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debido a la siembra de algodón Bt. Los precios internacionales
debían haber sido inferiores en 1,5 centavos/kg de fibra de
haberse sembrado el algodón Bt sólo en los Estados Unidos.
La siembra de algodón Bt en el resto del mundo redujo los
precios promedio en 1,1 centavos más por kilogramo de fibra.
El Cuarto Congreso Brasileño del Algodón se celebrará en
Goiânia, Goiás, del 15 al 18 de septiembre de 2003. El tema del
congreso es Algodón: un mercado en evolución. El congreso
se celebra cada dos años. El primer congreso se celebró en
1997 y se limitó al examen del algodón bajo regadío, pero desde entonces se ha ampliado su ámbito. Al tercer congreso,
celebrado en agosto de 2001, asistieron unos 2.000 investigadores de muchos países de la región y los Estados Unidos. El
cuarto congreso comprenderá conferencias, talleres y cursillos sobre todos los aspectos de la producción, desde el algodón como cultivo familiar hasta las políticas para el cultivo
algodonero, la industria textil y el mecanismo del mercado de
futuros. Se puede obtener más información solicitándola a:
Cuarto Congreso Brasileño del Algodón
Av. 87 No. 662 – Setor Sul
Goiânia, Goiás 74093-300, Brasil
Tel: (55-62) 541-0163
Email: <4cba@cultura.com.br>
Sitio web: http://www.4cba.com.br
La Tercera Conferencia Mundial sobre la Investigación Algodonera celebró en la Ciudad del Cabo, Sudáfrica, del 9 al 13 de
marzo de 2003, acogida por el ARC-Instituto para Cultivos Industriales y auspiciada por CIRAD, FAO, CCIA, Cotton South
Africa, el Consejo de Investigaciones Agrícolas de Sudáfrica
y muchas compañías privadas. Más de 300 investigadores de
38 países, así como representantes de varias organizaciones
internacionales, asistieron a la conferencia. Brasil, Turquía y
los Estados Unidos se ofrecieron para acoger la Cuarta Conferencia Mundial sobre la Investigación Algodonera en 2007. El
Comité Internacional de la Tercera Conferencia Mundial estudiará las propuestas de los tres países en su reunión en Polonia durante de la plenaria. Su decisión será anunciada en THE
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Bollgard II: comercialización de nueva
generación de genes Bt
El primer algodón transgénico resistente a las plagas de
lepidópteros fue aprobado para uso comercial en Australia y
los Estados Unidos en 1996/97. El gen demostró su valor en
una serie de países de diversos continentes, pero la controversia respecto de su inocuidad ambiental persiste. Si bien
algunos países están convencidos de que la tecnología es
inocua, no están dispuestos a adoptarla debido a posibles
implicaciones para el comercio con los países importadores
que no están persuadidos aún de que la tecnología no entrañe
riesgos. Por tanto, los esfuerzos para promover y adoptar el
algodón transgénico continúan y ya está en producción comercial grandes superficies. Se espera que el mayor aumento
en superficie para 2003/04 sea en China (continental) y la India. Según pronósticos, Colombia deberá convertirse en país
cultivador de algodón transgénico en 2003/04, y otra serie de
países intensificarán sus esfuerzos en el campo de la
biotecnología para aproximarse a la etapa de la comercialización.
Ocho países ya han adoptado las variedades transgénicas resistentes a los lepidópteros, los herbicidas o ambos. La toxina
Cry1Ac ha erradicado los gusanos de la cápsula y los del
capullo de los algodonales. El año 2003/04 será el primero en
que la nueva proteína Cry2Ab en variedades Bollgard II, se
sume a la lucha contra los gusanos de la cápsula del algodonero y del capullo del gusano en Australia y los Estados Unidos.
Monsanto es el dueño único de la tecnología de Bollgard II. El
23 de diciembre de 2002, la Compañía Monsanto anunció que
habían recibido plena autorización reglamentaria de los Esta-
dos Unidos para su tecnología de algodón protegido contra
los insectos, Bollgard II, desbrozando el camino para el empleo en gran escala del segundo gen Bt junto con el primero
introducido en 1996/97. En Australia, la Oficina del Regulador
de la Tecnología Genética ya ha dado su aprobación a la
comercialización limitada de Bollgard II, luego de una amplia
evaluación científica y un proceso de consulta pública. Si bien
en los Estados Unidos la aprobación cubre todo el país, en
Australia se extiende sólo a las zonas de Nueva Gales del Sur
y Queensland, cultivadoras de algodón de larga data, y a una
nueva zona en el norte no mayor de 800 hectáreas. Otros países están aún experimentando y no se espera que adopten
Bollgard II en 2003/04. Argentina se ha mostrado más dispuesta a adoptar la biotecnología en el pasado y podría aceptar
Bollgard II dentro de un año o dos. Ningún país ha adoptado
la tecnología Bollgard II sin usar primero la Bollgard.
Beneficios de Bollgard II
El Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA,
por sus siglas en inglés) y el organismo norteamericano responsable de los alimenticios y farmacéuticos (FDA, por sus
siglas en inglés) ya han confirmado la inocuidad de Bollgard II
respecto de los alimentos para consumo humano y animal y
del medio ambiente. Bollgard II utiliza la misma bacteria del
suelo que se encuentra en Bollgard, pero en un gen distinto. El
objetivo primario sigue siendo el mismo: control de los insectos de interés que dañan las cápsulas. Sin embargo, Bollgard II
MARZO 2003
presenta ventajas adicionales, algunas de larga duración y
otras a corto plazo.
•
El objetivo básico de encontrar el segundo gen Bt consiste en demorar el desarrollo de resistencia. Los lepidópteros
de interés, cuando se alimentan durante años con la toxina Cry1Ac Bt, desarrollan resistencia. Bollgard II tiene
dos genes Bt al mismo tiempo, porque los insectos pueden desarrollar resistencia a un gen más rápidamente que
a dos genes que trabajan sobre el mismo genotipo.
