Download Descargar ACTA

El estrés hídrico favorece el transporte de agua y de potasio en la raíz
del girasol
M. Benlloch-González, J.M. Fournier Andray y M. Benlloch Marín
Departamento de Agronomía, E.T.S.I. Agrónomos y Montes, Edificio Celestino Mutis.
Campus de Rabanales. Universidad de Córdoba
Palabras clave: Helianthus annuus, ayuno en K+, riego deficitario, sustrato de perlita,
tasa de exudación
Resumen
Se ha estudiado el efecto del estrés hídrico y del estado nutritivo en K+, así
como la interacción de ambos factores, sobre el transporte de agua y de K+ en raíces
aisladas de plantas de girasol. Para ello, se cultivaron distintos cultivares de girasol
en sustrato de perlita, regándolos periódicamente con una solución nutritiva tipo
Hoagland con distintos niveles de KCl. Al final del cultivo, las plantas se sometieron
a un estrés hídrico moderado mediante la interrupción del riego o aplicando riegos
deficitarios. Finalizado el periodo de estrés hídrico las plantas se regaron hasta el
punto de goteo y se procedió a la recogida del flujo xilemático en las raíces aisladas
de la planta. El estrés hídrico favoreció el transporte de agua y de K+ en las raíces de
las plantas moderadamente ayunadas en K+. Se observaron diferencias
intraespecíficas en este carácter, siendo el efecto del estrés hídrico más acusado en
los cultivares más sensibles a la sequía. Estos resultados sugieren que estas
respuestas persiguen favorecer la rápida recuperación hídrica y/o nutricional de la
planta a la salida del periodo de estrés hídrico.
INTRODUCCIÓN
Las plantas están expuestas a numerosas condiciones ambientales que conducen a
situaciones de estrés. Es conocido que el estrés hídrico afecta a la conductividad
hidráulica de la raíz y que las respuestas hidráulicas de la raíz dependen de la intensidad
del estrés hídrico (Siemens y Zwiazeck, 2004) y del genotipo de la planta (Saliendra y
Meinzer, 1992). En la vegetación espontánea de climas áridos y en los ecosistemas
agrícolas de secano, es frecuente observar un síndrome de deshidratación, que en muchos
casos se puede asociar con niveles bajos de potasio en la planta. Es un hecho
suficientemente contrastado que las plantas con una nutrición potásica adecuada
presentan los tejidos mejor hidratados que las plantas deficientes en potasio (Mengel y
Kirkby, 2001), y que la sequía induce deficiencias de potasio al restringir la
disponibilidad de nutrientes para la planta. También se sabe que el ayuno en potasio
favorece el transporte de agua en raíces aisladas y en plantas intactas de girasol
(Helianthus annuss L.) (Quintero et al., 1998; Fournier et al., 2005).
El objetivo principal de este trabajo fue estudiar las respuestas inducidas por el
estrés hídrico y el estado nutritivo en potasio, así como la interacción de ambos factores,
sobre los flujos de agua y de K+ en la raíz. También se ha pretendido determinar si existen
diferencias intraespecíficas en el efecto del estrés hídrico sobre ambos flujos.
401
MATERIAL Y MÉTODOS
El cultivo de las plantas se realizó en medio hidropónico con sustrato inerte de
perlita, y bajo condiciones controladas. En los ensayos en los que se estudió el efecto del
estrés hídrico en plantas con distinto contenido interno de K+, se utilizó el cultivar de
girasol Sungro 393 (Eurosemillas, S.A.). En los ensayos en los que se pretendía
determinar las diferencias intraespecificas en las respuestas al estrés hídrico, se utilizaron
los cultivares de girasol Sanbro, Jazzy, Supersun, Alhaja y Olimpia, de los cuales se
conocía que presentaban distinto comportamiento agronómico ante condiciones de sequía.
Para obtener plantas con distinto contenido interno en K+, éstas se regaron durante
25 días con una solución nutritiva tipo Hoagland con distintas concentraciones de KCl
(0.5, 1 ó 5 mM). En los ensayos en los que se estudiaron las respuestas intraespecíficas al
estrés hídrico, las plantas se regaron durante 14 días con solución nutritiva 2,5 mM de
KCl. En todos los ensayos, las plantas se sometieron a estrés hídrico: en los ensayos con
Sungro, el estrés se aplicó mediante la interrupción del riego durante 4 días y en los
ensayos con el resto de cultivares, aplicando riegos deficitarios durante 15 días. Al
finalizar el periodo de estrés, las plantas se regaron hasta el punto de goteo con la misma
solución de cultivo en los ensayos con Sungro, y con solución nutritiva 2.5 mM de RbCl
en los ensayos con diferentes cultivares. A continuación, se decapitaron las plantas, se
recogió el exudado xilemático procedente de las raíces aisladas y se determinó el flujo de
agua y de potasio (rubidio) en el xilema de la raíz.
El análisis estadístico utilizado para la comparación entre los tratamientos fue el
error estándar (EE) de la media de una muestra de la población, realizándose 4
repeticiones para cada tratamiento en todos los casos. Asimismo se realizó un análisis de
varianza factorial de dos vías, estudiando la posible interacción entre los factores. Para la
separación de medias se utilizó el test de Tukey con un nivel de rechazo del 5%.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
El transporte de agua en las raíces aisladas del cultivar Sungro dependió de la
concentración de KCl en el medio de cultivo: a menor concentración de K+ mayor fue
dicho transporte, es decir el ayuno en K+ favoreció el transporte de agua (Fig. 1). El estrés
hídrico tuvo un efecto positivo sobre el transporte de agua en el xilema de la raíz en las
plantas moderadamente ayunadas en K+ (1 mM) (Fig 2), y favoreció el transporte de K+
en todos los casos, con un efecto mucho más acusado en las plantas moderadamente
ayunadas en K+ (Fig. 1).
