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II
Hablemos de biología
Andrés Moreira
Departamento de Informática UTFSM
Historia de la vida
Nuestro lugar en la diversidad de lo vivo:
Historia de la vida
O más en detalle... 
Aunque, por
supuesto, la
mayor parte de
la diversidad
genética de la
biosfera está en
los virus... que ni
siquiera figuran
aquí!
Historia de la vida
Historia de la vida
Otros eventos importantes:
•Reproducción sexual, ~1200 m.a.
•“Explosión cámbrica”, entre 580 y 500 m.a.
•Peces, 500 m.a.
•Anfibios, 360 m.a.
•Evolución de lenguaje simbólico, menos de 1 m.a.
Historia de la vida
John Maynard Smith y Eörs Szathmáry,
“Major Transitions in Evolution” (1995),
destacan las transiciones:
Moléculas replicadoras

Población compartimentada
Replicadores independientes

Cromosomas
RNA como gen y enzima

RNA+DNA+proteínas
Procariotas

Eucariotas
Linajes clonales

Poblaciones sexuadas
Células aisladas

Organismos multicelulares
Individuos solitarios

Colonias (superorganismos)
Grupos de primates

Comunidades lingüísticas
Historia de la vida
[ E. Jablonka (2006) agrega –razonablemente- entre las
transiciones la aparición del sistema nervioso. ]
Temas que se repiten:
•Partes antes independientes forman una unidad mayor
•Las partes se especializan, dentro de esa unidad mayor
•Partes menores dejan de poder replicarse por si mismas
•Nuevas formas de almacenar o procesar información
Cambio en niveles de organización
Varias de estas transiciones
corresponden a nuevos niveles de
organización biológica.
En general, para entender
muchos fenómenos en biología
hay que pensar en más de un
nivel.
Y es un tema, la integración de
información proveniente de
niveles distintos
 “Systems biology”
Evolución
Evolución: variación de las características heredables
de una población, a lo largo de sucesivas generaciones.
Ojo : no se habla ahí de creación de especies, ni
siquiera de aparición de genes nuevos. Sólo del cambio
de frecuencia de las características.
[ Usando el lenguaje mendeliano, lo que cambia es la
frecuencia de los “alelos” (variantes de un gen). ]
Ojo también: la evolución es el cambio, no el mecanismo
que provoca ese cambio.
Evolución
Microevolución: el cambio en frecuencia de alelos
dentro de una especie.
Macroevolución: la evolución a niveles más allá de la
especie; aparición de nuevas clases, phylums, etc.
La aparición de especies nuevas (“especiación”) cae en
la frontera entre micro y macro.
 La opinión mayoritaria es que la “macro” es producto
de “micro” acumulada a través del tiempo.
Evolución
La evolución es un hecho (tanto micro
como macro). Hay:
•Fósiles
•Genomas
•Observaciones
•Experimentos
También lo es la idea de “descendencia común” (es decir,
el parentezco de todo lo vivo).
Sobre la teoría de la evolución, y sobre la historia exacta
de ese parentezco, cabe discutir. Aunque muchas cosas
están también bastante claras.
Evolución
Entender los mecanismos de la evolución es
importante:
•Porque “Nothing in biology makes sense except in the
light of evolution” (Theodosius Dobzhansky): como ya
se debe haber notado, la evolución es la que le da
sentido a la diversidad y también a las similaridades;
es casi imposible encontrar la lógica de los mecanismos
vivos sin referencia a su evolución.
•Porque importa en epidemiología: los patógenos están
en permanente evolución; el nivel de virulencia es un
rasgo clave, y eminentemente adaptativo.
Evolución
•También importa para luchar contra bacterias:
resistencia a los antibióticos! (Y a todo lo que
inventemos).
•Importa para tratar el cáncer (ver ppt anterior).
•Importa para entender las diferencias entre humanos
(hay variaciones entre poblaciones, que derivan de
nuestra historia evolutiva).
Etc, etc
 “Nothing in biology makes sense
except in the light of evolution”
Evolución : Darwin
Darwin, 1859:“On the Origin of Species
by Means of Natural Selection”.
•Las especies varían a través del tiempo.
•Diferentes especies dependen de antepasados
comunes.
•La evolución se produce por cambios graduales
en las poblaciones.
•Las especies se multiplican en el tiempo.
•El mecanismo principal de evolución es la
competencia por recursos limitados (sel. nat.)
Evolución : Darwin
Hoy hay consenso en que el mecanismo