•
Las proteínas Cry no muestran la misma eficacia contra
todos los gusanos de la cápsula. El gen Cry1Ac que se
encuentra en Bollgard ofrece máxima resistencia a la oruga del tabaco Heliothis virescens y al gusano de la cápsula del algodonero americano Helicoverpa armigera, pero
una resistencia comparativamente menor a otros
lepidópteros. El segundo objetivo de insertar el gen
Cry2Ab es el de ampliar la gama de gusanos de la cápsula
del algodonero y del capullo del gusano que controlan las
proteínas Cry. El gen Cry2Ab en Bollgard II proporciona
un control igualmente bueno de la el gusano de la acelga
Spodoptera frugiperda, la gardama Spodoptera exigua,
el gusano gris de la col Trichoplusia ni, y el gusano de la
soja Pseudoplusia includens, además de los gusanos de
la cápsula del algodonero y los capullos del gusano ya
controlados por Bollgard.
•
Algunos gusanos de la cápsula del algodonero y el capullo del gusano sobreviven en variedades de Bollgard, sobre todo hacia finales de la etapa de formación de los
frutos. El fenómeno que ocurre debido a bajas cantidades
de la toxina Cry1Ac en la etapa de floración es el causante
de algunas pérdidas de rendimiento. No es recomendable
emplear insecticidas en esos momentos para controlar los
gusanos de la cápsula del algodonero y el capullo del
gusano supervivientes en las variedades de Bollgard debido a la razón costo-beneficio. Los niveles de Cry1Ac
normalmente se expresan de 1 a 3 partes por millón, mientras que la Cry2Ab en las variedades Bollgard II se expresan de 7 a 19 partes por millón. Una dosis más elevada de
toxinas en forma de Bollgard II salvará a la planta de pérdidas bien avanzada la temporada.
Variabilidad en la cantidad
de Cry1Ac
La cantidad de Cry1Ac, que es diferente en distintas partes de
la planta, tiene mucho que ver con la capacidad de la planta de
resistir a las plagas de interés. Greenplate et al (2000) y muchos otros han emprendido estudios con el fin de investigar si
la cantidad de la proteína Cry1Ac permanece igual en todas las
partes de la planta a lo largo de toda la estación de cultivo.
También examinaron el efecto de la ubicación de la cantidad de
la toxina en la misma variedad. Un promedio de doce ensayos
en nueve estados de los Estados Unidos reveló que los sitios
ambientales, el tiempo de muestreo y los tipos de tejido contri-
5
buyen de manera significativa a la variabilidad entre los niveles de Cry1Ac dentro de la misma variedad. Se halló que las
partes terminales tenían más Cry1Ac al compararlas con los
capullos inmaduros y las cápsulas.
Cry1Ac en los tejidos de la planta
Tejido
Terminales
Capullos inmaduros
Cápsulas
µ/g peso seco
22,3
14,1
17,1
Se halló que las plantas tienen una expresión máxima de Cry1Ac
cuatro semanas después de la etapa en que los capullos
inmaduros tienen el tamaño de una cabeza de alfiler. La concentración media de Cry1Ac en el interior de determinados
tejidos, si bien es variable de un muestreo a otro, no mostró
una tendencia específica a aumentar o a disminuir con el tiempo. El estudio sugirió que tejidos similares de edad fisiológica
igual pudieran expresar Cry1Ac en niveles cercanos a la media
específica del tejido/edad durante todo el ciclo fructífero. Se
verificó que el efecto ambiental era significativo en la expresión de Cry1Ac. La variación entre las localizaciones de sitios
fue mucho mayor en comparación con la variación entre tejidos y la edad de estos. La variación entre los doce ensayos
fluctuó entre 7,4 microgramos por gramo (µ/g) de peso seco y
31,5 µ/g de peso seco.
La experiencia australiana con el
Bollgard II
En 2002/03 se llevaron a cabo estudios en Bollgard II en Australia. Se evaluó la cantidad de toxina expresada en los frutos y
otras partes de la planta para determinar los efectos adicionales del segundo gen Bt. Los ensayos revelaron que los
genotipos de Bollgard II tenían de dos a tres veces más cantidad de la toxina en las hojas terminales que el Bollgard. Los
genotipos de Bollgard como promedio expresaron la toxina
Cry1Ac en 27 µ/g de peso seco, en comparación con 150 µ/g
en Bollgard II.
Los investigadores evaluaron también la expresión de la toxina en el capullo de la flor en dos tipos de algodones
transgénicos. Es más importante tener una expresión de proteína más alta en las partes florales que en las hojas debido a
que los insectos de interés atacan las partes florales. Se sabe
que las variedades Bollgard tienen mayores niveles de toxina
en las hojas que en los capullos inmaduros. Los datos australianos mostraron que, como promedio, las variedades Bollgard
producían la mitad de la cantidad de proteína en los capullos
inmaduros que en las hojas (27 contra 50 microgramos). Por el
contrario, los genotipos Bollgard II producían más proteína en
los capullos inmaduros que en las hojas. La retención en la
primera posición en las variedades Bollgard II era también superior en comparación con Bollgard.
En Australia y Nueva Zelanda no se aprueba para la venta
como alimento ningún producto obtenido por ingeniería
genética a menos que sufra una evaluación de inocuidad por
6
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las Normativas Alimenticias de Australia Nueva Zelanda (Food
Standards Australia New Zeland). Se concede la aprobación
sólo si se determina que el alimento obtenido por ingeniería
genética es tan inocuo y saludable para consumo humano como
su contraparte producida del modo convencional. Luego de
evaluar los productos derivados de Bollgard II, Normativas
Alimenticias de Australia Nueva Zelanda los halló inocuos
para consumo humano y aprobó la venta de aceite y borra del
algodón Bollgard II conteniendo genes que confieren al algodonero protección contra insectos. Australia decidió también
que los productos alimenticios que contienen aceite y borra
derivados del algodón Bollgard II quedarían exentos de los
requisitos para etiquetar como GM (modificado genéticamente)
salvo que un ADN y/o proteína nueva se hallara en el alimento
final.
