saturados, hasta
desaparecer en las especies acuáticas. Experimentos recientes han demostrado
que la permeabilidad del tegumento es relativamente independiente hasta la
denominada temperatura de transición, a partir de la cual dicha permeabilidad
aumenta considerablemente, puesto que se alteraría la disposición ordenada de
las moléculas en la subcapa interna de ceras y provocaría la aparición de
espacios por donde se produciría el paso de las moléculas de agua.
Asimismo, existe una variación adaptativa en las propiedades de la cutícula
según las condiciones ambientales en las que vive el insecto, regulada siempre
por control hormonal; las especies de actividad estival contienen en su
epicutícula mayor contenido de hidrocarbonos de cadena larga que las de
actividad invernal; dicha variación también ha sido advertida intraespecíficamente en las dos generaciones, estival e invernal, que presenta por
ejemplo el escarabajo tenebriónido Eleodes armata; asimismo, la pupas de
Drosophila cultivadas en el laboratorio a partir de huevos a 17ºC tienen la
cutícula más permeable que las cultivadas a 24ºC. Por su parte, unos pocos
insectos tienen regiones especializadas de la cutícula donde se puede producir
una condensación del agua ambiental, con el resultado final de que pueden
absorberla pasivamente en el interior del cuerpo; por ejemplo, los dipluros
Campodea lo pueden realizar a través de las vesículas exhértiles pregenitales
del abdomen, el blatodeo Arenivaga investigata a través de la boca, el tisanuro
Thermobia domestica y el coleóptero Tenebrio molitor a través del recto, y el
coleóptero tenebriónido Onymacris unguicularis puede utilizar toda su superficie
corporal.
En condiciones normales, el hexápodo no puede mantener por sí solo los niveles
de iones y agua implicados en la excreción, y por tanto deben de acudir a la
reabsorción periódica mediante diferentes estrategias para mantener unos
balances acuoso e iónico óptimos. Asimismo, dichos balances contribuyen a
mantener la presión osmótica de la hemolinfa dentro de unos límites estrechos
sometidos a poca variación.
En las especies terrestres, la reabsorción puede acontecer en diversas partes:
región proximal de los tubos de Malpighi, el íleon, y sobre todo en el recto. De
esta forma, los iones Cl- y Na+ son reabsorbidos de manera activa, mientras que
el ión K+ y el agua aprovechan el gradiente generado por el ión Cl- para ser
reabsorbidos de manera pasiva. Asimismo, determinadas moléculas tales como
la glucosa y los aminoácidos pueden ser también reabsorbidos de manera
activa a nivel de los tubos de Malpighi y del recto, respectivamente. Por su
parte, las especies adaptadas a los ambientes o alimentos muy secos
presentan criptonefridismo, donde los extremos ciegos de los tubos de
Malpighi están adosados a las paredes del recto y quedan recubiertos por una
membrana perirectal, que favorece una mayor reabsorción activa de iones Cl- y
K+ y pasiva de agua.
En las especies de agua dulce, debido a que su cutícula es muy permeable y
favorece osmóticamente la entrada del agua dentro del cuerpo, existe una
tendencia natural a la pérdida de sales. Para compensar dicha pérdida, los
insectos tienen dos posibilidades: o bien obtienen las sales a través del
alimento para ser almacenadas después en algunas partes del cuerpo (e.g.
papilas anales, cámara rectal o branquias, en larvas de paleópteros y algunos
dípteros), o bien mantienen la hemolinfa en condición hipertónica lo cual
consiguen a nivel rectal al reabsorber activamente los iones Cl-, Na+ y K+ y
dejar el agua para que la orina excretada sea hipotónica. Sin embargo,
debemos tener en cuenta que la orina primaria producida en los tubos de
Malpighi es, al igual que pasa con las especies terrestres, siempre isotónica en
relación con la hemolinfa, aunque con diferente composición iónica. Asimismo,
algunas especies tienen la capacidad de regular la presión osmótica de la
hemolinfa al producir proteínas que la mantienen en condición isotónica cuando
el medio externo se torna hipertónico.