principal de evolución (y ciertamente, el
más explicativo) es la selección natural.
Reproducción + Variación heredable + Límites a la población
 selección natural de rasgos favorables por
sobre los no favorables.
Ojo: esto es universal. Cuando las cosas se difunden,
algunas se difunden más que otras. Y en el camino,
pueden variar. Ideas, agentes de software, etc...
Evolución : Darwin
Los principales problemas (reales) de la teoría se debían a:
•la ignorancia sobre la base física de la herencia
•...y por lo tanto, ignorancia sobre el origen de la
variación
•...e ignorancia sobre la forma en que las
características se combinan en la reproducción.
Hubo que esperar el redescubrimiento de Mendel (1900),
y para algunas cosas, al DNA (1953 ).
Evolución : síntesis moderna
¿Cómo se llegó al consenso darwiniano?
A principios de siglo, los “mendelianos” eran
mayoritarios:
 se descartaba la idea de “cambio gradual” que había
en Darwin (pues los “genes” parecían ser demasiado
discretos).
•Un líder de los “biometristas” (los contrarios a los
“mendelianos”) fue Karl Pearson, padre de la estadística.
Evolución : síntesis moderna
Pearson y sus sucesores fundan la genética de
poblaciones (y la biología matemática, en general):
•1930, R. Fisher muestra que cambios continuos pueden
ser consecuencia de combinaciones de genes discretos,
bajo selección natural.
•J. Haldane (~1925) aplica el análisis estadístico a casos
reales de selección.
•S. Wright introduce el concepto de “paisaje adaptativo”,
y de “deriva genética”. Enfatiza también la distinción
entre genotipo y fenotipo.
Evolución : síntesis moderna
Paisaje adaptativo:
Es una gráfica de la
función
genotipofitness
Hoy se suele pensar en el dominio como el espacio de
secuencias (las palabras escritas en alfabeto ACGT).
La evolución consistiría en el movimiento de una especie
por el paisaje.
La selección natural es movimiento siguiendo el
gradiente de crecimiento.
Deriva genética es movimiento al azar.
Evolución : síntesis moderna
Síntesis moderna:
•1937, Genetics and the origin of species de T.
Dobzhansky, populariza la genética de poblaciones
y muestra la diversidad genética en la naturaleza.
•1942, Systematics and the origin of species de E.
Mayr. Acuña el concepto de especie (usado hasta
hoy), y discute las formas de especiación
(enfatizando la especiación “alopátrica”, vía
barreras físicas).
Evolución : síntesis moderna
Especiación: formación de
especies.
Pese al título de su libro,
Darwin casi no tocó el tema
(habló del cambio de las
especies).
Se piensa hoy que la mayor
parte de la especiación es
alopátrica, aunque hay casos
de especiación simpátrica (sin
separación física).
Evolución : síntesis moderna
Síntesis moderna:
•1944, Mode and tempo in evolution de G. G.
Simpson “cuadra” el registro fósil con la
teoría.
•1942, Evolution: the modern synthesis de J.
Huxley, sintetiza los nuevos desarrollos y le
da nombre a la versión moderna del
darwinismo.
Evolución : síntesis moderna
El matrimonio Mendel-Darwin se logró gracias a:
•trabajo experimental,
•un aumento y mejor comprensión del registro
fósil
•y sobretodo, a un gran avance de la teoría
estadística.
La “síntesis moderna” es hasta el día de hoy “la”
teoría de la evolución; otras ideas posteriores se
explican en relación a ella (dentro, o fuera).
Evolución : síntesis moderna
Puntos centrales:
•La herencia es a través de genes en la línea germinal;
los genes son unidades discretas ubicadas en los
cromosomas, y portan información sobre
características del organismo.
•La variación es consecuencia de recombinación
durante la reproducción, y de mutaciones. Las
mutaciones son aleatoria y tienen efectos pequeños.
•La selección ocurre a nivel de individuos (a través de
sus fenotipos), y hace que las frecuencia de los alelos
cambie.
Evolución : síntesis moderna
Tras el descubrimiento de la estructura del DNA:
•El gen pasó a ser un segmento de DNA.
•La herencia corresponde a la duplicación y
cruzamiento del DNA.
•Las mutaciones son cambios en la secuencia de
DNA: cambios de letras, duplicaciones,
traslaciones, eliminaciones.
Evolución : síntesis moderna
•Mutaciones
•Recombinación genética
•Flujo de genes
Origen de la variabilidad
genética
