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EVOLUCIÓN DE LAS ESPECIES · INTRODUCCIÓN La diversidad que existe actualmente entre los seres vivos es el resultado de un inexorable, aunque largo y lento proceso: la evolución. Muchas de las especies que han aparecido sobre la Tierra a lo largo de su historia ya se han extinguido; las que actualmente sobreviven son una pequeña parte del total. En la actualidad es posible seguir el linaje y establecer las relaciones de parentesco que existen entre los seres vivos. De este modo, vamos configurando el árbol genealógico de la vida en nuestro planeta. · ¿POR QUÉ HAY TANTOS SERES VIVOS DIFERENTES? El término evolución significa cambio a partir de lo anterior. Biológicamente esto significa que tanto los seres vivos actuales, como todos aquellos que se han ido extinguiendo a lo largo de la historia, proceden de antepasados comunes. Sus descendientes han ido diferenciándose mediante un proceso de cambio gradual. La evolución no es una teoría, sino un hecho admitido por los científicos. Lo único que se discute es el mecanismo que permite que se produzca la evolución. El origen evolutivo de los organismos se apoya en evidencias irrefutables. Evidencias de la evolución Evidencias fósiles El Archaeopteryx parece demostrar que las aves actuales son el resultado de la evolución de antiguos reptiles. Las formas fósiles intermedias, que podemos situar entre dos grupos de organismos, ponen en evidencia las relaciones de parentesco evolutivo que existen entre ellos. El Archaeopteryx poseía plumas, alas y pico, al igual que las aves actuales, pero presentaba también caracteres típicos de los reptiles: tenía dientes, garras en las alas y una larga cola. Evidencias anatómicas. Homologías La adaptación a medios distintos provocó las diferencias que podemos encontrar entre grupos de animales que responden a un diseño estructural común. Las homologías evidencian las relaciones de parentesco evolutivo que existen entre diferentes grupos de individuos. La semejanza estructural que se observa en los cráneos de individuos de apariencia tan diferente se explica porque todos ellos proceden de un antecesor común. Distribución geográfica Animales como la llama y el camello, el tapir y el rinoceronte, el jaguar y el león, poseen un antepasado común, que vivió hace muchos millones de años, y han evolucionado de forma diferente en continentes separados. Grupos diferentes, pero afines, evidencian la evolución provocada por el aislamiento geográfico. · TEORÍAS EVOLUCIONISTAS Fijismo frente a evolucionismo En el s. XVIII, se creía que los grandes huesos fósiles que aparecían en las canteras y las excavaciones correspondían a animales antediluvianos (anteriores al diluvio), que habían desaparecido como consecuencia de un gran cataclismo. La avalancha de hallazgos fósiles, y su aceptación como restos de seres vivos que habitaban en la Tierra en diferentes épocas, llevó al naturalista Georges Cuvier (1769-1832) a pensar que la historia de la Tierra había sido una sucesión de catástrofes a escala planetaria, seguidas de otras tantas creaciones. Según él las especies habían sido creadas tal y como las conocemos actualmente: fijas e inmutables. Los fósiles de seres vivos diferentes a los actuales serían los restos de creaciones anteriores. A esta teoría sobre el origen de los seres vivos se la denomina fijista. En oposición a las teorías fijistas, Jean-Baptiste de Monet, caballero de Lamarck (1744-1829), tras el estudio de especies fósiles muy semejantes a las actuales, llegó a la conclusión de que estas podían derivar de tipos primitivos por transformaciones sucesivas. A esta forma de pensamiento se la denominó transformismo. El lamarquismo Lamark publicó en 1809 el libro Filosofía zoológica, en el que expuso sus teorías. Su principal aportación a la biología fue la defensa de las especies. Aunque no acertó en la forma en la que se producía, si lo hizo en el hecho mismo de la evolución. Pero Lamark en más conocido por una pequeña parte de su obra, a la que él mismo no dio mucha importancia: el proceso por el cual determinadas especies, para sobrevivir cuando el ambiente varía, transforman caracteres puntuales y transmiten estos cambios a su descendencia. A este proceso se le ha llamado lamarquismo y se conoce también como la teoría de los caracteres adquiridos. Se basa en los siguientes puntos: · Las condiciones que imperan en el medio ambiente sufren variaciones a lo largo del tiempo. · Los cambios ambientales van creando nuevas necesidades que obligan a las especies a modificar sus costumbres o conductas. · Los nuevos hábitos favorecen el uso y, en consecuencia, el desarrollo de algunos órganos; del mismo modo, la utilización de otros va disminuyendo progresivamente, lo que provoca su consiguiente atrofia: los individuos, como resultado de ello, se modifican. · Estas modificaciones, incluidas por el ambiente, son transmitidas a la descendencia. Esto supone que, con el tiempo, la totalidad de la población termina por adquirir los cambios que se produjeron en los individuos de una generación: la especie se transforma. Si bien los tres primeros puntos pueden ser ciertos, el cuarto es falso. Hoy sabemos que sólo se heredan aquellos caracteres cuya información reside en los genes. Las modificaciones corporales adquiridas a lo largo de la vida del individuo no se transmiten a la descendencia. Generación tras generación, las mujeres se perforan los lóbulos para colgarse pendientes; sin embargo, todavía no ha nacido ninguna niña con agujeros en las orejas. El darvinismo Charles Darwin (1809-1882) formuló la teoría sobre la evolución de los seres vivos por selección natural que recibe el nombre de darvinismo. A Darwin le influyó de forma decisiva la lectura de Un ensayo sobre el principio de la población de Thomas Robert Malthus. Este afirmaba: “Nunca habrá alimentos suficientes para la humanidad, ya que cualquier avance en la agricultura se verá inmediatamente neutralizado por un número mayor de niños que llegan a la madurez”. De estas palabras, Darwin extrajo la idea de la lucha por la vida que le sirvió como punto de partida en el planteamiento de su teoría. La publicación de El origen de las especies marcó el nacimiento de la biología moderna. Como toda nueva teoría, el darvinismo fue combatido con ardor, ya que entraba en contradicción con el pensamiento de la época; en algunos países, su enseñanza, incluso, estuvo prohibida. El neodarvinismo Cuando Darwin propuso la teoría sobre la