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COMO SE DESARROLLA LA PLANTA DE MAIZ (Traducci6n de How a Corn Plant Develops, Special Report No. 48. Iowa State University Science Technology. Revised February, 1982) Por Steven W. Ritchie y John Hanway En un campo de maíz hay más de lo que ven los ojos. Una manera de ver más allá del escenario es considerar el campo de maíz corno una comunidad compleja y en constante cambio. Se trata de una comunidad fabril, con muchos miles de por hectáre~ altamente organizadas y eficientes. Básicamente, el material de las fábricas (plantas) es el agua, los nutrientes minerales del suelo, el bióxido de carbono y el oxigeno de la atmósfera. fábrica~ La maquinaria interna que transforma estos materiales básicos en productos útiles (rendimiento) obtiene su energía de la luz solar. Los productos, llamados materia seca (MS) consisten de diferentes combinaciones de carbohidratos, proteínas, aceites y nutrientes minerales. Las diferencias en crecimiento y rendimiento entre híbridos, son el resultado de las diferencias entre las máquinas internas de la fábrica. El concepto global de la producción de maíz es que los materiales básicos y la luz solar (energía), se combinan en la maquinaria interna de los híbridos o variedades para producir MS. Eso significa que el crecimiento y el rendimiento de una planta de maíz son funciones del potencial genético de la planta para reaccionar frente al medio ambiente en el cual crece. Aunque la naturaleza provee la mayor parte de la influencia ambiental para el crecimiento, un productor de maíz p\1ede manipular el ambiente con prácticas de manejo. Tales operaciones incluyen labranza y fertilización del suelo, riego, control de malezas e insectos y muchas otras prácticas. Las combinaciones de estas prácticas varian en relación a los distintas situaciones de producción que se presenten y a los niveles de manejo. Sin embargo, cualquiera que sea la situación específica, un productor necesita entender el crecimiento del maíz y su desarrollo. Un productor que entiende la planta de maíz, puede usar prácticas de producción en forma más eficiente, y obtener altos rendimientos y beneficios. . 2 Esta publicación se ha diseñado para ayudar a aquéllos involucrados en la producción de maíz para entender cómo se desarrolla esta planta. Su contenido es tanto b~sico como aplicado. La información b~sica explica el crecimiento del maíz y su desarrollo a través de un ciclo de vida. Las guías de manejo destacan las pr~cticas necesarias para un crecimiento y producción óptimos por parte de la planta de maíz. FIG. 1 P1ántulas V2. En esta figura: leaf = hoja; blade = l~mina; whorl = verticilo (cogollo); collar= collar; coleoptile = coleoptilo; soil surface = superficie del suelo; nodal roots = raíces nodales; mesocotyl = mesocotilo; lateral seminal roots = raíces seminales laterales; radicle = radícula. FIG 2.- Parte inferior del tallo, en corte longitudinal. En esta figura: node = nudo; internode = entrenudo; first four nodes = primeros cuatro entrenudos. LAS ILUSTRACIONES En esta publicación, las ilustraciones y la discusión representan a un híbrido de precocidad media, adaptado al centro de Iowa (EE.UU.). Cada planta desarrolla 20-21 hojas, expone sus estigmas a los 65 días a partir de la emergencia y madura a los 125 días. Tanto las plantas como sus partes, se exhiben durante etapas perfectamente identificables de su desarrollo morfológico (forma y estructura). Todas las plantas, a excepción de las secuencias de germinación y emergencia (que provienen de siembras en invernadero), se desarrollaron en el campo y se fotografiaron en el laboratorio. Todas las plantas normales de maíz, siguen este mismo esquema general de desarrollo, pero los intervalos específicos de tiempo entre etapas y el número total de hojas desarrolladas puede variar entre distintos híbridos, estaciones, fechas de siembra y localidades. Por ejemplo: 1. Un híbrido precoz puede desarrollar menos hojas o progresar a través de las distintas etapas a una velocidad mayor que la indicada aquí. Un híbrido tardío, puede de sarrollar m~s hojas o progresar en forma más lenta que lo que aquí se indica. 3 2. La velocidad de desarrollo de cualquier híbrido está di rectamente relacionada con la temperatura, de tal suer~ te que las distintas etapas variarán según varíe la tem peratura, tanto entr~ corno dentro de lag estaciones de crecimiento. 3. Problemas (stress) ambientales tales corno diferencias de nutrientes o de humedad, pueden alargar el tiempo entre las etapas vegetativas pero acortar el tiempo entre las etapas reproductoras. 4. El número de granos que se desarrollan, el tamaño final del grano, la velocidad de crecimiento y la duración del período del desarrollo reproductivo, variarán entre los diferentes híbridos y condiciones ambientales. Fig. 3 Mazorca, entre las etapas Rl y R2, cortada longitudinalmente. l:hoja de la mazorca; 2:estigmas; 3:granos; 4:010te; 5:espatas; 6:asta; 7:ta110 8:nudo de la mazorca. Fig. 4 Grano de maíz cortado longitudinalmente. l:cicatriz del estigma; 2:cubierta del grano (pericarpio); 3:endosperma; 4:embrión; 4.a:coleoptilo; 4.b:plúmula; 4.c:escutelo; 4.d:radícula; 5:zona negra de absición (capa negra); 6:pedicelo. Es útil el familiarizarse con los nombres y ubicación de las distintas partes de la planta de maíz para entender cómo se desarrolla. Por eso, las Fig. 1 a 4 ilustran con detalle una plántula, la. porción inferior del tallo, la mazorca y el grano. IDENTIFICACION DE LAS ETAPAS DE DESARROLLO El sistema de etapas usado aquí, divide el desarrollo de la planta en etapas vegetativa (V) y reproductiva (R) (Cuadro 1). Las subdivisiones de las etapas V se definen numéricamente como VI, V2, V3, etc. hasta V(n), donde (n) representa la última etapa foliar antes de la etapa VT (panoja masculina) para el híbrido específico en consideración. La primera y la última etapa V se designan como VE (emergencia) y VT (panoja masculina). Las 6 subdivisiones de las etapas reproductoras se designan numéricamente con sus nombres comunes en la Tabla 1. 