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DERIVA GENÉTICA
Fuente: Wiki commons.
File:Random sampling genetic drift.svg
DERIVA GENÉTICA
Las poblaciones naturales son de tamaño finito y las
especies son estructuradas; esto implica que los
apareamientos no son enteramente aleatorios.
En las poblaciones finitas, las frecuencias alélicas
pueden fluctuar por un proceso al azar.
Se pueden reemplazar alelos viejos por otros nuevos
= evolución no-adaptativa.
DERIVA GENÉTICA
La deriva genética y la selección natural son las dos
causas potenciales más importantes de sustitución
alélica = evolución entre las poblaciones.
La deriva se puede proponer como la hipótesis nula,
mientras la selección sería la hipótesis alterna, para
explicar cualquier observación evolutiva.
La deriva se estima con la varianza. Para un gen con
dos alelos la varianza es: S2 = pq/2N
Fuente: Wiki commons.
File:Random genetic drift
chart.png
DERIVA GENÉTICA
Población ideal sometida a deriva: diploide, no afectada por la
mutación, el flujo génico, la selección
=> alelos son neutros
respecto a la eficacia biológica.
En cualquier generación la mayoría de cigotos se reduce al
tiempo que nacen debido a mortalidad al azar => existe la
posibilidad de que las frecuencias entre los descendientes varíen
entre 0 y 1 (se genera distribución de probabilidad).
Una vez un alelo se fija no cambiará su frecuencia a menos que
se introduzca otro alelo en la población por mutación o flujo
génico.
Efecto Wahlund
Sten Wahlund in 1928
Reducción de la heterocigocidad en una población causada por la
subdivisión
en
sub-poblaciones
con
distintas
estructuras
genotípicas.
Cuando dos o más sub-poblaciones tienen diferentes frecuencias
alélicas, la heterocigocidad total de la población se reduce con
respecto a lo esperado. Esto sucede incluso si las sub-poblaciones
están en equilibrio de Hardy-Weinberg.
Las barreras al flujo génico y la deriva genética causan la división
de la población en sub-poblaciones genéticamente distintas.
Fuente: Wiki commons.
File:Fijación de alelo.JPG
Depresión endogámica en Delphinium nelsonii. A. Fitness
global de las cohortes de progenie. B. Esperanza de vida.
Ambos indicadores fueron más bajos cuando la progenie
fue el resultado de cruzamientos con polen tomado de
cercanías de la planta receptora.
Fuente: Wiki commons.
File:Screen Shot 2013-03-22 at 4.59.38 PM.png
File:Delphinium nuttallianum 9179.JPG
COALESCENCIA
El proceso de deriva genética aleatoria extendido en el
tiempo lleva a la teoría de la coalescencia
Las copias génicas presentes en el tiempo t coalescen a
una copia ancestral única.
Ésta es la consecuencia lógica del proceso de deriva
genética aleatoria extendida en el tiempo
Podemos trazar los ascendientes de las copias génicas
actuales hasta una sola copia génica ancestral.
Sólo un gen de la población de copias génicas
originales tiene descendientes en la población actual.
El grado de relación promedio entre los individuos se
incrementa con el paso del tiempo.
La población génica original se volvió monomórfica (un
u otro de los alelos originales se fija).
La probabilidad de que un alelo se fije es igual a su
frecuencia.
El tiempo promedio de coalescencia para todos los
genes en la población es 4N.
4N es el tiempo esperado para que se fije una mutación
nueva.