evolución, desconocía cómo se originaba la variación, lo que le llevó a aceptar, en parte, la teoría de Lamarck sobre la herencia de los caracteres adquiridos. Los trabajos de Mendel y los posteriores avances en el campo de la genética, con el descubrimiento del material hereditario y del significado de la mutación, obligaron a replantear la teoría de Darwin. La genética ha explicado cómo se originan y cómo se heredan las características de los individuos, y ha aportado nuevas pruebas a la evolución. Se denomina neodarvinismo o teoría sintética de la evolución a la teoría que reúne, en torno a las ideas de Darwin, todos los descubrimientos genéticos que apoyan el darvinismo. Aunque la teoría evolutiva de Darwin se ha ido asentando y modificando gracias a los descubrimientos de la genética y de otras ciencias, siguen existiendo problemas por resolver y aspectos de la evolución que no se pueden explicar por selección natural. La biología sigue buscando nuevas respuestas. El viaje del Beagle A los 22 años, Darwin se enroló como naturalista en el buque de la armada inglesa H.M.S. Beagle. Navegó durante más de treinta años por las costas de Suramérica y pudo observar gran diversidad de plantas, animales y fósiles, y recoger numerosas muestras, a cuyo estudio se dedicó una vez regresó a Inglaterra. Especialmente sugerente fue su visita a las islas Galápagos, de origen volcánico, situadas en el Pacífico, a unos 1000 km de la costa. En las Galápagos existen 14 especies de pinzones, hoy día denominados pinzones de Darwin, cuyo pico se ha adaptado al tipo de alimento que ingieren. Dado que en el continente no existía esa diversidad de pinzones, Darwin llegó a la conclusión de que, cuando éstos llegaron a las distintas islas del archipiélago, procedentes del continente, no encontraron competidores y sí una gran cantidad de alimento. Esto unido, a su aislamiento geográfico, provocó una rápida adaptación a los diferentes ambientes, lo que favoreció la aparición de nuevas especies. · LA EVOLUCIÓN POR SELECCIÓN NATURAL A mediados del siglo XIX, la evolución no era una idea nueva. Los científicos llevaban mucho tiempo discutiendo esta posibilidad, pero ninguno, hasta que Darwin lo hizo, fue capaz de explicar de manera aceptable cómo se producían los cambios en los seres vivos. En 1859, Charles Darwin, en su libro Sobre el origen de las especies por selección natural, formuló una teoría que explicaba las evidencias observadas.¿Qué es y cómo actúa la selección natural? La selección natural es el mecanismo que Darwin propuso para explicar los cambios que se producen en los seres vivos, y que determinan la aparición de nuevas especies. Se basa en las siguientes ideas: · Nacen más seres vivos de los que pueden sobrevivir... Imagina qué sucedería si todos los conejos que nacen sobreviviesen y, además, cada uno de ellos se multiplicase al límite de sus posibilidades: ¡invadirían la Tierra! No es posible la supervivencia de todos los descendientes que producen los seres vivos, ya que el medio en el que viven impone limitaciones. · La lucha por la supervivencia... Los conejos deben competir por el alimento, por la pareja, por el espacio que necesitan para criar, etc. Además están expuestos a los depredadores y a las enfermedades. Los recursos del medio son limitados y los individuos deben competir por ellos. · Existen variaciones heredables entre los individuos de una población... El color del pelo puede ser un buen camuflaje para evitar a los depredadores. Por lo tanto, cuanto más se parezca un individuo al medio que le rodea, más difícil será su localización y captura. La naturaleza selecciona aquellas variaciones que son ventajosas para la supervivencia. Una característica heredable que sea ventajosa permitirá que un individuo sobreviva mejor y pueda dejar un mayor número de descendientes, que, a su vez, también serán portadores de dicha característica. · EL ORIGEN DE LA VARIACIÓN Variabilidad genética: La mutación La variabilidad genética es la cualidad de una especie o de una mutación por la cual puede darse el polimorfismo, es decir diferencias genéticas entre los individuos. Según la teoría neodarvinista, para que se produzca la evolución debe existir la variabilidad entre los individuos que permita seleccionar aquellos organismos mejor adaptados a las cambiantes situaciones ambientales. Las mutaciones son cambios en la información genética y, por tanto, heredables, que se producen en los seres vivos. La fuente primaria de variabilidad en una población son las mutaciones; esto se traduce, en última instancia, en la necesaria diversidad genotípica sobre la que puede optar la selección natural para que se produzca la adaptación de las especies a nuevas situaciones. Otra fuente de variabilidad es la recombinación genética que tiene lugar como consecuencia de los procesos sexuales. Por recombinación se entiende la aparición, en la descendencia, de combinaciones genéticas diferentes a la de los progenitores. La recombinación se produce en la formación de gametos mediante el proceso de entrecruzamiento de los cromosomas, Éste tiene lugar durante la profase de la primera división meiótica cuando las cromátidas de los cromosomas homólogos emparejados intercambian fragmentos. Así, genes que se encontraban en cromosomas distintos (aunque homólogos) pasan a situarse en el mismo cromosoma. La consecuencia básica de la recombinación es la formación de multitud de gametos diferentes, con distintas combinaciones de genes que podrán dar lugar a una gran variabilidad. A esto se suma la variabilidad que produce la segregación de los cromosomas como un todo durante la meiosis. Tanto las nuevas combinaciones, como las mutaciones que se producen en el tejido germinal, se prueban en los descendientes. Si son más eficaces la selección natural las seleccionará y sino serán eliminadas. La adaptación Por adaptación se entiende el proceso evolutivo de adecuación de los organismos a las condiciones ambientales. De acuerdo con la teoría neodarvinista de la evolución, en las poblaciones naturales existe una variabilidad genética que permite el proceso de adaptación. A nivel evolutivo, la adaptación es consecuencia y resultado de la selección natural, que actúa primando las características ventajosas de los individuos de una población: los individuos con características ventajosas dejarán más descendientes que poseerán dichas características. Los efectos de esta selección son que la población sobre la que actúa va adaptándose a las condiciones concretas de