4 TALBA 1. ETAPAS VEGETATIVAS Y REPRODUCTIVAS DE UNA PLANTA DE MAIZ* Etapas vegatativas VE Emergencia VI Primera hoja V2 Segunda hoja V(n) Nava hoja VT (panoja masculina) Etapas reproductivas R1 Estigmas visibles R2 Ampula R3 Leche R4 Masa R5 Dentado R6 Madurez fisiológica * Este sistema identifica con precisión las etapas de una planta de maíz. Sin embargo, todas las plantas de un campo dado no estarán al mismo tiempo en una misma etapa de desarrollo. Cuando se califica un campo en cuanto a etapa de desarrollo, cada etapa específica V o R se define cuando el 50% (o más) de las plantas están en esa etapa o pasada esa etapa. Cada etapa foliar se define de acuerdo con la hoja superior cuyo collar esté visible (collar=lígula, aurículas visibles). La primera parte visible del collar es el dorso, que aparece como una línea descolorida entre la lámina y la vaina. La primer hoja, cuya característica es ser oval, es un buen punto de referencia para contar hacia arriba y determinar cuál es la hoja superior con el collar visible. Sin embargo, a partir de V6, aproximadamente, a causa del mayor crecimiento del tallo y de las raíces nodales, se desprenden del tallo las hojas inferiores, resultando en la degeneración y pérdida eventual de las mismas. Para determi nar la etapa foliar de$pués que se han perdido las hoj as inferiores, es necesario cortar a lo largo la parte inferior .del tallo (Ver Fig.2) e inspeccionar la elongación del tallo. El primer nudo sobre el primer entrenudo elongado cocorresponde generalmente a la quinta hoja. Este entrenudo tiene generalmente 1 cm de longitud. Este quinto nudo foliar puede usarse como referencia de reemplazo para contar hacia arriba y determinar cual es la hoja superior con el collar visible. ESTADOS VEGETATIVOS Y DESARROLLO Germinación y Emergencia (VE) Bajo condiciones de campo adecuadas, la semilla sembrada absorbe agua y comienza a crecer. Primero, la radícula comienza a elongar (Fig.5) a partir del grano hinchado, seguido por el coleoptilo con la plúmula encerrada (planta embrionaria), y después las 3 6 4 raíces seminales laterales. La VE (emergencia) ocurre finalmente a consecuencia de una elongación rápida del mesocotilo, el 5 cual empuja el coleoptilo que está creciendo hasta la superficie del suelo (representada por la línea blanca de la Fig. 6). Bajo condiciones de calor y humedad, la emergencia ocurrirá a los 4 6 5 días después de la siembra, pero bajo condiciones de temperatura baja o falta de humedad, la emergencia tomará 2 semanas o más. Tan pronto ocurre la emergencia y exposición del coleoptilo a la luz del sol, tanto el coleoptilo como el mesocotilo dej an de elongar. En este momento el punto de crecimiento (punta del tallo) de la planta se encuentra de 2.5 a 3.8 cm bajo la superficie del suelo. En cuanto a la radícula y las raíces seminales laterales (llamadas en conjunto "sistema de raíces seminales"), éstas comienzan a crecer directamente desde la semilla; la profundidad a la que inicien su desarrollo dependerá de la profundidad a la que se deposit6 la semilla en el suelo. Sin embargo, el crecimiento de estas raíces se hace más lento a partir de la VE, y se detiene completamente alrededor de la Etapa V3. Aunque el sistema radicular seminal continúa funcionando a través de casi todo el período de vida de la planta, su contribuci6n más importante ocurre antes de que las raíces nodales alcancen su completo establecimiento. La profundidad del punto de crecimiento en el suelo en la etapa VE también marca la profundidad en la cual comenzarán a crecer las raíces nodales. Esta profundidad (2.5 a 3.8 cm) es relativamente constante para distintas profundidades de siembra, debido a la elongaci6n del mesocotilo (Ver Fig. 6) FIG. 6 Elongación del mesocotilo a distintas profundidades de siembra El sistema de raíces nodales se inicia en la etapa VE, aproximadamente, y el primer grupo (verticilo) de raíces nodales comienza a elongar a partir del primer nudo durante VI. Desde VI a alrededor de VR (después del cual el crecimiento radicular se limi ta mucho), comienza el desarrollo de grupos de raíces nodales a partir de cada entrenudo progresivamente superior, hasta abarcar entre 7 y ID nudos en total. El sistema radicular nodal, llega a ser el mayor suministrador de agua y nutrientes para la planta a partir de la etapa V6. Todas las raíces, a excepción de la radícula, tienden inicialmente a crecer en un ángulo de 25 a 3D grados con respecto a la horizontal. Sin embargo, el crecimiento inicial de la radícula puede ocurrir en cualquier dirección (excepto hacia arriba), según se oriente la semilla. El cre 6 cimiento de las raíces nodales comienza a dirigirse más hacia abajo a medida que aumenta la temperatura y comienzan a perder humedad las capas superiores del suelo. GUIAS DE MANEJO Por cuanto los híbridos o variedades tardíos, generalmente promedian rendimientos más al tos que los precoces, deberá escogerse un híbrido o variedad de amplia adaptación regional que utilice su estación de crecimiento local en forma completa. También deberá sembrarse a una densidad lo suficientemente alta como para usar en forma eficiente el área del suelo y el potencial genético del híbrido, o variedad pero no tan alta que resulte en mazorcas sin grano o en plantas sin mazorcas. Las temperaturas frías durante la siembra, restringen generalmente la absorción de los nutrientes del suelo y son responsables de un crecimiento inicial lento. Esto puede eliminarse parcialmente mediante la aplicación, en banda, de una pequeña cantidad de fertilizante, a un costado y ligera mente abajo de la semilla. Este fertilizante en banda, puede llegar a quedar en contacto con las raíces seminales antes de la VE. Para apresurar la germinación y emergencia en casos de siembra temprana, es ventajoso sembrar superficialmente, dado que la temperatura del suelo es mayor cerca de la superficie. En siembras tardías, la temperatura del suelo es generalmente adecuada a cualquier profundidad de siembra, y es la humedad del suelo la que