Ensayos con Bollgard II en los
Estados Unidos
Bollgard II ha sido evaluado extensamente en EE.UU. durante
cuatro años. La comparación incluyó Bollgard II con Bollgard,
variedades no Bt rociadas y sin rociar. Los ensayos fueron
realizados en la Universidad del Estado de Luisiana durante
1999/00 y 2000/01. Los lotes rociados recibieron aplicaciones
semanales (desde inicios de julio hasta mediados de agosto)
de un insecticida para el control de las orugas; los demás lotes
no recibieron aplicaciones de insecticidas para el control de
las orugas. Todas las demás plagas de insectos se controlaron
en caso de necesidad y se hicieron aplicaciones durante todo
el ensayo. El daño causado por los insectos se evaluó semanalmente de comienzos de julio hasta mediados de agosto.
El indicio más fuerte del efecto de Bollgard II se manifestó
como daño mucho menor a los capullos inmaduros. Cuando
hay menor daño a los capullos inmaduros se forman más cápsulas, lo que redunda en mayores rendimientos. Los datos
sobre los rendimientos mostraron que durante los dos años,
Bollgard II tuvo mayores rendimientos que Bollgard y otras
variedades que participaron en los ensayos. Los datos a continuación indican que incluso usándose genes Bollgard o
Bollgard II para proteger contra la pérdida de frutos, en Bollgard
de todos modos hay una cierta pérdida aunque es muy inferior. Las variedades no Bt fumigadas con insecticidas según la
necesidad, sufrieron daños de hasta el 6,2% los capullos
inmaduros. El daño causado por los gusanos de la cápsula del
algodonero potencia el daño a los capullos inmaduros, ya que
los capullos más dañados ni siquiera se podrán convertir en
cápsulas.
Daño a los capullos inmaduros en ensayos
realizados en EE.UU. en 2000/01
Bollgard II
Bollgard
No Bt rociado
No Bt sin rociar
0,7%
1,7%
6,2%
>15%
Los informes indican que la flor del algodonero atrae a los
gusanos de la cápsula del algodonero más que los capullos
inmaduros, las yemas florales o las cápsulas. Según Gore et al
(2001), durante 1996/97, el primer año del algodón Bollgard en
los Estados Unidos, se encontró un gran número de larvas del
gusano del grano Helicoverpa zea alimentándose de las flores
blancas en muchos campos de Bollgard por todos los Estados
Unidos. Se dispone de escasa información acerca del porqué
las larvas de gusano del grano se observan con más frecuencia en las flores blancas, pero pudiera tener que ver con la
cantidad de toxinas que tienen las flores blancas en comparación con otras partes. El valor nutritivo de la flor pudiera también atraer más larvas de gusanos del grano. Gore et al (2001)
compararon la forma convencional con las formas Bollgard y
Bollgard II de DP 50. Se criaron las larvas de gusano del grano
en el laboratorio. Se recogieron partes de las flores del campo
y se depositaron las larvas del gusano en pequeños platos
Petri para que se alimentaran de las partes de las flores. En
cada plato Petri de 9,0 cm se colocaron cinco larvas. Se midió la
mortalidad de las larvas luego de 24, 48 y 72 horas de haber
sido colocadas en el plato.
El cuadro de la página siguiente indica que la supervivencia de
los gusanos de la cápsula del algodonero varió entre las partes florales luego de 24, 48 y 72 horas de colocarse las larvas
en los platos Petri. La supervivencia de los gusanos de la
cápsula fue mínima en las brácteas, seguidas de los capullos
inmaduros y los pétalos. Las anteras de los capullos inmaduros
y las de las flores mostraron una mayor supervivencia transcurridas 24, 48 y 72 horas de colocarse las larvas en los platos
Petri. Se observó la misma tendencia en las tres variedades. Al
compararse las variedades se vio que el gen Bollgard II permite la menor supervivencia de las larvas, sobre todo después de
48 y 72 horas de haberse colocado las larvas. Después de 72
horas de colocadas, sólo el 6% de las larvas del gusano de la
cápsula del algodonero sobrevivió en las brácteas de Bollgard
II, en comparación con el 63% y el 50% de supervivencia en las
anteras de la flor y las de los capullos inmaduros, respectivamente, durante igual intervalo de tiempo. La tasa de supervivencia disminuyó del 79,2% al 63,8% y 32,6% en el algodón
convencional, el Bollgard y el Bollgard II, respectivamente,
después de 72 horas de colocadas las larvas. Cualquiera que
sea la razón, los resultados muestran claramente que las larvas
de gusanos de la cápsula prefieren determinados sitios de alimentación en el algodonero, siendo el de mayor preferencia
las anteras florales seguidas de las anteras de los capullos
inmaduros. Los factores bioquímicos asociados a las brácteas
florales las hacen las menos preferidas. Cuando se emplea la
tecnología del gen Bt, es importante elevar la concentración
de la toxina en las anteras a fin de controlar el gusano de la
cápsula con efectividad. Parece haberse seguido el mismo enfoque con la tecnología de Bollgard II.
