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Rev. de Med. E. Ci. Navarra VI: 185, 1962
DEPARTAM¡.;NTO DE ULTRAESTRUCTURA CELULAR
íNSTITUTO DE INVESTIGACIONES DE CIENCIAS BIOLOGICAS
AVENIDA ITALIA, 3318
MONTEVIDEO (URUGUAY)
Aportaciones de la microscopia electrónica
al conocimiento de los ó:rganos receptores
O. T rujillo - Cenoz
RESUMEN
Se estudian las características estructurales ultrnmicroscópicas de los
órganos foto, mecano y quemorreceptores de vertebrados e invertebrados, y
se discuten los detalles electromicroscópicos de otros órganos receptores de
función aún no conocida (receptores del tegumento de gusanos hirudíneos y
tremo distal del palpo de algunos lepidópteros, células tegumentarias de
tentáculos de Helix).
Sin desconocer la importancia de la
llamada actividad espontánea, es evidente
que el funcionamiento del sistema nervioso central está en gran parte condicionado a la información que recibe de sus
órganos receptores. Es a nivel de las células receptoras que los estímulos de distinta naturaleza física son ((traducidos))
a impulsos nerviosos. De esta manera el
haz luminoso que incide sobre la reiina
origina potenciales de acción en las fibras del nervio óptico, e igualmente, las
vibraciones de la membrana basilar originan potenciales a nivel de las fibras del
VIII par. Sin embargo, la actividad del
órgano receptor no se limita a indicar la
presencia de un estímulo sino que también es capaz de analizarlo cuantitativamente. Esta información es transmitida a
los centros a través de un código, cuya
clave es, tal cual lo demostró Adrian 1 a
mayor estímulo mayor frecuencia de descarga; si el estímulo continúa el órgano
se adapta y la frecuencia disminuye.
Estudios recientes hechos por Hartline 16 han puesto de manifiesto que ya
existe un primer nivel de actividad integradora a nivel de la retina de Limulus,
este hecho, pone claramente de manifiesto la complejidad funcional de algunos tipos de órganos receptores.
Se deduce de lo anteriormente expuesto que el estudio de estos órganos sea
uno de los temas de interés permanente
tanto para los fisiólogos como para los
morfólogos.
El neurohistólogo, actualmente provisto
de instrumentos y técnicas capaces de
analizar la textura del sistema nervioso
hasta un nivel de 20 A de resolución,
no puede eludir la interrogante planteada por la organización submicroscópica
188.
O. TRUJILLO-CENOZ
Vol. VI
(bastón) de rata. Obsérvese la serie de discos dobles ordenados perpendicularmente al
eje de las células. La flecha señala un punto rn el cual las dos hojas que forman
cada disco aparecen bien visibles. En la parte superior de la fotografía se puede aprede las microvellosidades que constituyen el "rabdómero". Aproximadamente 50.000 X
Fig. 2.-Esta micrografía electrónica ilustra sobre la organización estructural de una
célula fotosensible de uno de los ojos simples de Apis mellífera. La flecha señala una
de las microvellosidades que contityuen el el "rabdómero". Aproximadamente
50.000 X
Fig. 3.-Corte oblicuo del rabdómero" mostrando la típica imagen de panal. Aproximadamente 50.000 X
Podemos considerar que en las células
fotorreceptoras de los vertebrados se han
diferenciado tres regiones estructural y
funcionalmente caracterizables 33 :
1) Una región adaptada a la absorción luminosa -el artículo externo con
sus pilas de discos ordenados perpendicularmente al camino de la luz.
2) Una región de alto contenido enzimático -el artículo interno que contiene mitocondrias- a través de este nivel
tendrían lugar la mayoría de los fenómenos relacionados con la transformación
energética del estímulo luminoso.
3) Una región de transmisión sináptica -la esférula- conteniendo un gran
número de microvesículas y mitocondrias.
La organización estructural del apara to fotoreceptor en las células visuales de
los invertebrados, se basa también en la
existencia de un sistema ordenado de
membranas. En estos animales existen en
lugar de las pilas de discos, numerosísimos túbulos orientados perpendicularmen te al eje mayor de la célula (por consiguiente son también perpendiculares al
camino de la luz). Cortes oblícuos o perpendiculares a estos túbulos muestran una
característica imagen en ((panal de abeja n
(Figs. 2-3).