puede constituir un factor limitante para un crecimiento rápido. Las mayores profundidades de siemb.ra cuentan generalmente con mayor humedad en las siembras tardías, a no ser que se siembre .inmediatamente después de una lluvia. ETAPA V3 La planta disectada VE (Fig.8) se muestra con las hojas dispuestas alternativamente en sucesión, tal como aparecen en una planta intacta. La misma presentación se usará en las etapas siguientes. Nótese que en la planta V3 disectada, la punta del tallo (el punto de crecimiento) se encuentra aún bajo el nivel del suelo, y que la elongación del tallo ha sido muy pequeña. Los pelos radicales aparecen creciendo en esta etapa, de las raíces nodales. El crecimiento de las raíces seminales se ha detenido virtualmente. Todas las hojas y yemas que producirá la planta se están iniciando (formando) ahora. En 7 la etapa V5 se completará la iniciación de las hojas y yemas y se iniciará la formación de una panoja masculina microscópica en el extremo del tallo. Durante la iniciación de la panoja masculina, la punta del tallo (punto de crecimiento) se encuentra justo bajo la superficie del suelo, aunque la altura total sobre el nivel del suelo de la planta alcanza más o menos 20 cm. GUIAS DE MANEJO El punto de crecimiento bajo el suelo, durante las primeras etapas de desarrollo de la planta, se afecta particularmente con las temperaturas bajas. La temperatura baja del suelo puede significar un aumento del tiempo transcurrido entre las etapas de crecimiento, aumentos en número total de hojas formadas, retraso de la formación de la panoja masculina, y reducción de la disponibilidad de nutrientes. FIG. 7- Planta V3. FIG. 8- Planta V3 disectada. El granizo, el viento o las heladas que dañen las hojas expuestas en V3, tendrán poco o ningún efecto sobre el punto de crecimiento ubicado bajo el nivel del suelo o sobre el rendimiento final del grano. Las inundaciones en cualquier época en que el punto de crecimiento esté bajo lél- superficie del agua, matará a la planta de maíz en pocos días, especialmente si la temperatura es alta. El control de malezas reduce la competencia de éstas por luz, agua y nutrientes. El uso de productos químicos, cultivos mecánicos y prácticas de manejo tales como alta densidad de plantas o rotaciones, o la combinación de éstos, son prácticas efectivas para controlar las malezas. Los cultivos muy profundos o muy cerca de las plantas después de V2, destruirán algunas raíces nodales. Por este motivo debe de cultivarse con cuidado. ETAPA V6 En la etapa V6 (Figs. 9 y 10) el punto de crecimiento, y la panoja se encuentran sobre la superficie del suelo, y el tallo comienza un período de rápida elongación. a Bajo la superficie del suelo, el sistema radicular nodal constituye ahora el principal sistema en cuanto a función, con grupos de raíces elongándose desde los 3 Ó 4 nudos inferiores del tallo. Algunas yemas de las mazorcas e hijuelos (chupones) que inicialmente se parecen mucho, se pueden observar en esta etapa. Aparecen en la planta disectada (Fig. 10) justamente sobre la hoja que creció desde el mismo nudo. Los hijuelos se forman generalmente a partir de nudos que se originan bajo la superficie del suelo, pero puede que nunca crezcan tanto como los de la Fig. 14. El grado de desarrollo de los hijuelos varía en los híbridos, densidad de plantas, fertilidad, y otras condiciones ambientales. La degeneración y pérdida de las dos hojas inferiores ocurre por lo general alrededor de la etapa va. GUIAS DE MANEJO La localización precisa del fertilizante es ahora menos porque el sistema radicular nodal está bien distribuido en el suelo. crític~ Sin embargo, hay que estar pendiente de los síntomas de deficiencia de micro y macronutrientes, y tratar las plantas según proceda. Aunque las deficiencias de nutrientes pueden corregirse mediante aplicaciones foliares o al suelo, es mejor prevenir la deficiencia antes de que aparezcan los síntomas. nitrógeno suplementario puede La aplicación de realizarse hasta la etapa V8, si es que el fertilizante se coloca sobre suelo húmedo, y siempre que se evite la poda de -raíces con las labores. También hay que estar atento a los signos de daños por insectos, tales como plantas acamadas a causa de gusanos que atacan a las raíces y al daño foliar causado por barrenadores. Fig. 9- Planta V6 Fig. 10- Planta V6 disectada Fig. 11- Panoja masculina de planta V7, vista con aumento ETAPA V9 Muchas yemas de mazorcas se ven ahora fácilmente en la planta V9 disectada (Fig. 13). Se desarollará una yema de mazorca (mazorca potencial) desde cada nudo sobre la 9 superf icie del suelo, exceptuando los últimos 6 a 8 nudos inmediatamente bajo la panoja masculina. Inicialmente, cada yema de mazorca, se desarrolla con más rapidez que la yema inmediatamente superior en el tallo. Sin embargo, el crecimiento de las yemas inferiores se hace más lento, y sólo la primera yema superior, o la primera y segunda yemas, llegan a producir mazorcas cosechables. Los híbridos que producen más de una mazorca cosechable en el tallo principal se denominan "prolíficos". La tendencia de las plantas de exhibir prolificidad aumenta a medida que se reduce la densidad de plantas por unidad de superficie. Ahora, la panoja masculina comienza a desarrollarse rápidamente y el tallo continúa con su elongación rápida. La elongación del tallo ocurre, realmente, por la elongación de sus entrenudos. Cada entrenudo comenzará a elongar antes que lo haga el entrenudo inmediatamente superior; esto mismo ocurre con el desarrollo de las yemas de la mazorca. En la etapa VIO, se acortará el período entre la aparición de nuevas hojas, extendiéndose una nueva hoja cada 2 ó 3 días. GUIAS DE MANEJO Cerca de la etapa VIO, la planta de maíz comienza una acumulación sostenida, rápida y creciente de nutrientes y peso seco, la que continuará hasta bien entradas las etapas reproductoras (Ver Fig. 53 Y 54). La demanda de nutrientes del suelo yagua está ahora en rápido aumento para llenar las necesidades de un crecimiento cada vez más rápido. Fig. 12- Planta