un lugar y va diferenciándose de la población original y de otras poblaciones de la misma especie. Cuando esta diferenciación provoca el aislamiento reproductor, es decir, la imposibilidad de cruzamiento entre individuos de poblaciones de la misma especie, se produce el fenómeno denominado especiación por el que se forman nuevas especies. Ejemplos de adaptaciones a factores abióticos y bióticos son los siguientes: Adaptaciones a factores abióticos Ejemplo de adaptación a la temperatura ambiental variable. Los mamíferos y aves han desarrollado un mecanismo de regulación que mantiene el interior del organismo a temperatura constante (homeotermia). Aunque esta regulación es costosa para el organismo, el poder mantener la tasa de metabolismo y por tanto su actividad vital al margen de la temperatura ambiental reporta grandes beneficios. Ejemplo de adaptación a la falta de humedad. Algunos microorganismos acuáticos (como los protozoos) han desarrollado la posibilidad de enquistarse el perder agua y protegerse con una gruesa envoltura. Así permanecen en un estado de vida latente hasta que las condiciones normales de humedad se restablecen. En los vegetales, la transformación de hojas en espinas evita el exceso de pérdida de agua en las plantas adaptadas a climas áridos. Adaptaciones a factores biológicos Ejemplo de adaptación defensiva contra sus consumidores: la presencia de espinas tanto en vegetales como en animales (acebos o erizos) tiene un claro efecto disuasor sobre los posibles depredadores. Otras formas de evitar ser devorado son el recubrirse de fuertes corazas protectoras (como la de las nueces o el mejillón) o producir sustancias venenosas o malolientes. · LA FORMACIÓN DE NUEVAS ESPECIES Especie: es un grupo de organismos que se caracterizan por tener una forma, un tamaño, una conducta y un hábitat similares y porque estos rasgos comunes permanecen constantes a lo largo del tiempo. La naturaleza seleccionara los individuos más aptos dentro de una población (selección natural), ya que tendrán mayor probabilidad da llegar a transmitir sus genes (reproducirse). De este modo, con el tiempo, la población irá cambiando. Si una población cambia tanto que llega a aislarse genéticamente y resulta imposible la reproducción de los individuos de esta población con la de otras poblaciones de la misma especie, diremos que ha aparecido una nueva especie. Este mecanismo se denomina especiación y puede tener lugar de varias formas: 1. Especiación alopátrida Las poblaciones quedan aisladas por barreras naturales de tipo geográfico (islas, valles aislados,etc.). Las poblaciones evolucionan por separado, dando origen a nuevas especies. 2. Especiación simpátrida El aislamiento reproductivo de las poblaciones se produce en una misma zona geográfica, por diferentes causas: Aislamiento temporal: La época de maduración de los órganos sexuales es distinta en cada población (por ejemplo flores de la solana y la umbría) Aislamiento etológico: Aparecen variaciones en las pautas de comportamiento de las poblaciones (sobre todo referidas al conejo o galanteo). Aislamiento ecológico: Las poblaciones se especializan en un determinado hábitat (evolución de los pinzones de Darwin en una misma isla de las Galápagos) Aislamiento sexual: En una misma especie se puede dar la cópula con más frecuencia entre determinados individuos, bien sea por dificultades de acoplamiento (San Bernardo-chihuahua) o por estímulos visuales, auditivos u olfatorios que hagan más atractivos a ciertos individuos. Ya sea de manera alopátrida o simpátrida, la selección natural acaba originando especies nuevas. Se puede afirmar que dos poblaciones divergen suficientemente y constituyen especies distintas cuando los híbridos son infértiles (el mulo, híbrido del caballo y el asno, es estéril). Si dos poblaciones aparentemente diferentes se pueden cruzar y los hijos son fértiles, la especiación no ha terminado. Hablamos entonces de subespecies o razas. En ocasiones es posible encontrar dos especies separadas geográficamente entre las que existe una serie de poblaciones que varían gradualmente a medida que nos alejamos de la zona que ocupa la primera especie y nos acercamos a la zona que ocupa la segunda. En este caso hablamos de clinas (estado intermedio ecológico y evolutivo). EVOLUCIÓN HUMANA Introducción. Los Vertebrados constituyen el subfilo más importante del filo Cordados, que incluye todos los animales con columna vertebral, desde los peces al hombre. La clase Mamíferos son vertebrados que comprenden cerca de 20 órdenes, entre los que se encuentra el orden Primates, con unas 200 especies repartidas en varias familias, y en la que destaca la familia Homínidos por incluir a los seres humanos, es decir, a la especie Homo sapiens. Los datos obtenidos del estudio de los fósiles indican que el Homo sapiens apareció hace unos 100.000 años, pero la aparición de los homínidos se remonta a unos 4 o, posiblemente, 5 millones de años atrás. Las investigaciones sobre el origen de los homínidos están principalmente relacionadas con estudios comparativos entre los primates y humanos actuales, y con los datos aportados por los organismos ancestrales, a través de sus fósiles. Así por ejemplo, el estudio comparativo entre dos familias de primates, los póngidos (que incluye chimpancé, gorila y orangután) y los homínidos, demuestran la existencia de una evolución divergente. Ésta se produce cuando una población de organismos estrechamente relacionados se adaptan a diferentes ambientes y comienzan a seguir un curso evolutivo diferente; podemos observar como éstos han ido adquiriendo características morfológicas debidas a sus adaptaciones ambientales, las cuales se pueden manifestar, por ejemplo, en la longitud de un miembro determinado o en el modo de inserción muscular. Se supone una capacidad cerebral muy escasa y la presencia de mejores medios para trasportar objetos a la vez que se desplazaba, aún con locomoción cuadrúpeda, para el primer homínido que consiguió separarse de la línea ancestral que daría lugar al chimpancé y al gorila, hace más de cuatro millones de años. El homínido más primitvio y mejor estudiado corresponde al extinguido género Australopithecus, del cual se conocen al menos cuatro especies, y que poseía un tipo de pelvis que le permitía realizar una locomoción bípeda. Dentro del género destacan el Australopithecus afarensis (entre 3 y 4 millones de años) y el Australopithecus africanus (entre 3 y 1,5 millones de años). El más antiguo representante de la