El algodón transgénico puede considerarse útil desde perspectivas diferentes pero su éxito depende de las condiciones
de cultivo y el beneficio resultante podría ser una menor con-
MARZO 2003
7
aquí mencionado. A la misma
conclusión llegaron Akin et al
Promedio
(2003) en sus estudios en
DP 50 BII
Mississippi. Akin y sus cole(Bollgard II)
gas recolectaron cápsulas de
89
84,0
99
99,0
la primera y de la segunda po99
99,0
sición comenzando por el sép100
99,3
97
92,7
timo nódulo hasta el diecinue97
ve en las variedades Bollgard
29
51,0
81
88,7
y Bollgard II. Utilizando la téc88
94,7
nica de la prueba de
72
89,0
38
65,0
inmunoabsorción enzimática
62
(ELISA), midieron la toxina Bt
6
24,0
36
61,3
por separado como Cry1Ac y
63
83,7
Cry2Ab. Los datos arrojaron
50
79,7
8
44,0
que la proteína Cry1Ac alcan33
zaba su nivel más elevado en
las cápsulas de la primera y de
la segunda posición en el noveno nódulo. Las cápsulas de la
primera y la segunda posición en el quinto nódulo contenían
cerca de 5 ppm de Cry1Ac comparados con alrededor de 7 ppm
en el noveno nódulo. La concentración de la proteína Cry1Ac
empezaba a descender después del noveno nódulo y caía a
cerca de 4 ppm en el decimoséptimo nódulo. La concentración
era ligeramente superior en todos los nódulos en las cápsulas
de la primera posición en comparación con las de la segunda
posición en los mismos nódulos. Se observó una tendencia
similar para la Cry2Ab en los nódulos del séptimo al decimoséptimo. La mayor concentración se halló en el noveno nódulo, más de 7 ppm, la que luego cayó a 5 ppm en las cápsulas de
la primera posición y a 4 ppm en las cápsulas de la segunda
posición en el decimoséptimo nódulo. El trabajo indicó que la
concentración individual de Cry1Ac y Cry2Ab disminuiría en
las variedades Bollgard II de toxina dual. Sin embargo, la concentración de las toxinas Bt juntas en las variedades Bollgard
II sería el doble de la concentración que se encuentra en las
variedades Bollgard. Se llegó a la conclusión de que las cápsulas de la misma edad fenológica tendrían la misma concentración de toxinas en las variedades Bollgard II. Esa conclusión
confirma que los factores ambientales mantendrán su importancia en la expresión de las toxinas en el algodón. Pero queda
por ver el efecto la merma en la expresión de las toxinas sobre
la supervivencia de las plagas de interés.
Supervivencia del gusano de la cápsula del algodonero en las partes florares
en algodones convencionales, Bollgard y Bollgard II
Horas
Estructural floral
DP 50
convencional
Variedades
DP 50B
(Bollgard)
24
Brácteas
Pétalos
Anteras florares
Anteras de capullos inmaduros
Capullos inmaduros
Promedio
83
98
98
98
85
92
80
100
100
100
96
95
48
Brácteas
Pétalos
Anteras florares
Anteras de capullos inmaduros
Capullos inmaduros
Promedio
67
95
98
98
80
88
57
90
98
97
77
84
72
Brácteas
Pétalos
Anteras florares
Anteras de capullos inmaduros
Capullos inmaduros
Promedio
48
81
95
97
75
79
18
67
93
92
49
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taminación ambiental. Allen et al (2000) estudiaron la eficacia
de las variedades de algodón Bollgard II contra los gusanos
que se alimentaban del follaje y del fruto. Informaron que, según un trabajo de Michael R. Williams presentado en la Conferencia de la Faja Algodonera (Beltwide Cotton Conferences)
del 2000 del Consejo Nacional del Algodón de América, las
pérdidas de algodón ocasionadas por las plagas de orugas no
descendieron en los Estados Unidos desde la salida de las
variedades Bt entre 1996 y 1999. Como promedio, las pérdidas
debidas a las orugas permanecieron cerca del 4,5% de 1996 a
1999, casi iguales a las existentes antes de la introducción del
algodón Bt. En sus propios estudios, Allen et al (2000) pusieron de manifiesto que las variedades de Bollgard II mostraban
un número muy inferior de la gardama, de la oruga del tabaco,
del gusano gris de la col y del gusano de la soja que las variedades Bollgard y no Bt. Por ende, todo parece indicar que la
tecnología Bollgard II podría reducir las pérdidas causadas
por las orugas en los Estados Unidos.
Bollgard II se ha probado no sólo en granjas experimentales
sino también en condiciones de terreno para llegar a expectativas realistas acerca de la posible idoneidad de esta nueva
tecnología en el algodón transgénico. Bacheler y Mott (2003)
emprendieron estudios durante tres años, del 2000 al 2002, y
llegaron a la conclusión de que las variedades Bollgard II requerían tratamientos infrecuentes para el control de las orugas
en Carolina del Norte y observaron que los campos de Bollgard
II presentaban una población mayor de chinche hedionda debido a que se rociaban, como promedio, menos de una vez por
temporada.
Muchos estudios han demostrado que la cantidad de toxina
que produce el gen Cry1Ac en Bollgard desciende hacia el
final de la madurez de la planta y de la temporada del cultivo.
En esas etapas, si un gran número de cápsulas todavía son
vulnerables al ataque de las orugas, pudieran requerirse aplicaciones de insecticidas, según el trabajo de Gore et al (2001)
La acción aditiva de los dos genes Bt fue demostrada por
Catchot y Mullins (2003) en función del daño a los capullos
inmaduros y las cápsulas y los rendimientos de fibra en las
pruebas de sistemas. Ellos ensayaron la variedad Bollgard II
contra su línea isogénica Bollgard y contra una variedad convencional isogénica en muchos lugares con diferentes tratamientos, que denominaron tratamientos de sistema. En los
ensayos sin rociado no se aplicó tratamiento alguno contra
los insectos lepidópteros durante toda la temporada. Sin embargo, cuando los insectos no lepidópteros alcanzaron niveles de umbral, se roció toda la superficie experimental con un
8
ICAC RECORDER
ra de 2002 por D. S. Brickle y
A. L. Catchot, de Monsanto,
Rendimiento
No. de cápsulas
acerca de un ensayo similar
de fibra (kg/ha)
dañadas (%)
realizado en 2001, demostró
también que Bollgard II pro8,66
902
ducía mayores rendimientos
2,00
1.137
0,15
1.185
y proporcionaba un control
8,16
833
más eficaz contra el gusano
3,25
941
de la cápsula, el gusano de
0,60
1.001
la acelga y el gusano gris de
7,93
870
la col que el Bollgard. Las
2,40
1.047
variedades Bollgard II a las
0,33
1.100
que no se les aplicó tratamiento contra las plagas de lepidópteros promediaron 103 kg/
ha de fibra más que las variedades Bollgard que no recibieron
tratamiento contra los lepidópteros. Los datos recopilados sobre los genotipos Bollgard II, Bollgard y convencionales en
condiciones de ausencia de rociado contra larvas de la gardama
arrojaron 0,1; 9,6 y 10,2 larvas por metro de hilera. Datos similares para el gusano de la soja mostraron 0,4; 8,0 y 10,7 larvas
por metro de hilera respectivamente en las variedades Bollgard II, Bollgard y convencionales.