V9 Fig. 12-Planta V9 disectada. Fig. 14- Hijuelos en planta V9 ETAPA V12 Aunque las yemas de mazorca (mazorcas potenciales) se formaron justo antes de la formación de la panoja masculina (V5), el número de óvulos (granos potenciales) en cada mazorca y el tamaño de la mazorca, se determinan en la etapa V12 (Fig. 15 a 19). El número de corridas (filas) de granos por mazorca (Fig. 18) ha quedado ya establecido, pero la determinación del número de granos por corrida no se completará sino hasta 10 una semana antes de la aparición de menos en la etapa V17. los estigmas, más o La yema de la mazorca superior (Fig 19) es aún más pequeña en este tiempo que las yemas ubicadas debajo de ella. GUIAS DE MANEJO Debido a que el número de óvulos y el tamaño de la mazorca se determinan ahora, las deficiencias de agua y nutrientes en esta época pueden reducir seriamente el número potencial de semillas y el tamaño de las mazorcas cosechables. El potencial para estos dos factores de cosecha está también relacionado con la longitud del tiempo disponible para su determinación, generalmente desde VIO hasta V17. Los híbridos de maduración rápida, progresarán generalmente a través de estas etapas en menor tiempo, y generalmente tendrán mazorcas más pequeñas que los híbridos más tardíos. Así, se necesitan densidades altas de plantas para híbridos de madurez precoz para producir rendimientos comparables a los de los materiales más tardíos. Fig. 15- Planta V12 Fig 16- Vista lateral de una planta V12 Fig. 17- Planta V12 disectada Fig. 18- Mazorca superior (aumentada) de una planta V12 Fig. 19- Yemas de mazorca de una planta V12, desde arriba (izquierda) hacia abajo ETAPA VIS A la planta VIS (Fig. 20 Y 21) le faltan aproximadamente 10-12 días (5 etapas V) para alcanzar la etapa Rl (estigmas visibles). Esta etapa es el comienzo del período más crucial del desarrollo de la planta en términos de la determinación del rendimiento de grano. El desarrollo de la yema superior desarrollada (mazorca) en VIS ha sobrepasado el de las yemas de más abajo (Fig. 22) Y cada 1-2 días ocurre una nueva etapa foliar. Los estigmas comienzan recién a crecer en este tiempo, en las mazorcas superiores (Fig. 23) 11 Hacia la etapa V17, las yemas superiores (mazorca) han crecido lo suficente como para que su ápice sea visible, al asomarse por la parte superior de la vaina de las hojas que las rodean. La punta de la panoj a masculina puede estar también visible en la etapa V17. GUIAS DE MANEJO La falta de agua entre dos semanas antes y dos semanas después de la aparición de los estigmas puede disminuir más los rendimientos de grano que la falta de agua en cualquier otro período del desarrollo del maíz. La mayor reducción del rendimiento ocurrirá por falta de agua durante la aparición de los estigmas (Etapa RI temprana). Esta reducción será menor a medida que la falta de agua ocurra más ~ más días después de la aparición de los estigmas. Esto es también válido para otros tipos de insuficiencias ambientales tales como deficiencias nutritivas, altas temperaturas o granizos. Este período de dos semanas antes y dos después de la aparición de los estigmas es la mejor época para el riego. Fig. 20- Planta V15 Fig. 21- Planta V15 disectada Fig. 22- Ramificaciónes de mazorcas de plantas V15, desde las inferiores (izquierdo), hasta las partes superiores. Fig. 23- Ramificación V15 superior y mazorca de una planta ETAPA VI8 Los detalles de la ramificación superior (mazorca) y de; desarrollo de la mazorca se describen en las Fig. 26 Y 27. Nótese que los estigmas de los óvulos basales de la mazorca aparecen primero y que los estigmas de la planta son los últimos en elongar. Estas ilustraciones representan algo así como 8 ó 9 días de desarrollo del órgano reproductor. Las raíces aéreas (que también se denominan "raíces aéreas nodales; Fig. 31) crecen desde los nudos ubicados cerca de la superficie del suelo y ayudan a afirmar la planta, al tiempo que exploran la parte superior del suelo en busca de agua y nutrientes, durante la etapa reproductora. GUIAS DE MANEJO La planta de maíz se encuentra, ahora, a una semana de la aparición de los estigmas, y el desarrollo de la mazorca continúa rápidamente. 12 En este tiempo, las deficiencias retardan el desarrollo de la mazorca y de los óvulos más que el desarrollo de la panoja. El retraso en el desarrollo de la mazorca producirá un distanciamiento entre el comienzo de la antesis y la iniciación de aparición de los estigmas. si las deficiencias son severas, puede ser que la aparición de los estigmas se atrase tanto que para entonces ya casi no haya polen disponible. Los óvulos que exponen sus estigmas después que ha terminado la producción de polen, no serán fertilizadós y no contribuirán al rendimiento. Los híbridos no prolíficos (aquéllos que producen no más de una mazorca por planta) bajarán gradualmente su rendimiento a medida que las deficiencias se tornen más severas, pero tenderán a producir más que los híbridos prolíficos bajo condiciones de no-deficiencias. Los materiales prolíficos producen rendimientos más o menos estables (excepto bajo deficiencias severas) porque el desarrollo de la mazorca se inhibe con las deficiencias. Fig. 24- Planta V18 Fig. 25- Planta V18 disectada Fig. 26- Desarrollo de la ramificación (izquierda) hasta Rl superior V18 Fig. 27- Desarrollo de la mazorca superior y desarrollo de los estigmas desde V18 (izquierda) hasta Rl ETAPA VT Esta etapa (Fig. 28 Y 29) se inicia cuando se completa la última ramificación de la panoja y los estigmas no están aún expuestos. La etapa VT comienza aproximadamente 2 a 3 días antes de la emergencia de los estigmas, tiempo durante el cual la planta alcanza su máxima altura al tiempo que comienza la producción de polen. El tiempo entre VT y Rl puede fluctuar considerablemente, dependiendo del híbrido y de las condiciones ambientales. Bajo condiciones de campo, la producción de polen (o caída del polen) ocurre generalmente al final de la mañana y al comienzo del atardecer. GUIAS DE MANEJO La planta, desde la VT a Rl, es más vulnerable al granizo que en cualquier otro período porque la panoj a y hojas están completamente expuestas. La remoción completa de las hoj as por el granizo en esta etapa resultará en una pérdida total del rendimiento. 