especie humana es el Homo habilis, al cual se le atribuye una antigüedad de 1,75 millones de años, es decir, que convivió con los australopitecos. Su capacidad craneana era de 750 cm3 y fue el autor de una industria de cantos talladas que se ha denominado Olduwayense. El siguiente homínido es el Homo erectus, con un cráneo y una mandíbula aún primitivos. El primer Homo sapiens aparece en Europa y en el Próximo Oriente hace unos 150.000 años, en forma de Homo sapiens neanderthalensis, con una capacidad entre 1.300 y 1.750 cm3, y el cual perduró hasta las primeras fases de la última glaciación, la de Wur (hace unos 35.000 años). El Homo sapiens sapiens, el hombre moderno, tiene un origen muy antiguo que se sitúa fuera de Europa. Sus representantes más primitivos se han encontrado en África, donde tienen fechas de 100.000 años, pero el exacto origen geográfico es desconocido. Se caracterizaba por la estabilización del volumen cerebral y la mayor ligereza de su estructura ósea. Los diversos grupos de Homo sapiens sapiens han sufrido variaciones en función de la geografía y del clima de las regiones que progresivamente fueron ocupando, hechos que contribuyen a explicar la existencia de las razas actuales. Evolución de los Primates. Los primates constituyen un orden al que pertenecen los prosimios, los póngidos, los monos y el hombre. Son mamíferos placentarios que derivan de insectívoros primitivos. La evolución de un gran número de especies se explica por la vida arborícola, que fue la forma de vida primitiva de los animales de este grupo y que incluso hoy es característica de la mayoría de las especies. Más de un 95% de las especies viven exclusivamente en los bosques tropicales. Las principales características evolutivas de los primates son la adaptación a una orientación visual, de manera que los ojos se desplazan desde su posición lateral hacia la parte anterior del rostro, un gran desarrollo encefálico y diversas modificaciones para una dieta herbívora. Los primates más antiguos aparecieron en el Cretácico superior y estaban representados por el suborden plesiadapoideos y caracterizados por sus grandes incisivos que indican su alimentación herbívora. Posteriormente, en el Eoceno aparecen los lemuroideos, de los cuales sólo quedan especies en los trópicos de Asia y África y principalmente en Madagascar. En el Paleoceno superior aparecen los tarsioideos, de los que se cree descienden todos los simios. Los tarsioideos dieron lugar a los primates del orden Catarrhini en el Viejo Mundo; en el Nuevo Mundo (América central y meridional) aparecen, a partir de formas similares parecidas a los tarsioideos, los Platyrrini. Los antropoideos o simios son un grupo que presenta un gran telencéfalo que cubre al cerebelo, dedos muy largos, desarrollo de los dientes y de la musculatura mímica, lo que permite un lenguaje de expresiones faciales. Algunos, como los cercopitecos y los hominoideos, se caracterizan por presentar cola prensil, con la que pueden colgarse e incluso atrapar objetos. El desarrollo de estos dos grupos se produce paralelamente desde el Terciario inferior. La superfamilia de los hominoideos está constituida por los monos antropomorfos y el hombre, y comprende muy pocas especies. Se caracteriza por el aplanamiento de la caja torácica en la parte ventral, por la ausencia de cola y por el mayor tamaño del encéfalo. Esta superfamilia comprende, por tanto, a los póngidos y a los homínidos. Los póngidos son monos antropomorfos superiores, que aparecieron en el Oligoceno. La familia comprende a gorilas, chimpancés, orangutanes y gibones. Son animales inicialmente arbóreos que utilizan los brazos para moverse entre las ramas y construyen nidos en los árboles en los que pasan la noche. Una de las principales características de esta familia es la aparición de senos frontales más o menos desarrollados. El orangután presenta un gran número de especializaciones, tales como una musculatura desarrollada, y reducido tamaño del pulgar y del primer dedo del pie, situados ambos hacia atrás; viven solitarios y actualmente están en peligro de extinción. Otros géneros, como el gorila, el mayor de los primates, tienen senos frontales más desarrollados, se alimentan de hojas y frutos, y pasan la mayor parte del tiempo en el suelo. Está bien representado en varias zonas de África, sobre todo en la parte occidental. Gorila y orangután presentan un dimorfismo sexual bastante pronunciado. El chimpancé constituye otro género dentro de los póngidos, el género Pan, y se encuentra bien representado en los bosques húmedos del centro-oeste africano. Morfológicamente destacan por presentar la pelvis muy alargada, los dedos de las manos muy largos, el pulgar oponible en todas las extremidades, y la dentición parecida a la humana. Otra característica que les diferencia es su elevada inteligencia; en este sentido, son capaces de utilizar y fabricar herramientas con un fin determinado. Utilizan instrumentos tales como piedras y palos para conseguir comida y para defenderse; en este sentido, se sabe que usan hojas trituradas a modo de esponjas para obtener agua de los agujeros de los troncos, y ramitas para sacar termitas de los nidos de los troncos. Los homínidos están representados actualmente por una sola especie, el Homo sapiens. Los aspectos morfológicos, fisiológicos (grupos sanguíneos, hemoglobina, proteínas séricas) y genéticos (cromosomas) de esta familia son enormemente similares a los de los póngidos, lo que da muestra de su gran parentesco evolutivo, con importantes relaciones filogenéticas. El linaje que condujo al hombre se diferenció de los póngidos en el Mioceno. Esta divergencia evolutiva se produjo hace unos 5 millones de años. La principal diferencia en el aparato vocal de los homínidos frente al de los póngidos es la posición de la laringe en el aparato respiratorio, la cual aparece más cerca de la garganta y más lejos del paladar, que en el resto de primates; este descenso de la laringe se halla directamente relacionado con el desarrollo de la posición bípeda y la expansión del tejido óseo cerebral, y permite pronunciar palabras. Evolución de los homínidos. El registro fósil permite comprobar que el origen de nuestra estirpe tiene lugar en África. Desde los primeros momentos el continente africano fue el centro desde el que constantemente brotaban nuevos linajes de homínidos, y aunque en Europa y en el este de Asia transcurrieron importantes procesos evolutivos; éstos afectaron a poblaciones que no sólo procedían de