Efectos de los genes Bt rociados y sin rociar
Tratamiento
de insecticida
Genotipo
No. de gusanos del algodón
adultos por ha. (%)
Pruebas sin rociar
No-Bt
Bollgard
Bollgard II
11,24
2,47
0,52
Pruebas de sistemas
No-Bt
Bollgard
Bollgard II
7,31
1,55
0,79
Promedio
No-Bt
Bollgard
Bollgard II
9,37
1,95
0,53
producto insecticida de poca o ninguna actividad contra los
lepidópteros. En los ensayos de sistema, se manejó cada variedad por separado conforme al umbral de lepidópteros en las
diversas etapas de desarrollo. Pero, al igual que con los ensayos sin rociar, se fumigó toda la superficie con los insecticidas
apropiados, de poca o ninguna actividad contra los
lepidópteros. En este cuadro se muestran los datos correspondientes al daño medio por temporada a capullos inmaduros
y cápsulas y al rendimiento de fibra.
Según Catchot y Mullins (2003), el promedio de todos ensayos sin rociado (no fumigados contra lepidópteros) que ellos
llevaron a cabo en la parte centro-meridional y oriental de Texas
en los Estados Unidos arrojó un 0,52% y un 0,15% de daño a
capullos inmaduros y cápsulas en Bollgard II comparado con
un 2,47% y un 2,0% en el caso de Bollgard, y un 11,24% y un
8,66% en el caso de las líneas isogénicas no Bt. La protección
de Bollgard II contra los lepidópteros produjo un rendimiento
superior en 317 kg/ha al de la no Bt, y en 53 kg/ha al de la línea
Bollgard. Se observó una tendencia similar en los ensayos de
sistema, pero el margen de rendimiento sobre el algodón no Bt
descendió debido a la protección de este tipo de algodón contra los lepidópteros. Bollgard II manifestó un mayor rendimiento
que los progenitores recurrentes no Bt y Bollgard.
Un informe presentado en la Conferencia de la Faja Algodone-
Rendimiento de fibra en
algodones no Bt, BG y BG II
Kg/ha
4000
Los datos de los ensayos sobre rendimientos comparativos
entre las variedades no Bt, Bollgard y Bollgard II son siempre
variables, sobre todo debido al complejo de plagas. Suponiendo que no haya ningún ataque de plaga y que las tres variedades no Bt, Bollgard y Bollgard II, se hubieran cultivado en las
mismas condiciones agronómicas, no habría diferencia en el
rendimiento. Pero mientras mayor es la presión de las plagas
de interés, más significativa es la diferencia en el rendimiento.
La diferencia en el rendimiento también puede reflejarse como
función de las aplicaciones de insecticidas que se requieren
para controlar las cápsulas-objetivas y los capullos de los
gusanos basándose en sus umbrales. En una situación de esa
índole, la diferencia en rendimiento entre las variedades convencionales no rociadas y las rociadas se supone que es muy
alta. Se podría ver una tendencia similar entre una variedad
convencional rociada, la Bollgard no rociada y la Bollgard II
no rociada. Los datos que figuran en el cuadro (Sherrick et al
2003) se limitan a condiciones en la región del sudeste de los
Estados Unidos, pero indican claramente el impacto de una
sola toxina del gen Bt y el efecto combinado de dos proteínas
en condiciones de fumigación y no fumigación en comparación con una variedad convencional en condiciones de fumigación y no fumigación.
3000
Gardama
2000
1000
0
Convencional
Bollgard
Sin rociar
Rociado
Bollgard II
Una de las ventajas del gen Bollgard II es la resistencia a la
gardama Spodoptera exigua que se alimenta primordialmente
de las hojas de la planta. Estudios previos en variedades Bt
han demostrado variabilidad en la expresión de la toxina en
diversas partes de la planta. Las mismas partes de la planta
contienen cantidades variables de la toxina en las diversas
etapas de desarrollo. La expresión de la toxina disminuye en
MARZO 2003
las hojas terminales durante la temporada y también entre las
hojas a medida que envejecen. Por lo tanto, cabe temer que los
insectos de interés encuentren niveles bajos de proteína a
medida que desciendan por la planta y aumenten sus posibilidades de sobrevivir un poco más de tiempo, y hasta de escapar. Durante ese período, continuarán los daños. Sparks y
Norman (2002) estudiaron la supervivencia de las larvas de la
gardama en hojas jóvenes y viejas que contenían la toxina Bt.
Sembraron tres variedades en Texas, DPL 5415 (sin gen Bt),
NuCotton 33B (gen Bollgard) y NuCotton 33BII (gen Bollgard
II). Los estudios se llevaron a cabo en el laboratorio sobre
muestras de hojas recolectadas en el campo en cultivos de 86
días obtenidas en cuatro ubicaciones distintas de la planta: la
tercera, la sexta, la novena y la duodécima hoja a partir de la
terminal principal. Los estudios de bioensayo se realizaron
empleando larvas de un día. Diecinueve días después, se recolectaron muestras y se realizaron bioensayos con larvas de
cinco días. Se recolectaron muestras de hojas de cinco plantas
distintas para cada una de las cuatro repeticiones por variedad
y se utilizaron colonias de gardamas criadas en laboratorio. Se
cortaron las hojas en discos de 7/8 de pulgada y se situaron en
vasos plásticos. Se colocó una larva de gardama sobre el disco y se controló la mortalidad cada dos días. En cada verificación, se proporcionaba a las larvas supervivientes una muestra de hoja fresca. Se registraron los datos durante diez días
para las larvas de un día y durante ocho días para las larvas de
cinco días. Se pesaron las larvas supervivientes para determinar su capacidad de tolerar las dosis de toxina.