13 El periodo de antesis se extenderá por más de dos semanas en climas templados, y de 3 a 5 días en climas tropicales. Durante este tiempo, cada estigma individual debe emerger para ser polinizado, pues de otra manera no se formará el grano. El crecimiento y desarrollo de la panoja se resume en las Fig. 31 Y 33, desde V9 hasta la antesis. Las figuras 34 y 35 muestran un segmento de panoja antes y durante la producci6n de polen. Fig. 29- Planta VT disectada Fig. 28- Planta VT Fig. 30- Ramificaciones de mazorca desde la parte inferior (izquierda) a la parte superior Fig. 31- Raíces aéreas Fig. 32- Desarrollo V14 de la panoja desde V9 (derecha) a Fig. 33- Desarrollo de la a R1 (antesis) panoja desde V14 (izquierda) Fig. 34- Panoja, antes de la antesis Fig. 35- Panoja durante la antesis ETAPAS REPRODUCTIVAS Y DESARROLLO DEL GRANO Las 6 etapas reproductivas que aquí se discuten, se refieren principalmente al desarrollo del grano y de sus partes. Todas las descripciones de estas etapas corresponden al inicio de ellas, a menos que se indique otra cosa. Las descripciones del grano de las etapas R2, R3, Y R4, se aplican a todos los granos de la mazorca, pero son los granos del centro de ella los que se deben de usar para definir una etapa. La descripción de las etapas R5 y R6 se refiere a todos los granos de la mazorca. La mazorca superior de una planta prolífica debe usarse para juzgar una etapa, a menos que se desee, en forma específica, referirse a la mazorca superior. ETAPA R1 - ESTIGMAS EXPUESTOS R1 comienza cuando cualquier estigma esté visible, en la punta de la mazorca (Fig. 36). La polinización ocurre cuando los granos de polen, durante su descenso, son atrapados por estos nuevos estigmas húmedos. Un grano de polen atrapado necesita de más de 24 horas para crecer a través del estigma y alcanzar al óvulo para fertilizarlo y, 14 con el tiempo, transformarlo en grano. Generalmente se necesitan de 2-3 días para que todos los pelos de una mazorca queden expuestos y se polinicen. Los estigmas crecerán de 2.5 a 3.8 cm al día, y continuarán su elongación hasta ser fertilizados. El óvulo Rl o grano, se encuentra casi completamente hundido en el material circundante del alote (tuza o coronta); técnicamente, este material se denomina glumas, lernnas y páleas y es de color blanco en su parte exterior. El material interno del grano Rl es claro, y tiene muy poco fluído. El embrión, o gérmen, no está visible aún al disectar el grano con una hoja de afeitar (ver Fig. 37). El asta y las espatas (hoj as de la mazorca) alcanzan su tamaño completo entre las etapas Rl y R2. La figura 37 muestra (de izquierda a derecha) el grano con sus materiales envolventes, (2) sin estos materiales envolventes, y (3) cortado por el medio para mostrar su material interno. La figura 38 revela la presencia de estigmas que ayudan a capturar el polen. R1 (1) Fig. 37- Granos R1 Fig. 38- Estigamas Rl Fig. 36- Mazorca y asta Rl encerrados por las espatas; mazorca y asta expuestos; sección de la mazorca, y corte transversal de la mazorca GUIAS DE MANEJO En esta etapa se determina el número de óvulos que serán fertilizados. Los óvulos no fertilizados no producirán .grano y, eventualmente, degenerarán. En esta etapa, las deficiencias de carácter ambiental causarán una polinización deficiente, especialmente cuando se presente una falta de agua, que hace que se produzca una desecación, tanto de los estigmas como de los granos de polen. Esta deficiencia resultará en la producción de una mazorca pequeña, sin grano en su extremo apical. Hay que prestar atención a la presencia de pequeños escarabajos del gusano de la raíz (Diabrotica ap.) que se alimentan con los estimas, y controlarlos, en caso de ser necesario. En esta etapa se ha completado la asimilación de potasio; la asimilación de nitrógeno y fósforo continúan en forma rápida. El análisis foliar para niveles de nutrientes en la planta, durante esta etapa, está altamente correlacionado con el rendimiento final del grano y con la respuesta en rendimiento a las aplicaciones de fertilizantes. 15 ETAPA R2 - AMPOLLA (10-14 DIAS DES PUES DE LA APARICION DE LOS ESTIGMAS) Los granos R2 son blancos en su exterior y tienen la forma de una ampolla (Fig. 39 Y 40). El endosperma y su ahora abundante fluído interno, son de color claro y también se puede ver el pequeño embrión cuando se hace una disección cuidadosa. Aunque en esta etapa el embrión aún se desarrolla muy lentamente, ya se han formado la radícula, el coleoptilo y la primera hoja embrionaria. Así dentro del embrión en desarrollo, se está desarrollando una planta de maíz en miniatura. En R2, gran parte del grano ha crecido a partir de los materiales circundantes del alote. El alote se halla completa o casi completamente desarrollado, alcanzando su tamaño completo. Los estigmas, una vez completada su función floral, se tornan de color oscuro y comienzan a secarse. El color de los estigmas está influenciado por el medio ambiente; condiciones de alta temperatura y aire seco hacen que los estigmas se tornen más oscuros. La (1) con ven del cortado joven y figura 40 muestra (de izquierda a derecha) granos R2 los materiales circundantes, (2) intactos, según se lado opuesto del embrión, (3) del lado del embrión longitudinalmente para revelar el frente del embrión (4) cortado longitudinalmente a través del centro. La figura 41 muestra granos de mazorcas que estaban a (izquierda a derecha) 7, 10, 12 (R2) Y 18 (R3) días después de la exposición de los estigmas. Entonces, cada hilera corresponde a la misma manera en que se han mostrado los granos en la figura 40. GUIAS DE MANEJO El almidón ha comenzado recién a acumularse en el endosperma acuoso y los granos comienzan un período de acumulación constante de materia seca. O sea, empieza el llenado del grano. Este desarrollo