Miller 22 al estudiar las células fotosensibles de Limulus, arañas y miriápodos
(especies no mencionadas) interpreta a los
túbulos como microvellosidades que na cen del borde de la retínula. Estas microvellosidades han sido halladas en gusa nos platelmintos 29 , en moluscos cefalópo-
dos 23. 42 y en diversos órdenes pertenecientes a la clase insecta 10. I3, 43.
Cabe señalar aún otra diferencia entre
las células fotorreceptoras de los vertebrados e invertebrados. En estos últimos,
tal cual puede observarse en la fig. 4 no
hay una región de la célula que pueda
ser homologada al artículo interno de
los conos y bastones. Las mitocondrias en
vez de hallarse concentradas dentro de
una zona determinada del elemento fotorreceptor se hallan más o menos dispersas a lo largo de su eje.
Podemos concluir, que en lo que respecta a las estructuras fotorreceptoras
existe un fondo estructural específicamente relacionado con los fenómenos de absorción actínica y que este fondo estructural es común a todos los seres de la escala zoológic2.
ÜRGANOS MECANO-RECEPTORES
Cuando se encara desde un punto de
vista morfológico el problema de la recepción de estímulos mecánicos en los vertebrados se pone de manifiesto la existencia de dos planes estructurales diferentes
que rigen la estructura histológica de los
órganos mecano-receptores. Tenemos por
por un lado órganos en los cuales hay interpuesta una célula epitelial especializada entre el agente estimulante y las terminaciones nerviosas sensoriales. Se incluyen en este primer grupo, el epitelio
sensitivo de los canales semicirculares,
Septbre. 1962
Á.PORTACIONES DE LA ~!ICROSCOPIA ELECTRONICA
Fig. 4.-Visión panorámica de un corte a través de la retínula de un ojo simple de abeja.
Las células fotosensibles muestran sus "rabdomeros" (R) que corren flexuosos a lo largo de
,sus ejes. Las mitocondrias (M) se hallan dispersas en todo el citoplasma. Aproximadamente 10.000 X
189
190
O. 'rRúJILLO.tENOZ
el órgano de Corti y el sistema de la línea lateral de los peces y anfibios. Constituyen el segundo grupo, aquellos órganos en los cuales el estímulo mecánico
actúa, ya directamente, ya a través de
una atmósfera conjuntiva sobre la terminación nerviosa. Citaremos como ejemplos los corpúsculos de Vater-Pacini y
de Meissner, y los husos neuromusculares.
Las células epiteliales especializadas,
características del primero de los grupos
mencionados muestran algunos rasgos
morfológicos que se repiten indistintamente cualquiera sea el órgano estudiado.
Estas características comunes son: 1) la
existencia de un número variable de ccpelos o cerdas sensoriales», 2) el poseer una
((cutículan en el polo apical de la célula
y 3) el contraer una estrecha relación con
las fibras nerviosas sensoriales, configurando una verdadera sinapsis neuroepitelial en la cual la pars pre-sináptica estaría representada por la célula epitelial
y la pars post-sináptica por las fibras nerviosas.
Tomaremos como base descriptiva la
organización sub-estructural de una célula
mecano-receptora filogenéticamente muy
primitiva -la que .se encuentra en los
neuromastos de la línea lateral- y nos
proyectaremos en un análisis comparativo a otros órganos morfológica y funcionalmente más complejos.
Como dijimos anteriormente, los polos
apicales de las células mecano-receptoras están provistas de un número variable de cccerdas sensoriales». Bajo esta denominación se incluyen en realidad dos
estructuras diferentes: microvellosidades
y cilias. Cada célula rece¡;tora del sistema de la línea lateral tiene, en su superficie, un número no determinado de microvellosidades. Acompañando a estas
microvellosidades hay aparentemente una
umca cilia asimétricamente colocada
en relación al grupo de microvellosida des 39 . Un hecho similar ha sido observado
por Engstrom y W ersall 8 en las células
Vol. Vl
sensoriales de los canales semicirculares
de rata y por Lowestein y Wersall 2° en los
canales semicirculares de Raja clavata.