9
que el peso de las larvas supervivientes fuera mucho más bajo
que el de las larvas en otras variedades. Los datos promedio
para las tres variedades muestran que las larvas supervivientes en la variedad no Bt eran las de mayor peso. Las larvas de
un día mostraron la mortalidad mínima en las hojas de la tercera
posición y un aumento lineal de la mortalidad con el aumento
en la edad de las hojas. Se obtuvieron resultados similares con
las larvas de cinco días, cuya mortalidad aumentó del 3,3% en
las hojas situadas en la tercera posición al 26,7% en las hojas
en la duodécima posición después de ocho días de alimentación. El peso de las larvas supervivientes al cabo de diez y de
ocho días mermó a medida que aumentaba la edad de la hoja.
El cuadro de abajo revela que los efectos de la interacción
entre la variedad y la edad de la hoja son significativos lo
mismo con larvas de un día que de cinco días. Las larvas de un
día presentaron alguna mortalidad incluso en ausencia de la
toxina, pero todas las larvas de la gardama de cinco días sobrevivieron cuando se alimentaron durante ocho días de una variedad no Bt y también de una variedad Bt portadora solamente del gen Cry1Ac. El 76,6% de las larvas de la gardama murieron luego de ocho días en las hojas de Bollgard II. Sólo el 10%
de las larvas de cinco días que se alimentaban de hojas en la
tercera posición murieron a causa de Cry2Ab (Bollgard II), lo
que indica que el extremo terminal es la ubicación más probable para que puedan sobrevivir las larvas de la gardama.
Harris et al (2002) realizaron estudios de terreno durante tres
años, comenzando en 1999, en Bollgard y Bollgard II contra
gusanos de la cápsula del algodonero y otros insectos en
condiciones de fumigación y no fumigación en el estado de
Mississippi, y midieron el daño a la fibra ocasionado por diversas plagas. Los lotes rociados recibieron dos tratamientos
contra orugas mientras que los sin rociar recibieron cinco tratamientos contra chinches de algodoneros dañados. Los datos sobre el daño causado por las larvas de la gardama al
alimentarse de las hojas por cada segmento de 9,14 metros se
registraron en tres etapas. En cada etapa, la variedad no Bt y la
variedad Bt mostraron daños que oscilaban entre 0,8 y 5,8 en
Los resultados revelaron que dos días después de colocar las
larvas sobre las hojas, la mortalidad en cada prueba (larvas de
un día y de cinco días) fue baja y que por lo general siguió
siendo baja en el caso de las hojas jóvenes de DPL 5415. De
ese modo se confirmó que la mortalidad en las etapas avanzadas es consecuencia de la toxina Bt y no de los efectos que
ejercen el manejo y las enfermedades sobre las colonias. Los
datos revelaron que la presencia o ausencia y tipo de la proteína Cry y la edad de la hoja ejercían un efecto significativo
sobre la mortalidad y el peso de las larvas
al cabo de diez días de alimentación. Los
Efecto en la mortalidad de la gardama según la edad de la hoja y la variedad
datos promedio de todas la edades de las
Mortalidad (%)
hojas arrojaron que el 88,3% de las larvas
Larva de un día
Variedad
Hojas terminales
Larva de cinco días
murieron después de diez días cuando se
(Alimentación durante 10 días) (Alimentación durante 8 días)
colocaron larvas de un día sobre las hojas de Bollgard II, en comparación con el DPL 5415
3
1,7
0,0
20,4% sobre hojas de Bollgard, y sólo el
6
13,3
0,0
12,9% sobre la variedad no Bt. Las larvas
9
1,7
0,0
12
35,0
1,7
de cinco días podían tolerar mejor una alta
dosis de toxina Cry2Ab, y sólo el 46,3% NuCotton 33B
3
18,3
0,0
6
0,0
0,0
de las larvas murieron después de ocho
9
35,0
0,0
días en las hojas de Bollgard II en compa12
28,3
1,7
ración con una mortalidad de menos del NuCotton 33B II
3
65,0
10,0
1% en las variedades Bollgard y no Bt. El
6
88,3
26,7
gen Bollgard II causó la muerte a un por9
100,0
71,7
12
100,0
76,7
centaje superior de larvas y además hizo
10
ICAC RECORDER
Peso promedio de la supervivencia de las larvas
del gusano de la cápsula del algodonero (gr)
Parte de la planta
DP 50
DP 50B
DP 50BII
Hoja grande
Hoja terminal
Capullos inmaduros
Brácteas
Cáliz
Pétalo
Anteras
Ovulo
Cápsula pequeña
77,3
63,5
48,8
80,8
83,8
56,2
39,3
25,0
26,5
27,8
19,0
12,6
28,8
25,5
16,7
14,7
8,9
11,1
6,1
5,7
3,4
10,5
12,5
5,4
5,6
3,2
3,6
55,6
18,3
6,2
Promedio
condiciones de rociado y entre 1,0 y 4,5 en ausencia de rociado. El grado del daño fue casi el mismo en la variedad Bollgard
rociado y sin rociar. La variedad Bollgard II no mostró daño
alguno a causa de la gardama en ninguna de las etapas habiéndose revisado los campos tres veces durante la temporada. El
daño causado por las larvas de la gardama al alimentarse de
hojas por cada 9,14 metros fue cero.
Sivasupramaniam et al (2003) realizaron estudios similares y
compararon el efecto de la alimentación en diversas partes de
la planta sobre el peso del gusano de la cápsula del algodonero. Las partes vegetativas y florales se incluyeron como material alimenticio y las variedades que se emplearon fueron tres
isolíneas: DP 50, DP 50B y DP 50BII. Diversos tejidos de la
planta como los que aparecen en la tabla que figura a continuación se liofilizaron, se pulverizaron en partículas finas y se
emplearon en todos los ensayos. Se realizaron ensayos ELISA
y bioensayos cuantitativos con la oruga del tabaco para estudiar el perfil de expresión. Se verificó la actividad frente a las
larvas de gusano de la cápsula del algodonero utilizando un
ensayo basado en una dieta, donde el tejido en agar recubrió
la dieta (2% de tejido en 0,2% de agar), y se infestó con las
larvas del primer instar. Se registraron los datos siete días después de la infestación.