África, sino que también eran sustituidas por migraciones africanas. Los restos fósiles más antiguos datan del Plioceno. Parece ser que los homínidos se separaron de unos antropoides cosmopolitas del género Dryopithecus o bien de formas muy próximas filogenéticamente durante el Mioceno, y ya en el Plioceno constituían una línea evolutiva clara e independiente. Parece ser que ciertos cambios en la fauna y el medio producidos entre los 4,5 y 7 millones de años, reflejan determinados sucesos climáticos y geográficos, de los cuales el más espectacular corresponde a la desecación del Mediterráneo, que se produjo varias veces hace uno 5,5 millones de años. Todavía quedan por hacer averiguaciones más precisas que expliquen la conexión de esos acontecimientos con la evolución de los El género Australopithecus. El descubrimiento de un cráneo infantil más primitivo que el Homo erectus se realizó de forma casual en una cantera de piedra caliza en Taung (Sudáfrica) en 1924, por el investigador Raymond Dart, que le dio el nombre de Australopithecus africanus. Un cuarto de siglo después se reconoció el fósil como un antecesor humano por la comunidad científica, ya que pensaban que los primeros homínidos debían tener ya un cráneo muy voluminoso. Actualmente se conocen varios australopitecus fósiles. Sin embargo, no se sabe de forma certera, cuantas especies hubo de Australopithecus y cúales de éstas fueron antecesores del género Homo. Australopithecus africanus es el más pequeño de los que se conocen, con un peso de 25 kg. Presenta rasgos evolutivos con respecto a los monos antropormorfos, así su caja craneana es más redondeada y la capacidad cerebral es de 440 cc. Además, la situación del foramen magnum, que se abre en la base del cráneo, y de la pelvis indican una postura vertical. La dentición indica hábitos principalmente vegetarianos y tanto los caninos como los incisivos son más pequeños que los de un antropomorfo. En 1938, se descubrió, también en Sudáfrica, otro australopiteco de mayor tamaño pero menos parecido al hombre, que se denominó Australopithecus robustus. Su cara era bastante ancha y los molares y premolares eran muy grandes, además de presentar potentes músculos mandibulares, de manera que tenían un buen rendimiento en la masticación y trituración de grandes cantidades de material vegetal grueso, como tubérculos, raíces y frutos de cáscara dura. El cráneo era también bastante pequeño, con una capacidad craneana también pequeña de aproximadamente unos 550 cc. Se trata de animales muy pequeños, pues no pasan de los 40 kg, y por tanto, la relación entre el peso del cuerpo y el del encéfalo no debía ser muy diferente de la que persiste en el hombre actual. Australopithecus boisei era aún más robusto y corpulento que Australopithecus robustus y se descubrió años después en Kenia y Tanzania por Mary Leakey. Este descubrimiento promovió el interés por descubrir los orígenes humanos y propuso a África como la cuna de la humanidad. Estos dos australopitecos existieron en la misma época pero se encontraban geográficamente separados. El último de éstos se conoce también como el "hombre rompenueces" y se le ha estimado una edad de 1,8 millones de años. En un primer momento se postuló una relación evolutiva para estas tres especies, de manera que una originaba la otra, y así A. africanus originaría por evolución a A. robustus, y éste se transformaría en A. bosei, el cual finalmente se extinguiría. Pero el descubrimiento de un nuevo fósil correspondiente al cráneo de un australopiteco más robusto y macizo denominado WT 17.000 y fechado con una antigüedad superior a la de los demás, es decir, en 2,5 millones de años, tiró por tierra esa teoría. Los fósiles de A. anamensis presentan un gran parecido con los de la especie A. afarensis, mucho mejor conocida que la anterior. Estos dos homínidos son formas primitivas en muchos de sus caracteres. El fósil de A. afarensis más conocido es Lucy, un representante descubierto a mediados de la década de 1970 a unos 70 km del río Awash, en la región etíope de Hadar. Pesaba entre 25 y 50 kg y los machos se caracterizaban por ser mucho más robustos que las hembras. El tamaño de su encéfalo guarda cierta relación al de un gran antropoideo africano y se ha encontrado un gran parecido con su cráneo y el de la hembra de gorila, pero no se conoce bien si la relación tamaño cerebral y peso corporal era grande o pequeña. Los dientes eran robustos y de gran tamaño; los molares, de coronas espesas, estaban adaptados para una dieta a base de vegetales duros, tales como semillas, vainas, raíces y tubérculos. Los rasgos de la pelvis y de las articulaciones de las rodillas muestran que Lucy caminaba erguida, dato que también es corroborado por otros fósiles incluidos en la especie A. afarensis, también al estudiar los huesos del pie. Los datos aportados por el estudio fósil indican que la locomoción bípeda se adelantó a los cambios evolutivos que produjeron el aumento de tamaño del cráneo de los homínidos. Los brazos eran largos, las piernas cortas y las manos prensiles, de manera que podían agarrar con fuerza; el estudio de las proporciones de los huesos de la mano y la forma de sus articulaciones hace pensar en su capacidad para manipular objetos de forma precisa. La aparición del género Homo. El primer indicio que demuestra de forma sólida la existencia de una especie claramente como nosotros tiene lugar en Kenya en 1984, donde aparece el fósil de un adolescente, perfectamente conservado y conocido como el "chico de Turkana", que se ha datado en 1,6 millones de años. Éste presenta una estructura corporal auténticamente moderna, con la misma locomoción que el hombre actual. También se caracterizaba por presentar un cráneo y un cerebro mucho más grande, largas y delgadas extremidades, y se le calcula una estatura de 185 cm para el estado adulto. Esta nueva forma corporal permitió la supervivencia en la sabana abierta, adaptándose a ambientes cálidos y secos. En un primer momento, el "chico de Turkana" (representado por OH9) y otros fósiles asociados africanos fueron incluidos taxonómicamente dentro de la especie Homo erectus, pero estudios más detallados mostraron importantes diferencias, sobre todo en lo que respecta a la arquitectura del neurocráneo y otros rasgos anatómicos especializados que aparecen en el típico H. erectus del este asiático, pero no en los otros. Por ello, convino aceptar la existencia de una nueva especie que representaba un antepasado de todos los humanos posteriores