Posteriormente, este hecho fue confirmado por nosotros 39 en otras dos especies de
peces (Cnesteroden deccemmaculatns y
Fitzroya lineata). Un hecho inkresante a
destacar es que Lowestein y Wersall 2º pudieron correlacionar la posición de esta
única cilia con la anatomía macroscópica del órgano. Según ellos la cilia está
siempre morfológicamente polarizada;
aseveran que se encuentra colocada en la
cresta del canal horizontal ccmirando hacia el utrículon, y opuesta al utrículo en
la cresta del canal anterior y vertical. En
ambos casos por consiguiente, la cilia
yace en el lado del conjunto de pelos sensoriales que coresponde con la dirección
del desplazamiento cuando la cúpula sufre una deflexión excitatoria. En el canal horizontal, la deflección de la cúpula
hacia el utrículo es excitatoria; en el canal vertical en cambio la excitación surge del desplazamiento de la cúpula en dirección opuesta al utrículo.
Las células receptoras del órgano de
Corti no poseen cilias, tienen solamente
largas microvellosidades dentro de las
cuales se distingue una estructura filamentosa central de mayor densidad electrónica. Las excelentes micrografías electrónicas de !urato 17 · 18 demuestran que la
membrana que limita a cada una de las
microvellosidades se resuelve en dos capas densas de 20 A y en un espacio claro
de 30 A entre ambas.
La placa cuticular estructura común
como ya dijimos a todos los tipos de células epiteliales mecano-receptoras está
constituída por un material de alta densidad electrónica en cuyo seno pueden
distinguirse pequeños gránulos y tenues
filamentos.
En el citoplasma de las células receptoras hay abundantes mitocondrias localizadas en general a nivel de una zona intermedia entre la placa cuticular y el núcleo. Se encuentran además de estos or-
Seplbre. 1962
\PO!H.\C!ONES DE LA MICROSCOPIA ELECTRONICA
gánulos, cisternas del retículo endoplásmico y membranas pertenecientes al aparato de Golgi. En las células sensoriales de
los neuromastos hay, concentradas en el
polo basal de la célula, abundantes microvesículas que miden aproximadamente 250 y 400 A de diámetro.
Reviste un particular interés el estudio
de la zona de contacto entre la célula receptora y las terminacion·es nerviosas sensitivas. Se trata sin duda de una región
intimamente relacionada con la iniciación de los impulsos nerviosos. La fibra
nerviosa y la membrana plasmática de la
célula sensorial se hallan, en esta zona,
separadas por un espacio no mayor de
250 A.
Existen diferentes tipos morfológicos de
sinapsis neuro-epiteliales. En los neuromastos de la línea lateral h1y terminaciones en forma de botón, en cálix, y además fibrns nerviosas invaginadas en profundos pliegues de la membrana plasmática 39 . En el epitelio S·enúivo de los canales semicirculares Wersall 8 ha descrito dos tipos de células, que contactan a
su vez, con dos tipos diferentes de terminaciones nerviosas: en cálix y en botón. Junto con estas diferencias morfológicas (cálices o botones) se han señalado
también dJerencias en la organización
estructural de las fibras nerviosas sensoriales. Se distinguen dos tipos de terminaciones -granuladas- (con gran número de microvesículas) y -agranuladas- (con pocas microvesículas) 8 • El
significado de estas diferencias estructurales permanece aún d·entro del campo de
la hipótesis.
Smith y Sjostrand 35 han observado que
las células sensoriales del órgano de Corto poseen en la zona próxima al contacto sináptico una estructura compleja ...
compuesta por un bastón denso cubierto
por una capa de vesículas. Esta estructura es similar a la cccinta sinápticall descrita por Sjostrand 32 en la esférula de
los bastones.