Los datos del ELISA y del bioensayo cuantitativo mostraron
que todos los tejidos que se investigaron expresaron Cry1Ac
sola o en combinación con Cry2Ab en todas las partes de la
planta. Sin embargo, como se analizó arriba en el presente trabajo, la cantidad de proteína era diferente en las diversas partes de la planta. Los resultados del análisis del bioensayo cuantitativo mostraron que el perfil de expresión de las proteínas en
nueve partes diferentes de la planta fue similar en ambos tipos
de transgénicos. Bollgard mostró la mayor cantidad de Cry1Ac
en la hoja terminal seguida de los pétalos y las anteras. Bollgard II también arrojó la mayor cantidad de Cry2Ab en las
hojas terminales. Se vio, sin embargo, que los capullos
inmaduros presentaban una alta cantidad de Cry2Ab. El análisis ELISA arrojó la mayor cantidad de Cry1Ac en las hojas
terminales. Sin embargo, la prueba ELISA mostró la mayor cantidad de Cry2Ab en los óvulos, al menos el doble que en muchas otras partes y diez veces más que en el cáliz. El peso de
los gusanos de la cápsula del algodonero que sobrevivieron
en esas partes de la planta varió. En general, DP 50 produjo las
larvas de gusano de la cápsula del algodonero más saludable,
seguida de Bollgard. Las larvas del gusano de la cápsula del
algodonero que sobrevivieron en la variedad Bollgard II fueron las de menor peso. Ninguna de las larvas que sobrevivieron en Bollgard II logró sobrevivir más allá del segundo estado larval o siete días posteriores a la infestación.
Interacción entre dos toxinas
Cry1Ac y Cry2Ab son toxinas proteicas capaces de interactuar
para afectar el desempeño de una o ambas toxinas. Monsanto
ya ha emprendido estudios acerca de este tema y Greenplate et
al (2002) informaron que no se produce interacción entre las
dos proteínas Cry. Los investigadores diseñaron un estudio
para cuantificar la bioeficacia del algodón Cry1Ac/Cry2Ab
(Bollgard II) y la compararon con el desempeño del algodón
Cry1Ac (Bollgard) en el ensayo con la oruga del tabaco
Heliothis virescens. Se emplearon tres isolíneas de una variedad dotadas sólo de Cry1Ac, sólo de Cry2Ab y de
Cry1Ac+Cry2Ab para determinar la contribución relativa de
cada toxina a la eficacia total del Bollgard II. A la vez, se estudió la característica de la interacción (sinérgica, antagónica o
aditiva) de cada toxina en el algodón con las dos toxinas. Se
empleó Cry1Ac purificada como patrón de comparación.
El cuadro muestra los datos acerca de la cantidad de proteínas
Cry en las tres isolíneas individuales. La línea Bollgard II contenía una cantidad aditiva simple de Cry1Ac y Cry2Ab según
las mediciones individuales realizadas en dos isolíneas diferentes. Los resultados mostraron que la suma de Cry2Ab con
Cry1Ac en el algodón generaba un aumento significativo y
altamente uniforme en su bioactividad frente a los lepidópteros.
La actividad frente a los lepidópteros en el ensayo cuantitativo con H. virescens resultó de 3 a 6 veces más alta en el algodón con los dos genes. Al aplicar el ensayo de
inmunoabsorción enzimática en todas las muestras liofilizadas
de las plantas empleadas en el estudio, se pudo confirmar que
ninguna de las dos toxinas se vio influida por la presencia de la
otra. Los resultados del ELISA confirmaron que el nivel de
cada toxina en la isolínea con los dos genes es idéntico al nivel
detectado en la isolínea de un solo gen.
Cantidad de proteínas Cry
en tres isolíneas (mg/g de peso seco)
Isolíneas
Cry1Ac
2 genes
Cry2Ab
Cry1Ac
Cry2Ab
7,2
7,0
0,0
0,0
412,0
417,7
Jackson et al (2003) estudiaron la producción de la población
del gusano del grano Helicoverpa zea y los daños resultantes
para las cápsulas de los algodones Bollgard y Bollgard II en
comparación con la variedad convencional en condiciones de
rociado y sin rociar. Las pruebas se realizaron en tres sitios de
Carolina del Norte y los resultados se presentaron en la Confe-
MARZO 2003
11
comendada de sembrar un cultivo en refugio
se continuará aplicando para Bollgard II y BoParte de la planta
Análisis ELISA
Bioensayo cuantitativo
llgard. El objetivo fundamental del cultivo en
refugio es demorar el desarrollo de la resistenBollgard
Bollgard II
Bollgard
Bollgard II
cia a la toxina Bt. Persiste el temor de que los
Hoja grande
0,9
419
21,3
200
insectos de interés pudieran desarrollar resisHoja terminal
8,3
372
36,1
263
tencia a ambas toxinas a la vez. Por ello se esCapullo inmaduro
4,8
642
21,6
221
pera que con la aprobación de la tecnología de
Bráctea
0,6
302
10,4
110
Cáliz
1,3
137
8,9
43
Bollgard II pudiera aumentarse la superficie
Pétalos
5,6
380
34,5
90
sembrada con genes Bt. La razón fundamental
Anteras
5,8
583
24,5
68
del aumento de la superficie podría ser el auOvulo
4,5
1243
22,3
170
mento en la gama de insectos que controla
Cápsula pequeña
5,0
792
22,6
198
Bollgard II frente a Bollgard. Dado que una
Promedio
4,1
541,1
22,5
151
superficie superior atraería un mayor número
de plagas de interés de Bollgard más Bollgard
rencia de la Faja Algodonera de 2003. Se cultivó DP50 en forma II, más agricultores se interesarán en Bollgard II. Las zonas
pura, y en forma de Bollgard y Bollgard II en todos los sitios. algodoneras que gozarán de mayor beneficio en los Estados
Como parte del tratamiento con insecticidas se hicieron aplica- Unidos serán las afectadas por el gusano gris de la col y el
ciones de aldicarb (Temik) en el surco para el control de los gusano de la acelga, como Georgia y Mississippi.