rápido del grano continuará hasta casi RG. Aunque el nitrógeno y fósforo total de la planta aún se acumulan rápidamente, ha comenzado la translocación de estos nutrientes, desde las partes vegetativas a las partes reproductivas. Los granos tienen ahora cerca de un 85% de humedad, y su porcentaje de agua disminuirá gradualmente desde ahora hasta la cosecha. Fig. 39- Mazorca y asta R2 encerrados por las espatas; mazorca y asta expuestas; sección de mazorca y sección transversal de la mazorca 16 16 Fig. 40- Granos R2 Fig. 40- Granos R2 Fig. 41- Granos a los 7, 10, 12 Fig. 41- Granos los 7, 10,des12 R12 Y 18a (R3) días R12 Y 18 (R3) días después de la exposición de pués de la exposición de los estigmas los estigmas ETAPA R3 - LECHE (18-22 DrAS DESPUES DE LA APARICION DE LOS ETAPA R3 - LECHE (18-22 DIAS DESPUES DE LA APARICION DE LOS ESTIGMAS) ESTIGMAS) El grano R3 (en variedades de grano amarillo) exhibe un grano R3en (en amarillo) un colorElamarillo su variedades exterior, y deel grano líquido internoexhibe es ahora color amarillo en su exterior, y el líquido interno es ahora blanco lechoso, debido a la acumulación de almidón. Aunque blanco lechoso, debido a la acumulación de almidón. Aunque en un comienzo se desarrolla lentamente, el embrión crece en un comienzo se desarrolla lentamente, el embrión ahora más rápido y se observa fácilmente en un crece grano ahora más rápido y se observa fácilmente en grano disectado. La mayor parte del grano R3 ha crecido a un expensas disectado. La mayor parte del grano R3 ha crecido a expensas de los materiales circundantes del alote. En esta etapa, los de los materiales alote. En etapa, los estigmas están decircundantes color café del y secos, o esta en proceso de estigmas están de color café y secos, o en proceso de secarse. secarse. La figura 43 muestra (de izquierda a derecha), un grano figura muestra (de a derecha), un grano R3 (l)La con los 43 materiales que izquierda lo rodean, (2) intacto, como R3 (l) con los materiales que lo rodean, (2) intacto, corno se ve del lado opuesto del embrión, (3) cortado longi tudise ve del para lado revelar opuesto el delfrente embrión, cortado longitudinalmente del (3) embrión joven, y (4) nalmente para revelar el frente del embrión joven, y (4) cortado longitudinalmente a través del centro. La figura 44 cortado longitudinalmente a través del centro. La centro figura (de 44 muestra mazorcas cortadas transversalmente por su muestra mazorcas cortadas transversalmente por su centro (de izquierda a derecha) en las etapas R3, R4 Y RS. izquierda a derecha) en las etapas R3, R4 Y RS. GUIAS DE MANEJO GUIAS DE MANEJO Los granos están ahora pasando por una etapa de rápido Los granos están ahora pasando por una etapa de rápido aumento en la acumulación de materia seca, y contienen, más aumento en la acumulación de materia seca, y contienen, más o menos, 80% de humedad. Las divisiones celulares dentro del oendosperma menos, 80%quedan de humedad. Las divisiones celulares del esencialmente completadas en R3,dentro así que, endosperma quedan esencialmente completadas en R3, así que, desde ahí en adelante, el crecimiento del grano se debe más desde ahí a en crecimiento del grano se debe más que nada la adelante, expansión el celular y al llenado de las células que nada a la expansión celular y al llenado de las células con almidón. El rendimiento final dependerá del número de con almidón. El rendimiento final dependerá del número de granos que se desarrollen y del tamaño final y peso de los granos que se desarrollen y del tamaño final y peso de los granos. Aunque no con tanta severidad como en Rl, las granos. Aunque no con tanta severidad corno en Rl, las deficiencias ambientales pueden aún tener un efecto profundo deficiencias ambientales pueden aún tener un efecto profundo sobre el rendimiento al reducir los 2 factores mencionados. sobre el rendimiento al reducir los 2 factores mencionados. A medida que madura el grano, la reducción potencial del A medida que madura el grano, la reducción potencial del rendimiento, como consecuencia de las deficiencias rendimiento, consecuencia las deficiencias ambientales, se como hace cada vez menor. de ambientales, se hace cada vez menor. Fig. 42- Mazorca y Fig. 42- Mazorca mazorca yy mazorca y y mazorca y mazorca Fig. 43- Granos R3 Fig. 43- Granos R3 asta R3 encerrados por los espatas; asta encerrados por los asta R3 expuestos; mazorca en espatas; sección; asta expuestos; mazorca en sección; en corte central longitudinal. en corte central longitudinal. Fig. 44- Mazorcas R3, R4 Y R5 Fig. 44- Mazorcas R3, R4 Y RS 17 ETAPA R4 - MASA (24-28 DIAS DESPUES DE ESTIGMAS EXPUESTOS) La contínua acumulación de almidón en el endosperma es ahora responsable de que el fluído lechoso esté espesado, alcanzando una consistencia pastosa. Generalmente, a estas alturas, ya se han formado 4 hojas embrionarias, y el embrión R4 ha crecido mucho en tamaño en relación a R3. El alote desgranado (en variedades del Corn Belt de los EE. UU.) posee una coloración roja clara o rosada, debido al comienzo de cambios en el color de los materiales circunvecinos (lemnas y páleas). Hacia la mitad de la etapa R4, el ancho lateral del embrión ocupará la mitad del ancho del grano. Para apreciar esto, los granos deben partirse longitudinalmente por el centro, como se ve en el grano del extremo derecho de la figura 46. La reducción del fluído interno del grano y el aumento de los sólidos, producen una consistencia de masa. Justamente, antes de la etapa R5, los granos a lo largo de la mazorca comienzan a indentarse o secarse en su corona. La quinta y última hoja embrionaria y las raíces seminales laterales, se han formado por esta fecha. Estas cinco hojas embrionarias son las mismas primeras hojas que aparecen después de la germinación y VE en el ciclo de siembra siguiente. GUIAS DE MANEJO En esta etapa el embrión continúa su desarrollo rápido. Los granos contienen, ahora, alrededor de 70% de humedad, y han acumulado ya casi la mitad del peso seco que tendrán en la madurez. Fig. 45- Mazorca y