Con respecto al segundo tipo de órga-
191
nos mecano-receptores (aquellos en los
cuales no hay células epiteliales especializadas) tomaremos como tipo descriptivo el órgano de Vater-Pacini. Estos receptores han sido extensamente estudiados por los Ls:ólogos, y muchos de los
conocimientos adquiridos sobre la fisiología general de los receptores se deben
a observaciones realizadas en ·estos órganos.
Pease y Quilliam 25 fueron los que realizaron las primeras observacion°es electro-microscópicas, y gracias a esto se conocen algunos nuevos detalles estructurales de su organización. ~e describen de
afuera adentro tres zonas diferentes: 1)
la cápsula formada de tejido conjuntivo
lamelar, 2) la llamada ((masa centrabi o
((pistón>i y 3) las fibras nerviosas. Con
respecto a la cápsula conjuntiva, es poco lo que ha agregado la microscopía
electrónica; ha provisto en cambio un
conocimiento detallado d·:: la masa central y de la fibra nerviosa. La ccmasa o
pistón centraln muestra, bajo el microscop:o óptico, un aspecto inestructurado.
Las imágenes electrónicas revelan en
cambio, un sist·::ma ordenado de lám:nas
citoplásmicas que rodean la fibra nerviosa. Estas láminas no forman una envoltura continua sino que se hallan divididas longitudinalmente en dos mitades.
La característica más interesante de la
organización estructural de la fibra n,:rviosa está dada por la existencia de un
gran número de mitocondrias que se ordenan en la periferia de la fibra, formando lo que Pease y Quilliam denominan
la ((empalizada mitocondrial».
El neuroplasma de esta fibra contiene
también material microves·cular. Algunas
imágenes obtenidas por nosotros (fig. 5)
revelan que dichas vesículas son particularmente abundantes a nivel de las cortas expansiones laterales que nacen a lo
1argo del trayecto intracorpuscular de la
fibra nerviosa.
Las mitocondrias y microvesículas son
también abundantes en las fibras nervio-
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O. TRUJILLO-CENOZ
Vol. VI
Fig. 5.-Micrografía electrónica de un corte perpendi'cular al eje mayor de un
órgano de Vater-Pacini. La fibra nerviosa intracapsular (FN) contiene numerosas mitocondrias (M) ordenadas muy próximas a la membrana plasmática.
Se observan además grupos de microvellosidades (MV) concentradas dentro
de cortas expansiones laterales de fibra nerviosa. Aproximadamente 50.000 X.
sas que inervan a los corpúsculos de
Meissner 2 , sin embargo no se observa
aquí la ((empalizada mitocondriabi des-
crita en los corpúsculos de Vater-Pacini.
Los trabajos de Robertson 27 • 28 , Mereelis 21 , Gruner 15 • Estable y Trujillo-Ce-
Septbre. 1962
APORTACIONES DI': LA MICROSCOPIA ELECTRONICA
noz 9 ilustran sobre la ccmorfología finan
de los husos neuromusculares en los mamíferos (incluyendo el hombre) y vertebrados inferiores.
A pesar de las bien conocidas diferencias histológicas que existen entre los
husos de los anfib:os y de los mamíferos éstas se atenúan notablemente a nivel sub-estructural. En ambos tipos de
órganos existe una íntima relación entre
la membrana de la fibra nerviosa sensorial y el sarcolema de la fibra muscular
intrafusal. Frecuentemente, las fibras nerviosas se hallan alojadas en profundos
pliegues sarcolemáticos que prácticamente le rodean en todo su perímetro. Las
fibras nerviosas contienen a lo largo de
su trayecto terminal un número elevado
de m;tocondrias, el material microvesicular es, por lo general, poco abundante.
Es importante destacar que bajo el microscopio electrónico el único tipo sensorial seguramente identificable en los
husos de los mamíferos, es la llamada
terminac;ón ccánulo espiraln.
Las terminaciones nerviosas intraepiteliales de la córnea constituyen tal vez,
el sistema mecano-receptor morfológicamente más simple; Tele y Wed,el 19 han
constatado, en una serie de experimentos,
que el ligero estímulo mecánico de la
córnea provoca una típica sensación de
tacto mientras que estímulos más intensos provocan dolor. Whitear 41 ha explorado, con el microscopio electrónico, la
estructura y las relaciones de las fibras
nerviosas en la córnea del ratón.