insectos chupadores en la primera parte de la temporada, una Bollgard II será suministrado a los cultivadores por Delta and
aplicación a mediados de temporada para el control de la chin- Pine Land Company y Stoneville Pedigree Seed Company en
che del algodonero y la chinche hedionda, y dos aplicaciones los Estados Unidos y estará en la etapa de ventas en escala
de un insecticida idóneo para el control suplementario del gu- comercial, llamada etapa de multiplicación de semillas, en 2003/
sano de la cápsula del algodonero. Las restantes operaciones 04. La semilla producida permitirá su adopción en gran escala
agronómicas se realizaron de conformidad con las recomenda- en 2004/05. En la presente etapa, parece que sólo dos variedaciones para la zona.
des de Delta and Pine Land, la DP 424 BGII/RR y la DP 468BGII/
Proteínas Cry1Ac y Cry2Ab en dos isogramas (µg/g de peso seco)
Según los autores, la temporada 2002/03 en Carolina del Norte
estuvo caracterizada por una alta presión del gusano de la
cápsula del algodonero. En los lotes menores se tomaron los
datos del gusano de la cápsula del algodonero en estado larval,
pupal y adulto, así como los daños causados a las cápsulas.
Los datos fueron convertidos a una base por hectárea. Los
investigadores determinaron que, como promedio, resultaron
dañadas 400.000 cápsulas por hectárea en el DP50 en condiciones de rociado, en comparación con 190.650 cápsulas en el
Bollgard DP50 y solamente 23.315 cápsulas en el Bollgard II
DP50. Los daños provocados por el gusano de la cápsula en
Bollgard II en ausencia de rociado fueron 172 veces menores
que en la misma variedad sin el gen Bt y 45 veces inferiores a
los de la variedad Bollgard. Con las aplicaciones de insecticida
se redujo marcadamente el número de cápsulas dañadas por el
gusano de la cápsula: 142.814 cápsulas/ha en el DP50; 35.530
cápsulas/ha en el Bollgard DP50 y 2.464 cápsulas/ha en el
Bollgard II DP50.
Perspectivas para el Bollgard II
Con la siembra del 77% de la superficie algodonera total con
variedades transgénicas en 2002/03, los cultivadores de los
Estados Unidos ya han colmado las posibilidades para el algodón transgénico. Sin embargo, sólo el 40% de la superficie
total sembrada de variedades transgénicas contenía el gen
Cry1Ac: 3% en forma pura y 37% en forma de paquete con el
gen resistente a los herbicidas Roundup Ready. La norma re-
RR, se sembrarán en unas 5.000 a 6.000 hectáreas cada una en
2003/04. Ambas variedades han sido mejoradas de Bollgard/
Roundup Ready a Bollgard II/Roundup Ready y ambas tendrán también el gen Bollgard. La variedad ST 5222B2 de
Stoneville, disponible para la siembra en la temporada de 2003/
04, no vendrá en forma de gen en paquetes. Sin embargo,
Stoneville piensa introducir variedades de Bollgard II de genes
en paquete con el gen Roundup Ready para la temporada de
2004/05. Mientras tanto, continuarán las pruebas en el terreno
con otras variedades y Stoneville pudiera introducir más variedades en escala comercial para la temporada de 2004/05.
Australia ha limitado la superficie dedicada al algodón Bollgard
(llamado Ingard en Australia) al 30% de la superficie total desde la adopción de las variedades transgénicas en 1996/97.
Australia pretendía sembrar 5.000 hectáreas de Bollgard II en
2002/03, sobre todo para la multiplicación de las semillas. En
2003/04 se sembrará Bollgard II en unas 50.000 hectáreas mientras que la superficie sembrada con Bollgard se reducirá en
correspondencia. El plan de Australia es reemplazar todo el
algodón Bollgard con variedades Bollgard II para 2004/05.
Las tecnologías de Bollgard y Bollgard II continuarán en el
mercado durante muchos años. Los países podrán tener sus
propias razones específicas, pero el costo es uno de los impedimentos a la extensión acelerada de la tecnología de la ingeniería genética. Se espera que con la identificación y adopción
de nuevos genes resistentes a los insectos un número mayor
de países tenga acceso a los genes más antiguos.
12
El costo tecnológico del Bollgard II
Las variedades Bollgard tienen la capacidad de controlar un
espectro más amplio de lepidópteros y, en consecuencia, pueden producir ahorros en insecticidas. El aumento en los ahorros dependerá de la población de insectos de interés que
deba controlarse. Bollgard brinda mejor control del gusano de
la acelga Spodoptera frugiperda, la gardama Spodoptera exigua, el gusano gris de la col Trichoplusia ni y el gusano de la
soja Pseudoplusia includens. Por lo tanto, si esas plagas no
constituyen una seria amenaza, el Bollgard II podrá no producir ningún ahorro, ya que el gen Bt adicional entrañaría un
costo superior para los agricultores.
Monsanto ha fijado el costo tecnológico del Bollgard II en
US$99/ha, que, como ya se ha dicho, dependerá de la tasa
variable de la distribución de la semilla dependiendo del peso
de la misma («variable seed-drop rate») en los EE.UU., como
sucedió con el algodón Bt. Los cultivadores que se decidan
por el Bollgard II pagarán el mismo costo tecnológico, independientemente del tamaño/tasa de la distribución de la semilla que se emplee para sembrar una superficie determinada. El
costo tecnológico del algodón Bollgard en los Estados Unidos es de US$79/ha y menor en los estados donde el ahorro
por concepto de insecticidas es más reducido. Se supone que
el costo de la tecnología para Bollgard II también variará de un
estado a otro en los EE.UU.
En el pasado, Monsanto le ha cobrado más a los cultivadores
de algodón australianos por la misma tecnología que se ofrece
a los agricultores de los Estados Unidos porque el ahorro por
concepto de insecticidas en Australia es superior. Se supone
que con Bollgard II se siga la misma filosofía.
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