y fue denominada Homo ergaster. También se ha especulado sobre la posibilidad de que el deducido éxodo o emigración de África por parte de los primeros homínidos pertenecieran a la especie H. ergaster u otra muy similar contemporánea de ésta, rozando los dos millones de años. Esta nueva especie fue capaz de adaptar su supervivencia a zonas templadas más frías del continente asiático y otras partes del Viejo Mundo. Por lo tanto, estos individuos ya se encontraban preparados para salir de África y adaptarse a los diferentes climas de otras regiones más alejadas. En el campo de la evolución humana todavía cabe preguntarse cuántas especies de primeros homínidos hubo exactamente, cuáles de ellas fabricaron instrumentos y cómo era su forma de caminar. Es importante destacar también que el patrón evolutivo de la especie humana no es lineal sino ramificado, es decir, que las diferentes especies de Homo no se suceden en orden cronológico una detrás de otra, sino que frecuentemente comparten el mismo lugar en el mismo periodo de tiempo. Los estudios realizados recientemente nos permiten estimar que las principales migraciones desde África tuvieron lugar hace poco más de un millón de años hacia los continentes europeos y asiáticos, de diferentes características geográficas y climáticas cada uno, evolucionando así hacia el Hombre de Neandertal en Europa y hacia el Homo erectus en Asia, con la variante oriental del Hombre Java. Homo habilis. Homo habilis, que significa 'hombre hábil', es un homínido fósil de pequeña talla, capacidad craneal de 700 cc, y hallado en África oriental y austral y también en Asia, cuya antigüedad se remonta a 1,6 millones de años o más. A este homínido se le atribuye la industria lítica aparecida en la garganta tanzana de Olduvia. Utilizaba cantos manipulados como herramientas, así como huesos de animales, y su dieta estaba comprendida con mayor proporción de alimentos de naturaleza animal que vegetal, lo que indica una posible dependencia de la caza, aunque también puede ser que se alimentara de restos de carroña. Parece ser que este homínido de encéfalo desarrollado convivió con A. bosei y A. robustus, ambos de características similares. Cambio de dieta y aumento del tamaño encefálico están causalmente relacionados. La dentición es más parecida a la humana, con reducción de los molares y premolares, y las manos son prácticamente modernas, con la peculiaridad de presentar cierta curvatura en las falanges. Numerosos fósiles de Homo habilis han sido encontrados en Olduvai, en la región de Koobi Fora y en el Valle del río Omo cerca de Etiopía. Todos ellos nos han permitido determinar, de forma precisa, la anatomía de esta especie. Este homínido sobrevivió durante algunos cientos de miles de años para ser luego sustituido por una especie más duradera, el Homo erectus. Homo erectus. Esta especie de homínido ofrece una amplia distribución, pues sus fósiles han sido encontrados en Java, Asia continental, África y Europa. Los primeros restos fueron encontrados por E. Dubois, en 1892, en los aluviones del río Solo (isla de Java), y se les concedió el nombre de Pithecanthropus erectus. Su antigüedad oscila entre 1,6 millones de años para los hallazgos de África oriental y 300.000 años para los de Asia. A lo largo de este periodo la capacidad craneal del Homo erectus pasa de 800 a 1.200 cc. Es considerado por muchos investigadores como el primer hombre moderno y se parece mucho a las posteriores especies de Homo (Homo sapiens arcaico), por su tamaño corporal y su robustez. Entre sus características principales destacan la posesión de una cara más redondeada, incisivos muy desarrollados y molares bastante reducidos. Homo sapiens. Nombre que recibe la especie de homínidos que posee un esqueleto óseo y una capacidad cerebral muy semejante a la nuestra. Comprende tres variedades o subespecies denominadas Homo sapiens "arcaico", Homo sapiens neanderthalensis y Homo sapiens sapiens, el más inteligente de todos que nos incluye. Homo sapiens "arcaico". Los Homo sapiens arcaicos constituyen una serie de poblaciones de homínidos avanzados, estimada como herededos genéticos y culturales de Homo erectus. Son difíciles de clasificar, ya que para algunos se trata de los últimos Homo erectus, mientras que para otros son los primeros Homo sapiens. Se conocen fósiles que datan de hace unos 200 mil años, pero se cree que pueden llegar a 400 mil años. La mayor parte de esos fósiles se han encontrado en yacimientos europeos y algunas zonas de África y Asia. Además, suelen presentar formas variadas, lo que se cree que puede ser debido a la radiación adaptativa. Aparecieron durante el periodo interglacial que hubo entre la glaciación de Mindel y la glaciación de Riss, y desaparecieron durante la glaciación de Würm. Existen restos en Grecia, España, Francia, Alemania y Gran Bretaña. Se caracterizaban por tener la frente muy grande y arcos superciliares menos prominentes. Con respecto al Homo erectus, el cerebro era de mayor tamaño y los dientes más pequeños. Homo sapiens neanderthalensis. También llamado Hombre de Neandertal. Se trata de un homínido cuyos primeros restos se encontraron en el valle de Neanderthal, al este de Düsseldorf (Alemania) y de ahí su nombre. Algunos científicos opinan que se trata de una evolución gradual y regional del Homo erectus. El hombre de neandertal apareció principalmente en Europa hace unos 150.000 años y desapareció hace unos 35.000 años. Vivió durante el último periodo interglacial y el último glacial, que corresponde a la glaciación de Würm. De pequeña estatura (entre 1,5 y 1,7) y extremidades robustas, tenía una capacidad craneana media de 1.450 cc, que puede llegar a los 1.600 cc, superior a la del hombre actual. Su cráneo estaba constituido por paredes superciliares gruesas y fuertes, frente aplanada y mandíbula superior prominente. Muy distintivo entre neandertales y modernos es la región de la mejilla; en los neandertales, la parte del hueso maxilar que se extiende por delante del pómulo hasta el puente de los nasales es plana o incluso abombada, mientras que en los modernos el maxilar se retrae y hace entrante por debajo y delante del pómulo, el cual arranca desde más arriba. Elaboraban vestidos para protegerse del frío de los periodos glaciares que experimentó Eurasia mientras la habitó. El hombre de Neanderthal era cazador y enterraba a sus muertos con rituales. Su industria lítica es de tipo musteriense. Fueron contemporáneos de formas de H. sapiens arcaicos hallados en