Las fibras nerv~osas intraepiteliales se
alojan en surcos o nichos más o menos
profundos tallados en la superficie de las
células corneanas. Estas fibras contienen
en sus segmentos proximales finos filamentos cuyo diámetro oscila entre 100 y
150 A. Estos aparecen en los cortes transversales, como puntos densos que se destacan dentro de un neuroplasma más claro. Al aproximarnos al extremo distal los
filamentos densos son sustituídos por
otros filamentos más gruesos (200-250 A)
193
los cuales muestran en algunas microfotografías un aspecto tubular. Además de las
estructuras filamentosas anteriormente,
mencionadas las fibras intracorneanas
contienen microvesículas y mitocondrias.
Señala Whitear 41 que el material microvesicular nunca es tan abundante como
en otras terminaciones nerviosas sensoriales (por ejemplo las del órgano de Corti).
de Corti.
Dedicaremos por último algunas líneas a los órganos mecano-receptores dl
los invertebrados. Estos han sido estudiados en los insectos por Gray 14 , en los
crustáceos, por Whitear 40 y Peterson 21 y
en los arácnidos por Salpeter y Walcott 31 •
Como es común en los artrópodos, las
células receptoras son neuronas típicas
cuyas prolongaciones dendríticas reciben
los estímulos mecánicos y cuyos axones
se dirigen a los centros a establecer sus
contactos sinápticos. En los ganglios auditivos de la Locusta, al igual que en los
órganos cortodonales de los crustáceos
decápodos, los dendritas de las neuronas
sens:tivas poseen una larga cilia. Esta cilia salvo ligeras modificaciones mantienen la estructura básica de un kinocilio
típico.
En los vibroreceptores de las patas de
las arañas, en cambio, la dendrita termina en un ccfilamento que es esencialmente inestructuradon y no puede ser por
consiguiente· homologado a una cilia 31 •
Resulta particularmente difícil sacar
conclusiones generales respecto a la organización estructural de los mecano-receptores. Por el conjunto de datos recogidos, parecería que el fenómeno de la
mecano-recepción no está específicamente ligado a un tipo particular de orgánulo o de estructura. Los segmentos terminales de las fibras nerviosas (con cápsulas conjuntiva -Vater Pacini- o sin
ella -terminaciones nerviosas de la córnea y de los husos-) son capaces de responder a la deformación mecánica. Sin
embargo, no se puede dejar de lado la
presencia de cilias o microvellosidades en
196
O. TRUJILLO·CENOZ
la existencia de microvesículas en el citoplasma de las células epiteliales.
Los órganos quemo-receptores de los
invertebrados están aún insuficientemente estudiados. Slifer 34 ha estudiado con
el microscopio electrónico la organización estructural de los órganos olfatorios
en las antenas de ortópteros acridios (Romaica microptera y Melanoplus differentialis). La característica más interesante
a destacar es la presencia de estructuras
similares a microvellosidades en el extremo distal de las neuronas presentes en los
receptores de las antenas. Señala Slifer 34
que las dendritas terminan en forma de
prolongaciones digitiformes (alrededor de
24 en cada dendrita).
Es evidente que no posemos aún datos
suficientes como para integrar, en una hipótesis unitaria y toltamente satisfactoria, todos los datos concernientes a la estructura de los órganos quemo-receptores
aportados por la microscopía electrónica.
La observación demuestra, que la función quemo-receptora puede ser cumplida.
tanto por células que poseen estructuras
especializadas en sus extremos distales
( cilias o microvellosidades) como por células que carecen de ellas. Se pueden mencionar dentro del primer grupo, las neuronas olfatorias de los vertebrados y las
células gustatorias del órgano foliado del
conejo; las células gusto-receptoras de
los peces del género Corydoras constituyen un ejemplo del segundo grupo.