asta R4 encerradas por las espatas; mazorca y asta expuestas; sección de mazorca y mazorca cortada longitudinalmente por su centro Fig. 46- Granos R4 ETAPA R5 - DENTADO (35 A 45 DIAS DESPUES DE LA APARICION DE LOS ESTIGMAS En R5, todos o casi todos los granos están dentados o en proceso de indentarse (en maíces dentados), y el alote sin granos presenta un color roj izo oscuro. Los granos se están secando ahora, desde la corona, donde se está formando una pequeña capa blanca y dura de almid6n. Esta capa de almidón aparece poco después de la indentación, en forma de una línea a través del grano, cuando se ve su cara opuesta a 18 la del embrión (ver Fig. 49). Con la madurez, tanto la capa dura de almidón como la línea del almidón, avanzarán hacia la base del grano (hacia el olote). Debido a que el almidón acumulado es duro sobre esta línea, pero aún blando debajo de ella, al presionar el grano con la uña del dedo pulgar se puede detectar la zona de transición. La Fig. 49 detalla el desarrollo de la línea del almidón en granos enteros y granos cortados, desde R4 (izquierda) y 3 etapas progresivas de R5. Los granos fueron cortados transversalmente cerca de su corona, por el centro y cerca de la base. GUIAS DE MANEJO Las diferencias ambientales que se produzcan en esta etapa reducirán el rendimiento por reducción del peso del grano y no de su número. Una helada temprana severa antes de la etapa R6 puede detener la acumulación de materia seca y causar una formación prematura de la "capa negra" (Ver etapa R6). Esto podría también reducir los rendimientos al causar atrasos en las operaciones de cosecha, por cuanto el maíz afectado por las heladas tarda más en secarse. Para reducir los daños potenciales de las heladas, hay que escoger un híbrido que madure unas 3 semanas antes de que se produzca, en promedio en la región, la primera helada fuerte. Al comienzo de la etapa R5, los granos tienen cerca de 55% de humedad. Fig. 47- Mazorca y asta R5 encerradas por las espatas; mazorca y asta expuestas; sección de mazorca y corte longitudinal de una mazorca Fig. 48- Granos R5 Fig. 49- Desarrollo de la línea del almidón en los granos ETAPA R6 - MADUREZ FISIOLOGICA (55-65 DIAS DES PUES DE LA EMERGENCIA DE LOS ESTIGMAS La etapa R6, figura 50, ocurre cuando todos los granos de las mazorcas han alcanzado su máximo peso seco o máxima acumulación de peso seco. La capa dura del almidón ha avanzado ahora completamente hasta llegar al olote, y se ha formado una capa negra o café de absición (Fig. 51). Esta formación de la capa negra ocurre progresivamente, desde la punta de la mazorca hasta sus granos basales. Es también un buen indicador de máximo peso seco (madurez fisiológica), y marca el final del crecimiento del grano para la estación de 19 crecimiento. Las espatas y muchas hoj as ya perdieron su color verde, aunque el tallo aún puede mantener este color La figura 52 muestra un grano R6 del lado opuesto del embri6n (izquierda), y cortes transversales del grano a través de su parte baja, media y cercana a la corona. GUIAS DE MANEJO La humedad promedio del grano en la etapa R6 (formaci6n de la capa negra) es de 30-35%. Sin embargo, esto puede variar considerablemente entre híbridos y condiciones ambientales. El grano no se encuentra aún listo para ser almacenado en forma segura, para 10 cual se requiere de 13 a 15% de humedad (maíz desgranado). La cosecha durante R6 o inmediatemente después de R6 puede ser onerosa debido a que el costo del secado artificial es muy alto. Puede ser ventajoso dejar que el cultivo se seque parcialmente en el campo, siempre que las pérdidas no constituyan un problema. La velocidad del secado después de R6 dependerá del híbrido y del medio ambiente. Para ensilaje, el maíz se debe de cosechar en R6 o un poco antes de esta etapa. Fig. 50- Mazorca y asta R6 encerradas por las espatas; mazorca y asta expuestas; secci6n de mazorca y corte longitudinal de una mazorca por su eje. Fig. 51- Desarrollo de la capa negra Fig. 52- Granos R6 20 CONCLUSIONES COMO SE DESARROLLA UNA PLANTA DE MAIZ La planta de maíz aumenta lentamente de peso al comienzo de la temporada de crecimiento. Pero, a medida que más hojas se exponen a la luz del sol, aumenta gradualmente la tasa de acumulación de materia seca. Primero se producen las hojas de la planta, seguidas por las vainas, tallo, espatas, asta, estigmas, olote, y finalmente, el grano. Durante la etapa VIO, un número suficiente de hojas se hayan expuestas a la luz del sol, de tal manera que la tasa de acumulación de materia seca es rápida. Bajo condiciones favorables, esta tasa rápida de acumulación de materia seca en las partes aéreas de la planta, continuará a una tasa diaria casi constante, hasta casi la madurez. (Ver Fig. 53) La división celular en las hojas ocurre en la punta del tallo en desarrollo. La hojas aumentan de tamaño, se vuelven verde, y aumentan su peso seco a medida que emergen del cogollo y se exponen a la luz, pero no sufren más divisiones celulares o crecimiento una vez expuestas. Todas las hojas alcanzan su tamaño máximo por la etapa V12, pero para entonces, sólo la mitad de ellas (en número) se encuentran expuestas a la luz. Si una planta de maíz crece a una densidad baja de población, puede que se presente prolificidad. El aumentar el número de plantas por unidad de superficie, reduce el número de mazorcas por planta y también el número de granas por mazorca. Esta reducción es mayor en algunas variedades o híbridos que en otras. La producción de grano por hectárea aumentará a medida que se aumente el número de plantas por hectárea, hasta que la ventaja del mayor numero de plantas sea contrarrestada por una reducción en el número de granos por planta. La densidad óptima es distinta para diferentes materiales y ambientes. Los mayores rendimientos se obtendrán sólo cuando las condiciones ambientales sean favorables en todas las etapas del desarrollo. Las condiciones desfavorables durante las primeras etapas del desarrollo pueden limitar el tamaño de las hojas (la fábrica fotosintética). En etapas posteriores, las condiciones desfavorables pueden reducir el número de estigmas producidos, pueden resultar en una polinización deficiente de los óvulos y restringir el número de granos que se desarrollen. O bien, pueden detener el crecimiento prematuramente y restringir el tamaño de los granos producidos. 