Finalmente, en las especies de aguas salobres y saladas, la dieta aporta sales
y agua, pero se produce una pérdida de agua por ósmosis. La mayoría de
ellas, ante las variaciones de la salinidad ambiental, tienen la capacidad de
regular la composición iónica de su hemolinfa, mientras que en otras existe un
alto grado de tolerancia a dichas variaciones por ser la regulación hemolinfática poco efectiva. Para minimizar la pérdida de agua y sales exhiben tres
posibilidades: beber agua en cantidad variable, limitar o ampliar la ingesta de
las sales seleccionado el tipo o cantidad de alimento, y excretar una orina
hipertónica con respecto a la hemolinfa. Cuando el animal vive en un ambiente
muy hipertónico, la osmolaridad de la orina es proporcional a la del medio, y
por tanto es también hipertónica por contener elevadas concentraciones de los
iones Na+, K+, Mg2+ y Cl-; si el ambiente cambia hacia un estado hipotónico, el
recto pasa a ser inactivo y se produce una orina hipotónica, precisándose en
estos casos de una regulación osmótica de la hemolinfa.
4.2.- Relaciones térmicas
Los hexápodos funcionan dentro de un rango limitado de temperaturas, y para la
mayoría de especies la actividad vital es óptima entre 30-40 ºC. Las pérdidas de
temperatura corporal se producen principalmente por evaporación, la cual está
limitada por el porcentaje de humedad ambiental circundante; si la humedad
ambiental es alta, la evaporación será pequeña y también lo será la pérdida de
temperatura corporal; por el contrario, ambientes secos provocan una mayor
evaporación y pérdidas de temperatura corporal que pueden ser de hasta 3-4 ºC
por debajo de la ambiental. Asimismo, la pérdida de calor corporal es mucho
más rápida en pequeños insectos donde la relación superficie/volumen es alta.
Las pérdidas de evaporación pueden ser minimizadas por el insecto mediante el
uso de quetas y escamas aislantes o que producen acumulaciones locales de
vapor de agua, por el cierre temporal de los estigmas respiratorios, y al
resguardarse de las corrientes de aire.
Debido a que el tamaño y peso corporales no suele ser generalmente muy
grandes (unos pocos cm y menos de 500 mg, respectivamente), los efectos de la
actividad muscular en la producción de calor interno a priori son poco
significativos; sin embargo, la musculatura del vuelo es relativamente ancha y
oscila a altas frecuencias cuando se precisa de su acción, por ello la temperatura
a nivel del tórax es elevada cuando el insecto está volando y de manera
proporcional al tamaño corporal; asimismo, los músculos del vuelo pueden ser
utilizados por el insecto para generar calor cuando se encuentra en reposo, de
manera que para que se inicie el vuelo la temperatura corporal tiene que llegar
como mínimo a los 30 ºC. Otra de las posibilidades de conseguir calor corporal
proviene de la radiación solar, de manera que el excedente de temperatura
corporal con respecto a la ambiental es directamente proporcional a la intensidad
de la radiación incidente; por ello, la especies que tienen una masa corporal
pequeña tienen una ganancia inicial más rápida, aunque el balance final es más
bajo debido a su mayor pérdida por evaporación tal y como se ha comentado
con anterioridad; por su parte, la extensión que puede alcanzar la temperatura
corporal por incidencia de la radiación solar depende de las propiedades
reflectantes debido a que tienen el tórax aislado del abdomen por sacos aéreos,
del insecto, de manera que cuando menor es la cantidad de radicación reflejada
mayor es su absorción corporal (e.g. marcas negras corporales o en cuerpos
negros, con variaciones altitudinales, latitudinales o estacionales).
La mayoría de especies pueden regular su temperatura corporal para
mantenerla dentro del rango óptimo, lo cual pueden conseguir vía
comportamental o vía fisiológica. Además de resguardarse de las corrientes de
aire para evitar grandes perdidas de agua y temperatura corporales, muchos
insectos pueden efectuar desplazamientos hasta áreas soleadas cuando la
temperatura ambiental es baja o hasta áreas de oscuridad cuando es alta;
asimismo, pueden exhibir varias posturas de orientación, hacia el sol exponiendo
grandes áreas del cuerpo cuando hace frío, o viceversa. Por su parte, en
algunas especies (e.g. polillas y abejas), una vez conseguida la temperatura
torácica después del vuelo, se produce un aumento de la frecuencia cardíaca a
nivel del abdomen durante el posterior período de reposo, que provoca el paso
del calor generado desde el tórax sólo por vía hemolinfática, y en cantidades
discretas debido a que ambos tagmas están separados por sacos aéreos, lo cual
origina una gran reducción de la eficiencia del calor intercambiado y con ello
evita una gran pérdida del mismo vía abdominal; otras en cambio, pueden
regular selectivamente su temperatura corporal bajándola mediante la
denominada “refrigeración por evaporación” (hasta 5 ºC en los homópteros
cicádidos), pero sólo cuando su cantidad de agua corporal y la temperatura y
humedad ambientales son altas.