Tal vez pudiera ser un camino para ensayar una interpretación del significado
de las cilias y las microvellosidades, el
considerar a la membrana plasmática celular como poseyendo por sí misma la
capacidad de reaccionar a los estímulos
de naturaleza química. Consideraríamos
entonces a las cilias y las microvellosidades como estructuras destinadas a aumentar la efectividad del sistema receptor. Las microvellosidades (que no son
otra cosa que pliegues de la membrana
plasmática) actuarían aumentando enormemente la superficie activa de cada cé-
Vol. VI
lula; las cilias cumplirían una función similar aumentando, por la agitación que
provocan en el medio líquido que baña
los extremos de las células, los contactos entre las partículas estimulantes y
esa llamada «superficie activan.
ÜRGANOS RECEPTORES CUYAS FUNCIONES
SON AUN DESCONOCIDAS
Agrupamos bajq este título algunas observaciones realizadas durante el estudio
electromicroscópico de diferentes órganos receptores de animales invertebrados.
a) Organos receptores en el tegumento de gusanos Hi.rndíneos. (Flia. Glossiphoniidae).
Es bien conocida la riqueza de órganos receptores existentes en el tegumento
que reviste la porción anterior o cefálica
del cuerpo de los hirudíneos. La observación óptica muestra grupos celulares
que se destacan, por la altura de las unidades que los integran, del resto del epitelio de recubrimi·ento. Bajo el microscopio de contraste de fases es posible distinguir dentro de cada órgano receptor
la presencia de dos elementos de naturaleza distinta: células y prolongaciones
nerviosas.
Las células son voluminosos elementos de sostén fácilmente reconocibles aún
cuando se use un sistema óptico de baja
magnificación. Las fibras nerviosas por
el contrario, se identifican con cierta dificultad.
La observación de cortes ultrafinos bajo el microscopio electrónico, demuestra
claramente que cada uno de estos pequeños órganos receptores están constituídos
por un número no determinado de prolongaciones dendríticas y por células de
sostén. Las prolongaciones dendríticas
provienen de neuronas que yacen, bastante alejadas del epitelio, dentro del magma sub-cuticular.
Cuando las dendritas llegan a nivel del
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.\PORTACIONES DE LA MICROSCOPIA ELECTRONICA
Fig. 7.-Micrografía electrónica de baja magnificación, en la cual se aprecian los
detalles más importantes de la arquitectura histológica de los órganos exteroreceptivos
de los gusanos hirudíneos. Las dendritas (D) de las células sustentaculares (CS). Cada
profundos surcos tallados en la superficies de las células sustentaculares (CS). Cada
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O. TRUJILLO·CENOZ
Vol. Vf
dentrita remata en una gruesa masa terminal (MT) provista de cilias y microvellosidades
(Miv.) (En esta micrografía, la dir~cción del plano de corte impide ver a las cilias que ocupan siempre una posición central). Aproximadam~nte 8.000 X
Fig. 8.-Corte longitudinal a través de la larga cilia (C) de una célula receptora (gusano hirudíneo) Aproximadamente 15.000 X
Fig. 9.-Masa terminal de una dendrita proveniente de una célula receptora de hirudíneo. Las flechas muestran los cuerpos basales de dos cilias. Aproximadamenfo
15.000 X
Fig. 10.-Corte oblícuo a través de la masa terminal de una dendrita. Se aprecia claramente la posición central de las cilias (C). Miv., microvellosidades (gusano hirudíneo). Aproximadamente 20.000 X
epitelio se ponen en contacto con las células de sostén que las recubren casi totalmente. Concomitantemente· cada dendrita aumenta notablemente de diámetro
y finalmente remata, muy próximo a la
superficie, en una robusta clava o masa
terminal provista de una corona de microvellosidades y una o varias cilias centrales (Figs. 7, 8, 9, 10). Las cilias atraviesan la cutícula y se proyectan alaunas micras por fuera de la superficie del
animal.
Es poco lo que podemos decir respecto
a la probable función de estos órganos.
Representan indudablemente un sistema
exteroceptivo, pero resta por elucidar la
naturaleza del estímulo al cual son sensibles.
b) Organos receptores localizados en
el extremo distal del palpo de los lepidópteros.
Hemos hallado en el examen distal de
los palpos de algunas especies de lepidópteros (desgraciadamente aún sin determinación taxonómica) la presencia de
un interesante órgano receptor, el cual fue
estudiado con las técnicas habituales en
la microscopía electrónica.