En los demás cultivares ensayados, el estrés hídrico también favoreció el
transporte de agua en el xilema de la raíz. Este efecto fue más acusado en los cultivares
Alhaja y Olimpia, que por sus respuestas de crecimiento de la parte aérea, fueron lo más
susceptibles a la sequía (Tabla 1). En estos mismos cultivares el estrés hídrico también
favoreció el transporte de K+ (Rb+) en el xilema de la raíz (Fig. 3), no observándose
ningún efecto sobre los cultivares mas tolerantes.
Los resultados obtenidos ponen de manifiesto que un estrés hídrico moderado
favorece el transporte de agua y de K+ en raíces aisladas de la planta. Este efecto es más
acusado en las plantas moderadamente ayunadas en K+ y en los cultivares más
susceptibles a la sequía. Posiblemente estas respuestas estén relacionadas con un
mecanismo de evitación del estrés hídrico y/o nutricional que permite la rápida
hidratación de la parte aérea después de un periodo de sequía. Es probable que los
cultivares más tolerantes perciban el estrés hídrico con menor intensidad, o que activen
antes los mecanismos de evitación del estrés.
402
Agradecimientos
Esta investigación ha sido financiado por el proyecto AGL-20053074/AGR del
Ministerio de Educación y Cultura
Referencias
Fournier, J.M., Roldán, A.M., Sánchez, C., Alexander, G. and Benlloch, M. 2005. K+
starvation increases water uptake in whole sunflower plants. Plant Science 163: 823829
Mengel, K. and Kirkby, E.A. 2001. Principles of Plant Nutrition. Dordrecht: Kluwer
Academic Publishers
Quintero, J.M., Fournier, J.M., Ramos, J. and Benlloch, M. 1998. K+ status and ABA
affect both exudation rate and hydraulic conductivity in sunflower roots. Physiologia
Plantarum 102: 279-284
Saliendra, N.Z. and Meinzer, F.C. 1992. Genotypic, developmental and drought-induced
differences in root hydraulic conductance of contrasting sugarcane cultivars. Journal
of Experimental Botany 43: 1209-1217
Siemens, J.A. and Zwiazek, J.J. 2004. Changes in root water flow properties of solution
culture-grown trembling aspen (Populus tremuloides) seedling under different
intensities of water-deficit stress. Physiologia Plantarum 121: 44-49
Tabla 1. Efecto del estrés hídrico sobre el crecimiento de la parte aérea de distintos
cultivares de girasol. Entre paréntesis se indica el porcentaje del crecimiento de las
plantas con estrés respecto al control. Letras distintas en un mismo cultivar indican
diferencias significativas para el tratamiento de estrés hídrico, según el test de
Tukey *, **, ***, significativo a (P<0.05), (P<0.01), (P<0.001), respectivamente.
Peso seco (g)
Control
Estrés hídrico
SANBRO
4.75 ± 0.14 a
4.36 ± 0.12 (91.8) b*
JAZZY
3.45 ± 0.23 a
2.85 ± 0.05 (82.6) b*
SUPERSUN
3.14 ± 0.07 a
2.27 ± 0.17 (72.3) b**
ALHAJA
4.28 ± 0.14 a
3.02 ± 0.08 (70.6) b***
OLIMPIA
4.02 ± 0.08 a
2.28 ± 0.11 (56.7) b***
Cultivar
403
Jv (μl g-1 PF raíz h-1)
90
Control
Estrés hídrico
60
30
JK (nmol g-1 PF raíz h-1)
0
1000
800
600
400
200
0
5
1
KCl (mM)
0.5
Fig. 1. Efecto de la concentración de KCl en el medio de cultivo y del estrés hídrico sobre
el flujo de agua (Jv) y de K+ (JK) en el xilema de raíces aisladas de plantas del cultivar
Sungro. Existió interacción entre la concentración de KCl en el medio de cultivo y el
tratamiento de estrés hídrico, según el test de Tukey (P< 0.001).
5
Hojas
Estrés hídrico
4
K+ (%PS)
Control
3
2
1
0
5
1
KCl (mM)
0.5
Fig. 2. Efecto de la concentración de KCl en el medio de cultivo y del estrés hídrico
sobre la acumulación de K+ en hojas del cultivar Sungro. Existió interacción entre la
concentración de KCl en el medio de cultivo y el tratamiento de estrés hídrico,
según el test de Tukey (P< 0.05).
404
35
Control
Jv (μl g-1 PF raíz h-1)
30
Estrés hídrico
25
20
15
10
5
JRb (nmol g-1 PF raíz h-1)
0
250
200
150
100
50
0
Sanbro
Jazzy Supersun Alhaja Olimpia
Fig. 3. Efecto del estrés hídrico sobre el flujo de agua (Jv) y de Rb+ (JRb) en el xilema
de raíces aisladas de distintos cultivares de girasol. En Jv existieron diferencias
significativas para el tratamiento de estrés hídrico, según el test de Tukey: Jazzy
(P<0.05), Supersun y Olimpia (P<0.01) y Sanbro y Alhaja (P<0.001). En JRb
existieron diferencias significativas para el tratamiento de estrés hídrico en Alhaja y
Olimpia, según el test de Tukey (P<0.001).
405