Asia y Sudáfrica. Homo sapiens sapiens. Hace unos 35 mil años, en el Paleolítico Superior, comenzó la expansión del Homo sapiens sapiens, subespecie a la que pertenecen todos los hombres actuales. Los fósiles más primitivos son los llamados hombres de Cro-Magnon, encontrados en Europa y también se sabe que habitaron en el Oriente Medio. Eran cazadores y desarrollaron una actividad lítica muy perfecta, utensilios para raspar y perforar, cuchillos de dorso plano, y gracias a estas herramientas trabajaron el hueso y el marfil. Durante la última glaciación las poblaciones quedaron aisladas y se cree que en las zonas donde no llegaron los hielos, como en Oriente Medio, las poblaciones siguieron avanzando y surgieron las razas modernas. Al retirarse los hielos estas poblaciones se expandieron en diferentes direcciones, dando lugar a las tres razas anteriormente mencionadas, y antes del Mesolítico ya aparecieron las primeras formas parecidas a las actuales. Estas nuevas razas desarrollaron la cerámica y la agricultura (típica del Neolítico). Se extendieron por Europa y África, desplazando a otras como las de Cro-Magnon, que no pudieron competir con las razas que ya habían conseguido domesticar algunas especies animales, como el buey o la cabra, y habían plantado algunas especies vegetales, como el trigo, para conseguir alimento. También se extendieron por Australia y Asia, penetrando en América por el estrecho de Bering, que por aquel entonces no estaba sumergido, e incluso llegaron a instalarse en las frías tierras del Ártico. Origen del hombre moderno. Las investigaciones realizadas en el campo de la evolución humana llevan a la conclusión de que los humanos modernos (Homo sapiens sapiens) no se parecen ni a los neanderthales ni a los erectus. Cabe preguntarse de dónde procede entonces el hombre actual. Existen dos teorías que intentan explicar el origen de los humanos modernos, la teoría del origen único y la teoría del origen multirregional. La teoría del origen único explica que H.sapiens desciende de una misma población ancestral que apareció en África, probablemente sapiens evolucionados de ergaster, los cuales experimentaron una oleada migratoria que llegó a Europa y a Asia, y sustituyeron a las especies que allí vivían, colonizando así todo el mundo. De ésta manera, se explica que los neandertales de Europa y Asia occidental, procedentes del H. heidelbergensis, florecieran en el período comprendido entre hace 200.000 y 30.000 años, para terminar extinguiéndose ante la invasión de los H. sapiens. Algunos hallazgos fósiles sustentan este punto de vista. La teoría del origen multirregional explica que todas las poblaciones humanas modernas se remontan hasta H. erectus, de manera que hubo un gran número de migraciones tempranas desde África, las cuales posiblemente puedan remontarse hasta hace un millón de años, y que dieron lugar al establecimiento de diferentes poblaciones de H. erectus. Luego, cada población regional de H. erectus evolucionó separadamente, pero intercambiando suficientes genes con sus vecinos como para mantenerse dentro de la misma especie, evitándose así la especiación. De esta manera, se formaron las diferentes razas humanas modernas. Según esto, los neandertales europeos evolucionaron hacia el Homo sapiens, al mismo tiempo que los hacían los erectus en Asia y África. Los hombres de Atapuerca son antecesores de los neandertales, por lo que, si esta teoría resulta ser cierta, también serían nuestros antepasados. Los fósiles de Atapuerca inducen a pensar en un proceso evolutivo, donde se van sucediendo la aparición y desaparición de diversos rasgos a lo largo del tiempo y se van acentuando de forma distinta en cada una de esas poblaciones regionales (todo ello relacionado con el origen y selección de especies). Los minuciosos estudios que aún han de realizarse sobre la gran variedad de fósiles de los yacimientos de Atapuerca permitirán, en un futuro, aclarar si los preneandertales europeos descendieron de otra población que los precedió en la misma región, o bien de una población inmigrante que reemplazó a la precedente, o bien del mestizaje de una y otra. Sin embargo, la teoría del origen único o común está recibiendo, hoy día, más apoyo por parte de los biólogos moleculares al estudiar los genes mitocondriales, pues los linajes mitocondriales son más fáciles de trazar. Las mitocondrias se caracterizan por poseer su propio ADN y porque en los vertebrados proceden únicamente de la madre, lo que elimina la posibilidad de que los cambios en la secuencia de nucleótidos sean el resultado de recombinación sexual. Por lo tanto, las alteraciones registradas son únicamente debidas a mutaciones y esto facilita mucho el estudio. Características del hombre moderno. Una de las características más sobresalientes es la perfecta adaptación a una postura erecta y al bipedismo. La columna vertebral proporciona la estabilidad necesaria para caminar. La existencia de dos grandes escotaduras ciáticas es la característica principal del hueso ilíaco humano. Esto contribuye, de forma muy importante, a la posición erecta y a la marcha bípeda propia del hombre. Debido a ellas, el centro de gravedad del cuerpo se ha trasladado hacia atrás y el peso del tronco se ejerce en la dirección adecuada. Otras modificaciones necesarias que han surgido a lo largo de la evolución para conseguir el bipedismo son un alargado hueso en el talón y un dedo grueso alineado con el resto de los dedos del pie. Por otra parte, la forma aplanada del omoplato sirve para ofrecer una amplia superficie de inserción a los músculos rotatores del brazo. Esta forma es consecuencia de la adaptación del hueso ocasionado por la actitud bípeda, ya que las extremidades anteriores cuelgan a los lados del cuerpo, y se hacen posibles amplios movimientos de rotación alrededor del eje de la extremidad. Los músculos aductores se caracterizan por actuar como contrapeso que tiende a mantener el equilibrio del tronco y la pelvis en el estado bípedo. El conjunto de los aductores forman un peso considerable que cuelga de la pelvis y actúan como un contrapeso que ayuda a mantener el equilibrio del tronco; la acción de contrapeso aumenta cuando se contraen todos los aductores de ambos lados. Es importante destacar también la contribución de los músculos glúteos en la locomoción, ya que en cada paso los glúteos fijan fuertemente la pelvis contra el miembro estático, inclinándola de este lado, de manera que el miembro dinámico puede ser llevado hacia adelante