Este órgano está formado por un conjunto de neuronas bipolares, asociadas a
un profundo pliegue de la cutícula quitinosa. Cada una de estas neuronas envía
su prolongación dendrítica hacia la superficie del pliegue quitinoso, mientras
que el axon pasa a integrar un nervio que
corre hacia los centros en el interior del
palpo.
La dendrita posee en su extremo distal
una prolongación citoplasmática que
muestra algunas de las características
morfológicas de una cilia en vías de crecimiento 36 • Sin embargo, su naturaleza
ciliar no puede ser confirmada ya que
no pudimos observar la presencia de corpúsculos basales. La dendrita se halla
rodeada por una célula satélite que delimita una cavidad dentro de la cual yace
la prolongación receptora de la dendrita
(figs. 11 y 12).
La dendrita contiene abundantes mitocondrias, granos de ribonucleoproteínas
y algunas vesículas. El resto del citoplasma neuronal es muy rico en material basófilo, el cual se halla disperso o asociado a cisternas del retículo endoplásmico.
A nivel de la región de la cual nace el
axón se observa un cambio en la organización estructural del citoplasma. El
material granular (ribonucleoproteínas)
cesa casi abruptamente y el neuroplasma
adquiere un aspecto claro. Inmergido en
ese neuroplasma de baja densidad electrónica se destacan tenues filamentos, mitocondrias y cuerpos multivesiculares.
e) Células sensoriales presentes en el
tegumento que recubre los tentáculos de
Helix.
Los tentáculos de los moluscos gasterópodos poseen un gran número de cé-
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APORTACIONES DE LA l\IICROSCOPJA ELECTRONJCA
Figs. 11 y 12.-Ambas fotografías el::ctrónicas muestran el extremo distal de la prolongación dendrítica de una célula r~ceptora de lepidóptero (palpo). De la dendrita
nace una corta expansión receptora (ER) que contiene material vesicular (flecha). Esta
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200
O. TRUJILLO·CENOZ
Vol. VI
expansión receptora se encuentra alojada en una cavidad forma:h por la célula satélite. M., mitocondria; Miv., microvellosidades de las céluhs quitinógenas. Aproximadamente 25.000 X
Fig. 13.-En esia micrografía electrónica se aprecia la terminación de una dendrita receptora (D) a nivel de la superficie del tegumento que recubre el tentáculo ocular de Hélix. La dendrita se destaca por su menor densidad electrónica de
las células epiteliales de recubrimiento. Estas pose;on gruesas microvellosidades
(Miv) que se ramifican profusamente. La flecha sefi.ala una de las microvellosidades pertenecientes a la célula receptora. M., mitocondria. Aproximadamente
10.000 X
Septbre. 1962
APORTACIONES DE LA MICROSCOPIA ELECTRONICA
lulas sensoriales dispersas en todo el epitelio de recubrimiento.
Estas células, como es común en los
invertebrados, son neuronas bi o multipolares cuyo soma se encuentra localizado
en ei tejido conectivo sub-epidérmico. De
este soma nacen una o varias dendritas
que atraviesan el epitelio y se ponen en
contacto con el medio externo. Las dendritas que se destacan de las células epiteliales que las rodean por poseer un neuroplasma claro, aumentan considerable-
201
mente de diámetro y prácticamente se
((deflecan>> en un sinnúmero de microvellosidades. Estas, junto con las vellosidades más robustas de las células de recubrimiento, forman una maraña tupida
que cubre completamente la superficie
del tentáculo (Fig. 13).
No cabe la menor duda que la ((superficie activan de este tipo de células es
muy grande y que por consiguiente su
capacidad analizadora estará paralelamente muy desarrollada.
SUMMARY
Contribution of tLe electro-microscopy to tLe study of receptor organs.
This paper is a review concerning the fine
structure of photo, meshano and chemoreceptor
organs of vertebrates and invertebrates. It also
covers sorne aspects of the structural organiza-
tion of receptor organs of unknown function
found in the tegument of leeches, snails and
butterflies.
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