Por último, los insectos exhiben diferentes estrategias de supervivencia ante las
bajas y altas temperaturas ambientales. La supervivencia a bajas temperaturas,
utilizada para la hibernación, está afectada por la duración de la exposición, y
admitiendo que las temperaturas por debajo de la congelación no son
inmediatamente letales para la mayoría de los insectos, podemos distinguir a
aquellos que son “tolerantes”, si pueden aguantar la congelación tisular y por
tanto pueden recuperar su actividad normal cuando la temperatura ambiental
vuelve a subir, de los “susceptibles”, si no pueden hacerlo y por tanto mueren
una vez se ha sobrepasado un determinada temperatura letal mínima; de esta
forma, el rango normal de tolerancia a la congelación varía entre -5 y -10 ºC,
aunque existen especies que todavía pueden tolerar temperaturas más bajas
(hasta -80 ºC en adultos de los coleópteros Pterostichus), y en estos casos
algunos compuestos derivados del glucógeno almacenado en el cuerpo graso
(glicerol, sorbitol, ribitol) actúan como crioprotectores tisulares, puesto que
afectan a la presión osmótica de la hemolinfa ayudando a regular el volumen
celular y a estabilizar las proteínas intracelulares durante la formación del hielo
extracelular; por el contrario, la susceptibilidad de muchos insectos puede
alcanzar hasta los -20 ºC, y ahora son algunos péptidos o glicopéptidos,
denominados “factores de histéresis térmica” o “proteínas anticongelantes”, que
siendo inducidos a bajas temperaturas y fotoperíodos cortos impiden la
proliferación del hielo tisular hasta el límite letal específico. Por su parte, la
supervivencia a altas temperaturas depende, además de la duración de la
exposición, del hábitat donde vive la especie, y de la interacción con otros
factores, especialmente con la humedad; para muchos insectos, la temperatura
letal máxima se sitúa entre 40-50 ºC, y exhiben dos estrategias para sobrevivir a
altas temperaturas: la aclimatación y la criptobiosis; la aclimatación depende
sobre todo a la experiencia previa del insecto adquirida durante el desarrollo
mediante un proceso continuo, y en algunos casos (e.g. Drosophila y Locusta) se
debe a la acción de las denominadas “proteínas de choque térmico”, que
impiden la desnaturalización de las proteínas en agregados insolubles cuando
aumenta la temperatura corporal, o se adhieren a dichos agregados
promoviendo su disolución y causando el plegamiento reversible de las mismas;
por último, la criptobiosis corresponde a un estado reversible donde el
organismo no muestra signos visibles de vida y actividad metabólica, y la
experimentan unas pocas especies (e.g. dípteros Polypedilum), donde viene
acompañada además de una pérdida elevada del contenido de agua corporal
(en nuestro ejemplo, hasta tener sólo un 8%), que recupera cuando las
condiciones son favorables.
5.- Circulación
El líquido circulatorio o hemolinfa está constituido principalmente por aquellos
materiales, tales como compuestos inorgánicos y orgánicos, células y agua, que
son obtenidos mediante al alimento y que forman parte del balance nutricional
corporal (ver apartados 2.5 y 3). Los compuestos inorgánicos corresponden a los
iones ya comentados con anterioridad que participan en los procesos de
osmorregulación corporal; sus concentraciones dependen de muchos factores,
abióticos tales como la temperatura ambiental y la estación del año, y bióticos
tales como el estado fisiológico, la nutrición, la edad y el sexo. El tipo y cantidad
de substancias orgánicas depende de cada especie, pero siempre hay proteínas,
aminoácidos, hidratos de carbono y lípidos; entre la proteínas, además de las ya
indicadas previamente, destacan las proteínas enzimáticas y antigénicas, y
sobre todo las cromoproteínas, que están relacionadas con el intercambio
gaseoso en aquellas especies donde no existe respiración traqueal y la difusión
de gases se efectúa vía tegumentaria; en los hexápodos acuáticos, la
concentración hemolinfática de aminoácidos es más alta con respecto a la de las
especies terrestres; por lo que respecta a los hidratos de carbono, predominan
los azúcares solubles tales como glucosa, fructosa y maltosa, o en lugar de ellas
la trehalosa; por último, sin que puedan ser considerados componentes
normales, también aparecen pigmentos procedentes del alimento y compuestos
nitrogenados como productos finales del metabolismo celular. Las células típicas
son los hemocitos, que son siempre nucleares e intervienen en procesos de
coagulación y de fagocitosis; dentro de ellos existen dos grandes categorías, los
granulocitos con pigmentos responsables de la coloración de la hemolinfa, y los
agranulocitos que corresponden a células hialinas.