sin tropezar en el suelo. La reducción de los dientes y el aumento del cerebro hace que la cara del hombre sea más pequeña y se sitúa debajo de la cavidad craneal. En la cara de los seres humanos es muy característico la presencia de músculos de la expresión, como el triangular, superciliar o cigomático, que no existen en los primates y están muy poco desarrollados en los antropoideos. El descenso de las comisuras labiales y el fruncimiento de las cejas son gestos típicos del hombre. El sistema nervioso presenta una marcada cefalización en humanos (gran desarrollo del encéfalo), sobre todo con respecto al peso del cuerpo y al de la médula espinal, fenómeno indicativo de su desarrollo mental y de su inteligencia. El gran tamaño del cráneo ha permitido el desarrollo de ciertas áreas del cerebro que permiten realizar funciones como el habla, por ejemplo. La elevada actividad y agilidad mental que poseemos nos permite tener sistemas bien desarrollados para percibir, procesar y reaccionar a la información que recibe del exterior. Este gran tamaño, aproximadamente 1.400 cc, repercute a su vez, en modificaciones anatómicas, como la gran anchura de la pelvis femenina humana, lo que tiene grandes ventajas para el parto, pues de otro modo la cabeza del feto no tendría sitio para salir. Como todos los mamíferos, los humanos son animales de sangre caliente, con capacidad de regular y mantener su temperatura corporal; también tienen una progenie viva, es decir, no ponen huevos, y los nacidos tienen solo un 25% de la capacidad craneal del adulto; todo ello implica un largo periodo de dependencia del cuidado materno, una larga infancia y una larga dependencia de los padres por parte de los hijos. En la mayoría de los mamíferos grandes, existe una tendencia a tener poca progenie en cada camada; los seres humanos no suelen tener más de dos hijos en cada parto y poseen sólo dos glándulas mamarias para alimentarlos HOMO ANTECESSOR El Homo Antecessor salió a la luz en 1997 en la Sierra de Atapuerca (Burgos). Esta especie demostró que en Europa ya vivían seres humanos hace más de 800.000 años, mucho antes de lo que se pensaba. Su morfología revolucionó la idea que se tenía hasta ese momento de la evolución de nuestra especie. Su capacidad craneana era elevada y poseía una cara muy moderna, es decir, esta especie sufrió una reestructuración total delneurocráneo, la mandíbula, los dientes y la cara, es totalmente diferente a todo lo anterior. Desgraciadamente,no se han encontrado aún fósiles en África de la misma antigüedad que podrían hacer seguir la pista de estaespecie, y los de Asia contemporáneos a ella se refieren únicamente al Homo erectus. Se podría decir que esel eslabón que une al Homo ergaster y enlaza con formas más cercanas a nosotros. EL HOMO ANTECESSOR DE ATAPUERCA Los yacimientos de Atapuerca han supuesto una auténtica revelación para el mundo de la evolución de losseres humanos. Es uno de los yacimientos más importantes del mundo, los fósiles aparecen a montones. La sierra está formada por caliza y en la antigüedad existían numerosas cuevas, con el paso del tiempo estas cuevas sefueron rellenando con depósitos de arcilla manteniendo todo lo que había en su interior en una cápsula que ha mantenido intactos los restos humanos. Cuando a principios de siglo se construyó un ferrocarril minero en la zona, se excavó para que éste pasara por la misma sierra. De este modo quedaron al descubierto los yacimientos. En Atapuerca existen multitud de yacimientos, muchos de ellos todavía sin excavar. De esos yacimientos hay tres que han destacado por los fósiles y herramientas encontrados: · Trinchera Galería. · Trinchera Dolina. · Sima de los Huesos. Tras 20 años de trabajo sistemático en estos yacimientos que prometían se han encontrado restos de incalculable valor. La sierra de Atapuerca se encuentra al este Burgos (España) y en ella hay vestigios de la existencia de seres humanos desde hace un millón de años hasta la actualidad El yacimiento donde apareció Homo Antecessor es el de Trinchera Dolina. Este es un yacimiento único pues posee 18 m. de secuencia estratigráfica al descubierto por la trinchera del ferrocarril, por lo tanto existían muchas posibilidades de encontrar fósiles desde el Pleistoceno inferior hasta nuestros días. Se dividió en diferentes niveles y se hizo un sondeo de 6 metros cuadrados para alcanzar la base ya hacerse una idea de lo que había allí y poder planificar la excavación a largo plazo. El día 8 de julio de 1994, en el nivel 6 de Dolina, Una arqueóloga descubrió un pequeño trozo de hueso muy cerca de la pared vertical de la cata. Pero aquel diente era extraño se trataba de un canino humano, y por el estrato encontrado, tendría unos 780.000 años de antigüedad. Tras los dientes se encontró un fragmento de mandíbula. Días después más dientes y un fragmento de cráneo de otro individuo, un niño de 10 años. Entre los 36 fragmentos encontrados había, al menos, seis individuos. El estudio posterior de estos fósiles trajo muchísimas sorpresas, una de ellas es que estábamos delante de un episodio de canibalismo por las huellas de descarnamiento que existían sobre los huesos iguales que las del resto de animales. Otra novedad fue que, dadas las características de los restos del cráneo, nos encontrábamos con una especie de homínido que no se parecía a nada de lo conocido. En mayo de 1997, después de todos los análisis y pruebas realizadas, tuvo lugar su "presentación en sociedad" como una nueva especie antecesora de los Neanderthales y de nosotros mismos. Esta especie viviría en África y sería el primer homínido en salir del continente y emigrar a Asia y Europa. En Europa, por aislamiento geográfico, evolucionarían hasta los Neanderthales, y en África hasta nosotros, los Homo Sapiens Sapiens. La tecnología asociada a estos restos se encontró en otro yacimiento cercano y es muy similar al Olduvaiense. El otro gran descubrimiento tuvo lugar en la Sima de los Huesos el 19 de julio de 1992 con el cráneo de un individuo perteneciente a la especie Homo Heidelbergensis. Posteriormente han aparecido los esqueletos de un grupo humano entero de todas las edades de esta misma especie junto con restos de muchísimos osos. Se han podido hacer análisis de todo el esqueleto, hasta de los huesecillos de los oídos, así mismo, su estado de salud y de qué pudieron morir. Todos estos cuerpos fueron arrojados a la sima, por lo que se piensa que aquí tenemos la prueba del primer "enterramiento" de la historia de la humanidad.