•Selección natural
•Deriva génica
Transformación de la
variabilidad genética
PROCESO EVOLUTIVO
Evolución : neutralismo
Las principales novedades una vez que se pasó al
nivel molecular fueron la enorme diversidad, y la
gran cantidad de mutaciones “neutrales”.
M. Kimura  teoría neutral de la evolución (1968).
Enfatiza el rol de la deriva genética, y fue vista
por algunos como un desafío al darwinismo.
[Lenguaje: se dice que un alelo se “fija” en una población
si llega a tener frecuencia de 100% ]
La mayoría de las mutaciones se fijan por deriva!
Evolución : neutralismo
A nivel molecular, la evolución sigue un ritmo constante
(dado por la tasa de mutación).
Eso provee un “reloj molecular”.
Volveremos sobre eso más adelante.
Hoy se acepta que la deriva (aleatoria) y la selección (en
parte determinista) actúan en conjunto, con distintas
intensidades.
El tamaño de la población y la intensidad de la selección
son las principales variables.
Evolución : neutralismo y selección
Si r mide el fitness de un alelo mutante, y N es el
tamaño de la población, la probabilidad de que se fije es
1 1
1 1
r
rN
0.5
0.45
0.4
0.35
0.15
0.1
0.05
Para tener probabilidad ½ de fijarse, un mutante con r =
1.01 tendría que aparecer 44 veces. Con r = 0.9, requiere
234861 veces!
1.9
1.7
1.5
1.3
1.1
0.9
0.7
0
0.5
= 2 (100% ventaja), la prob. es 0.5.
= 1.01 (1% de ventaja), es 0.016.
= 1 (neutral), es 0.01 (=1/N).
= 0.9 (10% desventaja), es 0.000003.
0.2
0.3
Si r
Si r
Si r
Si r
0.25
0.1
Para N=100:
0.3
Evolución : neutralismo y selección
La tasa de cambio a nivel
molecular varía entre especies y
clados mayores.
En general NO coincide con tasa
de cambio del fenotipo.
El record conocido lo tiene (desde
hace algunas semanas) el Tuatara
(un lagarto malgache)...
Su fenotipo no ha cambiado
mucho en 200 millones de años!
Últimas décadas: nivel de selección
Un tema de debate en los 60 y 70 fue la unidad de
selección.
Se critica la idea de “por el bien del grupo” o “por el bien
de la especie”. La selección es miope; tiene que haber
beneficio de corto alcance.
•Selección desde el punto de vista de los
genes: George Williams, Richard Dawkins
(“El gen egoísta”, 1976).
Últimas décadas: nivel de selección
•Selección por parentezco, William
Hamilton, 1964. Mostró como el parentezco
puede promover la cooperación.
•Si ser altruista cuesta x de fitness, pero
le aporta y a un pariente, conviene
cooperar si x < yc, donde c mide el nivel de
parentezco (% promedio de genes compartidos).
•En los himenópteros una hembra comparte el 75% de
sus genes con una hermana, pero sólo el 50% con un hijo.
Eso explicaría que al menos 11 veces haya evolucionado
ahí la vida en eusocialidad (los “superorganismos”).
Últimas décadas: nivel de selección
•Selección a nivel de poblaciones:
sociobiología (Edward Wilson).
•El comportamiento es parte del
fenotipo, y potencial objeto de
evolución genética.
•Lo aplica a comportamientos en
animales sociales.
•Saca conclusiones (polémicas) para el caso del ser humano.
•Derivada más reciente: psicología evolucionaria.
Últimas décadas: equilibrio puntuado
•Stephen Jay Gould: teoría del
“equilibrio puntuado”:
 breves períodos de especiación se
alternarían con largos períodos de
microevolución (contradice el
“gradualismo”).
Últimas décadas: equilibrio puntuado
Gould proponía que la
aislación de una población
podía gatillar la especiación
rápida (se combina con lo de
Mayr).
En general hoy en día se
acepta (con distintos grados de
convicción o generalidad),
aunque combinado con casos de
gradualismo.
Últimas décadas: Coevolución y Reina Roja
Efecto “Reina Roja” (L. Van Valen, Hamilton):
permanente evolución se requiere para mantener
equilibrios, ya que hay coevolución.
“En este lugar, hay que correr
rápido sólo para poder
mantenerse en el mismo
lugar!”
de “Alicia detrás del espejo”,
Lewis Carrol
Provee una explicación de ventaja de corto plazo para
el sexo: al evitar la clonación, la presa evita que los
parásitos se adapten demasiado a ella.
Últimas décadas: teoría de juegos evolutiva
•Teoría de juegos aplicada a la evolución, John
Maynard Smith, 1973.
Estrategias evolucionariamente estables : la
estrategia alternativa, si aparece por mutación, no
logra fijarse.