En los hexápodos, que presentan compartimentación cavitaria parcial o completa
(ver en la morfología interna, apartado 3 y Fig. 3), la hemolinfa se mueve
ventralmente desde la parte anterior a la parte posterior gracias los movimientos
peristálticos del intestino, y dorsalmente desde la parte anterior a la posterior
debido a la actividad coronaria (ver en la morfología interna, apartado 8 y Fig.
14). Cuando el corazón se contrae en movimiento de sístole, los ostíolos se
cierran y la hemolinfa sale del corazón hacia las arterias, yendo a parar después
a los senos y lagunas del hemocele; durante el movimiento de diástole, la
hemolinfa regresa al corazón al abrirse los ostíolos. Las arterias son los únicos
vasos conductores, elásticos y sin musculatura visceral, que distribuyen la
hemolinfa hasta los diferentes órganos, aunque siempre acaban su recorrido en
el espacio abierto cavitario situado entre los tejidos.
6.- Intercambio gaseoso
En los hexápodos, al igual que pasa con cualquier otro animal, el grado de
intercambio gaseoso depende de la proporción en la que los compuestos
implicados, O2 y CO2, difunden en estado disuelto. El grado de difusión es
proporcional, al área de la superficie corporal sobre la cual se produce el
intercambio de gases, y al gradiente de difusión definido éste como la diferencia
de concentración del material en difusión entre dos puntos dividido por la
distancia entre dichos puntos.
Las especies que utilizan el intercambio gaseoso tegumentario se
caracterizan por presentar una relación área de la superficie/volumen corporal
alta y un metabolismo basal bajo. Viven en ambientes acuáticos o terrestres
donde la humedad relativa es muy alta, de manera que la pérdida de agua por
evaporación a través del tegumento no supone un riesgo vital. En ambiente
terrestre, el intercambio suele producirse principalmente a través de las
membranas intersegmentarias o de una estructuras denominadas “vesículas
exhértiles” (en proturos y colémbolos, que acompañan a los apéndices
abdominales pregenitales). Por su parte, la posibilidad de respirar a través del
tegumento puede ser única, por ausencia de la dotación traqueal (proturos y
colémbolos), o porque el modelo traqueal es apneústico y por tanto no funcional
(en especies acuáticas y endoparásitas); asimismo, en muchos larvas de
insectos endoparasitoides, la pared rectal puede aparecer de manera
complementaria con evaginaciones o pliegues que facilitan el intercambio
gaseoso. Mención especial tiene la denominada “cámara branquial”, presente
en las larvas acuáticas de odonatos zigópteros, que corresponde a un espacio
interno que deriva de la parte anterior del recto, y que mediante la acción
combinada de la musculatura dorsoventral y la propia elasticidad de la cutícula
abdominales se produce la entrada del agua y su posterior expulsión una vez se
ha producido el intercambio gaseoso a través de la pared rectal.