21 Fig. 53- Acumulaci6n de materia seca en una planta de maiz. En los ejes verticales: "porcentaje del total de materia seca en una planta de maiz", Grain= grano; cob, shank, silks= olote, asta, estigmas; stalk, tassel = tallo, panoja; leaf sheath= vaina; leaves= hojas. ABSORCION DE NUTRIENTES La mayor parte del peso seco consiste de materiales orgánicos carbonosos que resultan de la fotosíntesis y procesos subsecuentes. Para que una planta de maíz crezca normalmente, debe absorber por lo menos 12 elementos nutri tivos. Se necesita de una disponibilidad adecuada de cada nutriente, como condici6n esencial, para que ocurra un crecimiento 6ptimo en cada una de las etapas. La forma estacional como se acumulan los nutrientes en la planta es similar a la de la acumulaci6n de materia seca (Ver Fig.54). Sin embargo, la absorci6n de nutrientes comienza aún antes de que la planta emerja del suelo. La cantidad de nutrientes absorbidos al comienzo de la estaci6n de crecimiento es pequeña, pero las concentraciones de nutrientes en el suelo, en la parte que rodea a las raíces de la pequeña planta, debe de ser alta. La absorci6n del potasio se completa inmediatamente después de la aparici6n de los estigmas, pero la absorci6n de los otros nutrientes esenciales, como nitr6geno y f6sforo, continúa hasta cerca de la madurez. Una cantidad apreciable de nitr6geno, f6sforo y de algunos otros nutrientes se translocan desde las partes vegetativas de la planta hacia los granos en desarrollo, al avanzar el período de crecimiento. Esta translocaci6n puede resultar en deficiencias nutricionales en las hojas, a menos que existan en el suelo cantidades suficientes de esos nutrientes durante ese período. Una gran proporci6n del nitr6geno y del f6sforo que ha tomado la planta se va del campo con el grano cosechado, pero la mayor parte del potasio absorbidol vuelve al suelo junto con las hojas, tallos y otros residuos vegetales, a menos que estas partes se usen para ensilaje u otras formas de alimento. 22 APLICACIONES DE FERTILIZANTES Aunque sólo se requiere de cantidades relativamente pequeñas de nutrientes durante las primeras etapas del desarrollo, concentraciones altas de nutrientes en la zona radicular promueven un desarrollo rápido de las plantas. Este es el período cuando se inician todas las partes de la planta y comienzan a crecer. Aún cuando las cantidades de nutrientes absorbidos sea relativamente pequeña, el tamaño final de las hojas, mazorcas y otras partes de la planta dependerá grandemente de que haya habido una buena disponibilidad de nutrientes durante el comienzo del período de crecimiento. Durante el comienzo de la etapa vegetativa, el sistema radicular es de tamaño muy limitado y el suelo está generalmente frío. Las raíces seminales (raíces de la semilla), que crecen a medida que la planta emerge desde el suelo, sirven como sistema radicular principal durante las primeras semanas después de la emergencia. La localización del fertilizante en forma de banda a unos 5 cm a un lado de la semilla y ligeramente debajo de ella, es muy importante para que las raíces lo puedan interceptar. Las raíces se ramificarán y proliferarán en y cerca de la banda de fertilizantes tan pronto corno tornen contacto con ella. Pero, las raíces no son atraídas por el fertilizante, por lo cual el fertilizante debe quedar en una posición por la cual tendrán que pasar las raíces. Sin embargo, si se coloca el fertilizante muy cerca de las semillas, puede que la plántula sufra de "daño por sal". En etapas más avanzadas del desarrollo, las plantas requieren de mayores cantidades de nutrientes. Estos nutrientes deben de estar en suelo húmedo para que la absorción por las raíces pueda ocurrir en forma efectiva. Por lo tanto, el método más eficiente para proporcionar fertilizantes a las plantas en las etapas posteriores del crecimiento, es el de incorporar al suelo, durante la preparación del mismo, cantidades adecuadas de nutrientes. La aplicación de nitrógeno durante el otoño o antes de la siembra se hace cada vez más necesaria para la siembra temprana y en hileras angostas. El sistema nodal de raíces comienza a desarrollarse sobre el nudo del coleoptilo, en la etapa VE. A las 2 ó 3 semanas después de la emergencia, el sistema de raíces nodales llega a ser el sistema radicular más importante de la planta. Este sistema nodal se distribuye muy bien en el suelo, de tal modo que la localización precisa del fertilizante se vuelve menos crítica desde que estas raíces nodales se vuelven más importantes. 23 Debe cuidarse de que no se dañen las ratces al cultivar para incorporar cantidades adicionales de fertilizantes, una vez que los sistemas radiculares se han establecido. Fig. 54- Absorci6n de N, P, Y K por la planta de maíz. (En el eje vertical: "Porcentaje de absorci6n total"). En la parte superior de la gr&fica: grain= grano; cob , shank, silks= olote, asta, estigmas; Husks, lower ear shoots = espatas, ramificaciones laterales inferiores; stalk, tassel = tallo, panoja; leaf sheath = vaina; leaves= hojas. 24 • RESUMEN La cantidad de grano producido por la fábrica de maíz dependerá de la velocidad .y de la longitud del período de acumulación de materia seca. Torne Ud. ventaja de estas implicaciones, usando estas recomendaciones para producir rendimientos elevados: Fertilice de acuerdo con los análisis de suelo para el nivel de producción que se desee Seleccione el híbrido o variedad que mejor convenga a su sistema de manejo Siembre temprano y a la densidad y espaciamiento correctos (densidad) Elimine la competencia por malezas, enfermedades e insectos Lleve a efecto todas las demás prácticas culturales para maximizar la velocidad y el período de acumulación de materia seca en el grano.