Alelos en la población
Generación t-1
Individuos 2N
αi
αj αi
αj
αi
αj
αj
αi
αj
αj
αi αj
αj α α
i
i
αj
αi
αj α
αj
j
αi
αi
αj
αi
Gametos
Generación t:
αi
αj αj
1/2N
αi
αi
αi
αj
(1-1/2N)
La probabilidad de que 2 copias génicas tomadas al
azar de la población actual vengan de la misma copia
parental es:
1/2N
La probabilidad de que no vengan de la misma copia
parental es:
1 – (1/2N)
La probabilidad de que dos copias tengan el mismo
abuelo es:
(1/2N) * [1 – (1/2N)]1
Generalizando: la probabilidad de coalescer de dos
copias génicas en G generaciones es:
(1/2N) * [1 – (1/2N)]G -
1
TAMAÑO EFECTIVO DE LA POBLACIÓN
N >= Ne
Razones
Variaciones en el número de la progenie,
proporciones sexuales sesgadas,
generaciones que se sobrelapan,
fluctuaciones en el tamaño de la
población.
TAMAÑO EFECTIVO DE LA POBLACIÓN
Ne : tamaño efectivo; N : tamaño total
Ne = (4Nm x Nf) / (Nm + Nf)
Ne = (9Nm x Nf) / (4Nf + 2 Nm)
Ne = 1 / [(1/N1) + (1/N2) +..+ (1/Nk)]
Nota:
loci autosómicos: si Nm = Nf
=> Ne = N
Loci ligados al sexo: si Nm = Nf => Ne = ¾ N
Roughgarden J. 1996
RESUMEN
Las frecuencias alélicas o de los haplotipos fluctúan al
azar, pero eventualmente uno u otro de los alelos se
fijará.
La población eventualmente pierde su variabilidad
genética.
Las poblaciones inicialmente similares divergen en
frecuencias alélicas y pueden fijarse para diferentes
alelos.
RESUMEN
La probabilidad, en un tiempo t, de que un alelo
eventualmente se fije iguala la frecuencia del alelo en
ese tiempo.
La velocidad a la cual ocurren estos eventos es más
rápida cuando la población es más pequeña.
Nota: el modelo de deriva genética supone que la
mutación, la recombinación, el flujo génico y la
selección no operan sobre la población.
ENDOGAMIA
Modelos de estructura espacial de las
poblaciones
ENDOGAMIA
A1*A1*: autocigote
A1 A1 : alocigote
Fuente: Wiki commons.
File:Shetland pony inbred.jpg
A1*A1*: autocigote; A1*A1: alocigote
A1A2
A1*A2
A2A1
A1*A2
A1*A1
A1*A1*
A1*A1
A1*A1
Fuente: Wiki commons
(modificado).
File:Shetland pony inbred.jpg
Población endogámica: la probabilidad de encontrar
un individuo autocigótico es mayor que la esperada
en una población panmítica.
F: fracción autocigota de la población
1 – F: fracción alocigota de la población
H: frecuencia de heterocigotes en la población
H0: frecuencia esperados bajo H-W
F = (H0 – H)/ H0
36%
48%
16% F = 0
60%
0%
40% F = 1
Índice de Fijación
σ2S = varianza en las diferentes subpoblaciones.
σ2T = varianza en las población total.
Identidad por descendencia de dos individuos de la
misma subpoblación.
Identidad por descendencia de dos individuos en la
población total.
ENDOGAMIA EN LA NATURALEZA
Plantas con autofertilización.
 ejemplo: plantas cleistógamas.
Animales que no se dispersan mucho y que se
aparean cerca del sitio de nacimiento.

ejemplo: algunos insectos semejantes a
avispas, parásitos de Himenoptera: apenas
emerge la descendencia de una sola hembra,
copulan unos con otros.
CONSECUENCIAS DE LA ENDOGAMIA
Se alteran las frecuecias genotípicas (no las
alélicas).
Se incrementa
fenotipos.
la
varianza
genética
de
Probablemente hay “depresión endogámica”.
Se aumenta el desequilibrio de ligamiento.
los
Cuello de botella
Efecto fundador
Futuyma, 1998. Fig. 11.6
La distribución de muchos rasgos
humanos probablemente se dio por
cuellos de botella seguidos de efectos
fundadores (deriva genética aleatoria)
Fuente: Wiki commons.
File:Map of blood group
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