El intercambio gaseoso traqueal terrestre se efectúa a nivel de las paredes
traqueolares, siempre y cuando el grosor de las mismas permita un grado de
difusión satisfactorio, siendo además necesaria una concentración de O2
suficiente y la posibilidad de que el CO2 metabólico pueda ser renovado
rápidamente por su elevada toxicidad. Cuando los espiráculos están temporal o
permanentemente abiertos, la diferencia de concentración de O2 entre los
espiráculos y los tejidos es sólo de un 2%, siendo fácilmente mantenida por
difusión; este mecanismo permite el movimiento gaseoso tanto en las tráqueas
anchas como entre las traqueolas y las mitocondrias de las células tisulares; a
causa de que la difusión de gases disueltos es relativamente lenta, la distancia
entre traqueolas adyacentes que permite una difusión satisfactoria está
directamente relacionada con la actividad metabólica del tejido implicado,
aunque se precisa de un valor mínimo o de seguridad de entre 2-3 µm; el grado
de fluidez gaseosa a lo largo de los conductos depende de la presión osmática
de la hemolinfa y de las fuerzas relativas de la capilaridad; durante la actividad
metabólica, la presión osmótica se incrementa cuando los substratos
respiratorios orgánicos son degradados a metabolitos pequeños, causando que
el CO2 sea retirado de las traqueolas y el O2 conducido hacia las células
tisulares; por su parte, a pesar de que el CO2 es más soluble en agua y presenta
una mayor constante de permeabilidad que el O2, tan sólo entre el 2-10% puede
ser difundido vía tegumentaria. En la especies que presentan los estigmas
abiertos permanentemente, se produce la pérdida de importantes cantidades de
agua; por ello, la mayoría de insectos utilizan para limitar dicha pérdida el
denominado intercambio discontinuo gaseoso o ventilación pasiva; un ciclo
de intercambio gaseoso discontinuo consta de tres fases: a) la de espiráculos
cerrados, que dura hasta que se produce un aumento de la concentración de
CO2 traqueolar cercana al 6%, b) la del movimiento de apertura espiracular al
llegar a dicho límite, y c) la de espiráculos abiertos durante 15-30 minutos, de
manera que cuando la concentración de CO2 traqueolar desciende al 3% las
valvas espiraculares se vuelven a cerrar. Por su parte, una gran actividad
metabólica corporal requiere de un alto nivel de O2 admitido para su consumo, lo
cual puede conseguirse por la denominada ventilación activa; este mecanismo
implica cambios del volumen traqueal por medio de movimientos de compresiónexpansión corporal que incrementan la presión hemolinfática, y que están
destinados a aumentar la cantidad de O2 requerida; dichos cambios pueden ser
provocados por la musculatura dorsoventral y longitudinal del abdomen
(acompañados o no por los movimientos de protracción/retracción de la cabeza,
protórax o abdomen), por la combinación de la musculatura de diferentes partes
(inspiración) y la elasticidad natural del tegumento (expiración), o por la
presencia de los “sacos aéreos” (ver en la morfología interna, apartado 9 y Fig.
17) en combinación con los movimientos torácicos y abdominales utilizados
especialmente en los insectos voladores.
En el intercambio gaseoso traqueal acuático, la entrada de O2 al cuerpo
puede ser en estado gaseoso a través de espiráculos funcionales (sistema
traqueal abierto), o en disolución vía tegumentaria cuando los espiráculos no son
funcionales (sistema traqueal cerrado). Los insectos acuáticos con sistema
traqueal abierto pueden toman el aire atmosférico, mediante visitas periódicas a
la superficie del agua utilizando la denominada burbuja de aire (e.g. adultos de
hemípteros y coleópteros), obteniendo gas del denominado “aerénquima” de las
plantas acuáticas (e.g. larvas de algunos coleópteros y dípteros), o efectuando
conexiones semipermanentes a través de sifones respiratorios por estar el
insecto sumergido indefinidamente (e.g. larvas de dípteros); en cualquier caso, el
insecto debe evitar que el agua penetre dentro de la dotación traqueal en el
momento de la toma del aire cuando él se encuentra sumergido parcial o
totalmente, y superar la fuerza de tensión superficial en la interfase agua-aire
para que el ángulo de contacto agua-cuerpo sea lo más alto posible y facilite el
intercambio gaseoso, todo lo cual consigue por la presencia de determinadas
estructuras hidrófugas situadas alrededor de los espiráculos, incluyendo la
posibilidad de reducir el número de espiráculos funcionales; por su parte, el
tiempo en que el insecto puede permanecer sumergido antes de realizar una
nueva toma de aire depende de varios factores: a) la tasa metabólica del insecto
dependiente de la temperatura, b) el volumen, forma y localización del depósito
de gas que determina la superficie de contacto con el agua, y c) el contenido de
O2 del agua. Los insectos acuáticos con sistema traqueal cerrado recurren en
su mayoría a las traqueobranquias, que necesitan de la presencia de una
cutícula muy fina, de una dotación traqueal muy ramificada, y de la creación de
corrientes de agua sobre dichas estructuras para favorecer el intercambio
gaseoso vía cuticular; por su parte, cuando se utilizan plastrones, la fina película
de aire que se forma entre el plastrón y la abertura traqueal debe ser mantenida
de manera constante por la acción combinada de las setas hidrófobas
cuticulares que lo constituyen junto con la presión corporal necesaria para evitar
que el agua penetre desde el exterior; por último, en el uso de branquias
espiraculares el plastrón encargado del intercambio gaseoso es más efectivo
cuanto mayor es su área superficial, puesto que mayor será la interfase
agua/gas para la difusión, y más turgente está la branquia que lo soporta, ya que
se precisa de una cantidad mínima de hemolinfa en su interior.