Se ha desarrollado mucho como área de estudio,
incluyendo efectos de distribución espacial.
Líderes del tema por estos días:
Martin Nowak, K. Sigmund
Applets interesantes en
http://www.univie.ac.at/virtuallabs/
Últimas décadas: cuasiespecies
•Cuasiespecies, Manfred Eigen & Peter Schuster (1979).
•Debido a las mutaciones, un
genoma no es una “especie”
molecular, sino un conjunto de
variantes en torno a una
secuencia de consenso.
•Lo que se mueve por el paisaje adaptativo es una
nube de mutantes.
•Si la tasa de mutación es muy alta, la nube no logra
centrarse en peaks adaptativos.
El modelo ha sido muy útil, sobre todo para estudiar
la evolución en virus.
Tópicos actuales: evolucionabilidad
“Evolucionabilidad”:
¿qué tan flexibles son los organismos ante el cambio?
Los sistemas diseñados por humanos, cuando se
complejizan mucho, se ponen inestables. Sensibles a
perturbaciones.
Los sistemas producto de la evolución, tienden a ser
mucho más robustos.
¿Por qué?
Tópicos actuales: evolucionabilidad
1. ¿Cómo?
 Identificar los mecanismos.
Modularidad? redundancia?
2. ¿Qué tanto?
Si son demasiado resistentes al cambio, no podrían
adaptarse. Hay un compromiso.
3. ¿Y ese compromiso, es adaptativo? ¿Flexible?
Causas evolutivas, selección a nivel de especies,
posibles mecanismos de retroalimentación.
Tópicos actuales: evolucionabilidad
La robustez aparece a distintos niveles, con distintos
mecanismos, a través de:
•El código genético
•La tasa de mutación
•La estructura del genoma
•Mecanismos de regulación
•Topología de redes de interacción
•Comunidades ecológicas
•...
¿Están esas cosas sujetas a selección, pro-robustez?
 Probablemente sí, pero no sería a nivel del individuo,
sino de la población, o del clado.
Tópicos actuales: evolucionabilidad
Algunos virus tienen
regiones altamente
mutantes en las proteínas
que los cubren, para evadir
mejor al sistema inmune.
Por ejemplo, el HIV.
Algunas partes del genoma
humano son más variables que
otras. En particular, existe la
hipermutación somática, que
le da al sistema inmune su
diversidad de anticuerpos.
Tópicos actuales: evolucionabilidad
Pero, ¿puede variar la tasa de mutación de la línea
germinal como consecuencia del entorno?
Al menos en bacterias, sí: “mutación adaptativa”.
Bajo stress ambiental, E. coli cambia la enzima que usa
para reproducir su DNA, y la reemplaza por una versión
peor !
Así se inducen más mutaciones, y es más probable que en
la población emerja una variante favorable.
Ojo: sigue siendo mutación ciega.
Tópicos actuales: evo/devo
Evo/Devo (término de moda):
•Combina evo(lución) y devo (development, desarrollo).
•La selección natural actúa sobre el organismo completo,
durante todo su desarrollo, no sólo el adulto “ya
construido”.
•Crítica (de nuevo) al genocentrismo. Esta vez se pone de
por medio al organismo, con su compleja construcción.
Tópicos actuales: evo/devo
La relación
genotipofenotipo es
compleja, y afectada por el
entorno (e incluso el azar).
Se critica la simplificación
de “el gen para...”.
Importancia de la
arquitectura del fenotipo y
su plan de desarrollo.
Tópicos actuales: evo/devo
...Los caballos de 6 patas son poco probables, pero
los de 5 patas son menos probables aún. Por
arquitectura.
Genes Hox, controlan el “plan”.
Tópicos actuales: evo/devo
•Puede duplicarse alguna
estructura.
•Puede mantenerse un
esquema, pero cambiar la
tasa de crecimiento
durante el desarrollo.
•Pueden cambiar los
tiempos.
•Etc, etc.
Tópicos actuales: evo/devo
Palabras claves:
•Regulación (de
niveles de expresión)
•Modularidad
Se propone una
“nueva síntesis”.
(del libro A Companion to Developmental
Biology, S. F. Gilbert, http://8e.devbio.com/ )
Tópicos actuales: epigenesis y otras yerbas
Niveles de herencia más allá de la genética:
•Nivel epigenético: metilación del DNA
•Herencia vía RNA (puede que exista!)
•Herencia ambiental: construcción de nichos
•Herencia cultural (no somos los únicos con eso)
•Herencia simbólica (en humanos, vía lenguaje)
En esos niveles es posible (y en algunos casos, un
hecho) que haya variación no aleatoria, y/o tal vez
herencia de caracteres adquiridos (lamarckismo!).
Evolución
Y recuerden...
“Nothing in biology
makes sense except
in the light of
evolution”
Theodosius Dobzhansky