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Consaguinidad y Heterosis Coeficiente de Consaguinidad Este concepto se origina a partir del hecho de que muchas veces los individuos que se aparean son parientes, es decir, que tienen un antepasado comun. Esto sucede tanto cuando se realizan apareamientos dirigidos entre parientes, como en cruzamientos al azar, principalmente cuando se trata de poblaciones pequeñas. Fue definido por Sewall Wright (1922) como “Inbreeding Coefficient”, y lo representó con el símbolo “F”. Es una propiedad del individuo y cuando hablamos de F en una población, nos referimos al promedio de los coeficientes de consaguinidad de todos los individuos de la población. Se define el coeficiente de consaguinidad del individuo X, simbolizado Fx, como la probabilidad de que un individuo, para un determinado locus, sea homocigota idéntico, es decir, posea copias del mismo gen. Dos genes son idénticos por ascendencia si se cumple alguna de las siguientes condiciones: los genes “a” y “ a’ ” son producto de una duplicación meiótica o si ambos son copias de un mismo gen en algún antepasado. Se considera que los genes “a” y “ a’ ” son idénticos en estado cuando, a pesar de ser iguales funcionalmente, no cumplen las condiciones previamente nombradas. Estos conceptos son siempre relativos a la información que se posee Fórmula para el cálculo de consaguinidad desarrollada por Wright. Fx= S(1/2)n (1+F ) A Coeficientes de coascendencia y de parentesco Ambos conceptos se refieren a un par de individuos, en contraste con el coeficiente de consaguinidad que es una medida individual. Coeficiente de coascendencia Fue definido por Malécot (1948) como ¨coefficient de parenté¨ y traducido por Falconer como ¨coefficient of coancestry¨. El coeficiente de coascendencia entre dos individuos, A y B es la probabilidad de que un gen tomado al azar del individuo A y un gen tomado al azar del individuo B, para un mismo locus, sean idénticos por ascendencia En símbolos, fAB= P(a=b). Esto puede descomponerse en cuatro probabilidades sin intersección, que se suman, a saber: P(a=b) = P(a1=b1) + P(a1=b2) + P(a2=b1) + P(a2=b2) De esto se desprende que el coeficiente entre medios hermanos es de 1/8 y entre hermanos completos es 1/4 Su principal uso es para encontrar fácilmente los ¨F¨ de todos los individuos de una población (plantel, rodeo) así como los coeficientes de parentesco entre dos cualquiera de ellos. Otro uso es en la covariancia entre parientes, pues los coeficientes de coascendencia resultan ser los coeficientes de los componentes genéticos de la variancia, base de la estimación de la heredabilidad y las correlaciones genéticas. El coeficiente de consaguinidad de un individuo es igual al coeficiente de coascendencia de sus padres: FX = fAB El coeficiente de coascendencia entre dos individuos es el promedio de las coascendencias entre sus cuatro padres. Coeficiente de parentesco El coeficiente de parentesco entre 2 individuos B y C, definido por Wright, es: R= 2 fBC (1 + F ) (1 + F ) B C •Como resulta más fácil trabajar con coascendencias, este coeficiente no se usa tan frecuentemente Todos estos coeficientes (consaguinidad, coascendencia y parentesco) son calculados asumiendo que existe una población base con consaguinidad 0. Consaguinidad sistemática En algunos casos se desea obtener poblaciones altamente consanguíneas y entonces se realizan los llamados sistemas regulares de apareamientos, que consisten en repetir, generación tras generación, apareamientos entre individuos con el mismo grado de parentesco. Apareamientos entre hermanos completos A B C D E F G H I J Ft = ¼ (1+2 Ft-1 + Ft-2) Apareamientos entre progenitores y progenie A B C E F Ft = ¼ (1+2 Ft-1 + Ft-2) Apareamientos entre medios hermanos A B F C G J D H K Ft = 1/8 (1 + 6 Ft-1 + Ft-2) E I L Retrocruza con un individuo sin consanguinidad Este es un sistema utilizado para introducir algún gen de una variedad o raza en otra variedad o raza que tiene valor comercial pero que carece de este gen. X A B C D Ft = ¼ (1+2 Ft-1) Consecuencias de la consaguinidad Aumento de la homocigosis a expensas de la heterocigosis. Fijación de alelos en los subgrupos de individuos más emparentados. En la población como un todo, si es suficientemente grande, las frecuencias génicas permanecen constantes. Disminución de la media fenotípica de caracteres cuantitativos, en particular relacionados con vigor, fertilidad y viabilidad (conocido como depresión por endogamia). La reducción en la media de la población depende de las frecuencias génicas, siendo mayor cuando éstas son intermedias. Depende además de la existencia de dominancia direccional, o sea, de que los alelos favorables sean, en promedio, dominantes sobre los desfavorables. La consaguinidad no aumenta el número de alelos recesivos en la población, pero los hace evidentes. Aplicación en la cría animal Es indudable que un nivel considerable de consaguinidad fue utilizada en las primeras etapas de formación de prácticamente todas las razas de animales domésticos. Se la utiliza para aumentar el parentesco con algun individuo muy destacado y cuyas cartacterísticas se pretenden perpetuar. Buscar la ¨prepotencia¨. Heterosis Fue definida por Shull en 1914 para describir el aumento en el vigor o productividad de las cruzas en relación a sus padres. En términos matemáticos es la diferencia entre el valor fenotípico de la cruza y el promedio de sus padres. H= Mcruza – ½ (Mp1 + Mp2) %H= (H½ (Mp1 + Mp2)) x 100 Tipos de Heterosis Heterosis individual Heterosis materna Heterosis paterna Bases genéticas de la heterosis La heterosis depende de la existencia de dominancia direccional o positivos sea de valores de ¨d¨ (desvio de la dominancia) para los valores favorables al carácter en cuestión. Teóricamente es posible que exista dominancia sin que se manifieste heterosis, si los desvíos debidos a la domiancia son en iguales proporciones para alelos favorables y desfavorables, cancelándose los efectos. La heterosis es espécifica para un cruzamiento determinado, dependiendo de las diferencia en las frecuencias génicas entre las líneas o razas cruzadas. El nivel de heterosis esperado es igual a la sumatoria de ¨d¨ para todos los loci en que los alelos sean distintos en las dos líneas. Aplicaciones de los cruzamientos El uso de los cruzamientos en el mejoramiento animal puede tener tres grandes objetivos: – Sustitución de poblaciones a partir de cruzamientos absorbentes. – Explotación de la complementariedad a partir de combinar en una población las características deseables de dos poblaciones. – Explotación de la heterosis. Si bien los dos objetivos anteriores dependen de las diferencias aditivas entre las líneas usadas en el conjunto de caracteres de interés económico, este último depende de los efectos no aditivos.