7.- Maduración sexual
La maduración sexual en las hembras comienza con la oogénesis o formación
del huevo, y termina con la ovulación o movimiento del huevo desde el ovario al
oviducto lateral. La oogénesis se produce en el interior de cada ovariola, a
partir de una sola célula germinal primordial situada en el germario distal, que
origina oogonias por mitosis, las cuales se dividen también mitóticamente para
producir oocitos, que a su vez por meiosis derivan en óvulos o huevos; en la
mayoría de especies se produce una alta sincronización entre ovariolas y
ovarios. Dentro de este proceso, la maduración del huevo comienza con la
vitelogénesis, formación del vitelo o yema, que implica la participación de
proteínas, lípidos e hidratos de carbono; de esta forma, la mayoría de las
proteínas suelen ser de origen extraovárico (vitelogeninas) y provienen de la
hemolinfa después de ser producidas en el cuerpo graso (en las ovariolas
meroísticas algunas son transferidas tempranamente desde los trofocitos a los
oocitos), pero también pueden ser sintetizadas por las células foliculares
ováricas (paravitelogenina) y ser transferidas directamente a los oocitos en
desarrollo; asimismo, se piensa que cada oocito sintetiza sus propios lípidos, y
que solo los trofocitos (ovariolas politróficas) o en una fase temprana de la
vitelogénesis junto con las células foliculares (ovariolas telitróficas) contribuyen
también en su formación; por su parte, la presencia de glucógeno extraovárico
en cada oocito acontece en una fase tardía de la vitelogénesis, una vez que los
trofocitos han degenerado en las ovariolas meroísticas. Cuando la vitelogénesis
ha sido completada, se sucede la formación por parte de las células foliculares,
primero de la membrana vitelina y posteriormente la del corion; la naturaleza de
la membrana vitelina varía según las especies, y puede estar compuesta o no
(en ambientes húmedos) por una capa de ceras externa complementaria que
evita la desecación; por su parte, el corion es de naturaleza cuticular, aunque
está compuesto por proteínas y lipoproteínas (pero no por quitina), y está
formado por dos capas, el endocorion adyacente a la membrana vitelina y el
exocorion (en ortópteros acrídidos, puede diferenciarse también un
extracorion), que no presentan un grosor uniforme alrededor del ovocito al
estar atravesados por los micropilos, canales que facilitan el intercambio
gaseoso.
Los principales componentes hormonales reguladores de la maduración del
huevo son la hormona juvenil y los factores neurosecretores cerebrales,
aunque la ecdisona, la hormona oostática y la hormona antigonadotrópica son
también importantes De esta forma, con la presencia de los nutrientes
obtenidos en la dieta, los cuerpos alados segregan hormona juvenil, que
estimula al ovario para que libere el factor estimulador de los cuerpos
cardíacos, un neuropéptido probablemente producido en algún lugar del
sistema nervioso antes de la ingesta alimenticia y almacenado en el ovario
inmaduro, que a su vez estimula los cuerpos cardíacos para que liberen la
neurohormona de desarrollo del huevo, un polipéptido compuesto por 86
aminoácidos sintetizado en las células neurosecretoras del cerebro medio y
almacenado en los cuerpos cardíacos, que estimula a las células del epitelio
folicular ovárico para producir y liberar ecdisona en la hemolinfa, que
seguidamente es convertida por diversos tipos celulares corporales
rápidamente en 20-hidroxiecdisona, cuya presencia provoca que las células
del cuerpo graso sinteticen las vitelogeninas, siempre y cuando las mismas
hayan estado expuestas previamente a la presencia de la hormona juvenil. La
hormona oostática y la hormona antigonadotrópica regulan la pauta de
maduración del huevo; la primera está segregada por los folículos ováricos
primarios, e inhibe a la neurohomona del desarrollo del huevo, impidiendo con
ello la formación de vitelo en los oocitos y desarrollo de los folículos
secundarios; la segunda está producida por el sistema nervioso simpático
posterior, y se encarga de bloquear la acción de la hormona juvenil. Por otra
parte, la ovulación está inducida por un factor neurosecretor cerebral, que
desencadena en las células neurosecretoras del cerebro medio la producción
de un “péptido miotrópico” que posteriormente es almacenado a nivel de los
cuerpos cardíacos.
La maduración sexual en las hembras está influenciada por una serie de
factores ambientales: alimento, densidad y estructura poblacionales,
apareamiento, fotoperíodo, temperatura, y humedad. Todos ellos actúan sobre
el sistema endocrino modificando su actividad, pero en especial destacan el
alimento y la temperatura por producir sus efectos de manera directa. Para la
mayoría de insectos, una dieta rica en proteínas resulta esencial para una
correcta maduración de los huevos, y los hidratos de carbono son también
necesarios para la síntesis de los componentes vitelinos, sin dejar de
mencionar otros componentes tales como vitaminas, minerales y agua; por su
parte, la cantidad de huevos producidos en una puesta es directamente
proporcional a la cantidad de alimento ingerido, y una ingesta continuada
provoca indirectamente a nivel del estomodeo una estimulación, vía sistema
nervioso estomatogástrico, de la actividad neurosecretora en el complejo
cerebro/cuerpos cardíacos. En las especies gregarias (e.g. algunos ortópteros
y dípteros) , una mayor densidad de los individuos que conforman la población
provoca un descenso en la tasa de maduración de huevos debido a la
competencia por el alimento u otros efectos de estrés poblacional, aunque
también se ha observado ocasionalmente (e.g. ortópteros Schistocerca) que la
hembra incrementa su actividad endocrina con la presencia de un número
elevado de machos; en las especies sociales (isópteros e himenópteros),
secreciones de la reina inhiben la maduración del sistema reproductor de las
obreras. En hemípteros hematófagos y algunos blatodeos, los huevos maduran
sólo después de haberse producido el apareamiento, puesto que el contacto
físico con la genitalia del macho o la presencia del espermatóforo en el interior
de las vías genitales de la hembra desencadenan la actividad endocrina. El
efecto del fotoperíodo es estacional, y sirve para correlacionar el desarrollo del
huevo con la disponibilidad de alimento, y la adecuación de la puesta y/o
desarrollo eventual de la fase preimaginal; cambios en la duración horaria de
luz durante el día (a veces en conjunción con la temperatura) inducen al insecto
a que entre en diapausa estival (alargamiento del día / +calor) o invernal
(acortamiento del día / +frío), un fase de detención fisiológica del desarrollo,
que provoca la interrupción de la maduración de los huevos puesto que se
produce una disminución del volumen de los cuerpos alados, el cual es
recuperado una vez el insecto retorna a su actividad fisiológica normal.
Finalmente, la mayor tasa de maduración de los huevos se produce bajo
rangos de temperatura y humedad óptimas durante la reproducción.
La maduración sexual en los machos implica diferentes procesos, tales como la
espermatogénesis, y la producción de las secreciones en las glándulas
reproductoras accesorias responsables de la formación del líquido espermático
y del espermatóforo. La espermatogénesis se produce en el interior de cada
folículo testicular, y a partir de cada una de las células germinales primordiales
situadas en el germario distal (zona de crecimiento), que originan por mitosis
espermatogonias indiferenciadas, las cuales se dividen también mitóticamente
para producir espermatocitos encerrados en el interior de una cápsula de
células somáticas, que de cada uno se obtienen por meiosis cuatro
espermátidas inmaduras (zona de maduración), que finalmente son
transformadas en esperma maduro (zona de transformación).
La espermatogénesis está controlada hormonalmente por los ecdisteroides
testículares, cuya síntesis está estimulada previamente por un “péptido
ecdisiotrópico” cerebral que actúa después del apareamiento aumentando los
niveles de aquellos. Por su parte, el desarrollo de las glándulas accesorias está
influenciado por las secreciones de los cuerpos alados, que a su vez reciben la
estimulación por parte de los cuerpos cardíacos y los células neurosecretoras
cerebrales; a su vez, la 20-hidroxiecdisona o la hormona juvenil según los
casos estimulan la síntesis de las espermatoforinas, que son las proteínas
encargadas de formar los espermatóforos.